全 文 ：北方园艺２０１２（０６）：６１～６３ 植物·园林花卉·
第一作者简介：刘东琳（１９８７－），女，吉林四平人，在读硕士，研究方
向为园林植物生理生态与栽培。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｙｏｕｌｄｌ＠１６３．ｃｏｍ。
责任作者：周广柱（１９６４－），男，硕士，教授，硕士生导师，现主要从
事园林植物生理生态与栽培的教学与研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：
ｚｈｏｕｇｕａｎｇｚｈｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
基金项目：辽宁省交通厅资助项目（２００６１２）。
收稿日期：２０１１－１２－２１
干旱胁迫对卷柏光合日变化的影响
刘 东 琳，周 广 柱，李 志 辉，李 慧 英
（沈阳农业大学 林学院，辽宁 沈阳１１０８６６）
　　摘　要：以卷柏为试材，从卷柏的净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度与大气ＣＯ２
浓度比值（Ｃｉ／Ｃａ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和水分利用效率（ＷＵＥ）５个生理指标入手，研究了不同程度的
干旱胁迫对卷柏光合日变化的影响。结果表明：正常浇水的卷柏光合速率日变化曲线为双峰，具
有明显午休现象；干旱胁迫使得卷柏的光合速率、气孔导度、蒸腾速率降低，对植株的光合日变化
影响明显；轻度干旱胁迫条件下，卷柏的光合作用日变化与ＣＫ基本一致；中度干旱胁迫条件下，
卷柏光合速率日变化曲线仍表现出双峰现象，但全天净光合速率值明显下降；重度干旱胁迫条件
下，卷柏光合速率日变化曲线的“双峰”和“午休”现象消失，气孔导度、蒸腾速率的数值变化范围较
小，且接近于零。
关键词：卷柏；干旱胁迫；净光合速率；光合日变化
中图分类号：Ｓ　７９１．４４　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０６－００６１－０３
　　卷柏（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ　ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ）为卷柏科（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌ－
ｌａｃｅａｅ）卷柏属（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ）多年生草本复苏植物。卷柏
类植物分布广泛，我国约有５０多种，产于全国各地［１］。
卷柏属植物因含有丰富的化学成分，决定了它具有很好
的药用价值，是临床医学上一种珍贵的药材；与此同时，
卷柏通常生于山谷或溪边向阳的岩石上，是比较耐旱的
植物［２］。卷柏喜散射光，形态比较特别，干旱时植株内
卷成一团，颜色枯黄，但长时间内仍保持生命，一旦遇
水，植株伸展，叶色返绿，是典型复苏植物［３］。其独特的
外表和生活习性决定了它是一种很好的园林植物。
目前我国对卷柏类植物的研究多集中在其化学成
分上，为发挥其药用价值提供理论依据。而关于卷柏属
植物的园林综合应用研究则较少，现通过对干旱胁迫条
件下卷柏光合生理指标的研究，探讨干旱胁迫对卷柏光
合日变化的影响，为了解干旱条件下卷柏的光合特性以
及卷柏在未来园林中的广泛应用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试材为２０１０年９月份从野外移植的野生卷柏，在
沈阳农业大学植物园内栽培，栽培土壤为生长地原土，
土壤装盆前置日光下暴晒１周。植株移植至直径２０ｃｍ
的花盆中，浇透水使植株恢复长势，并保持充足的水分
供应（７０％～８０％的田间持水量），定期浇水培育，待植株
长势良好，选择长势基本一致的材料进行干旱胁迫，测
定光合生理指标。
１．２　试验方法
以叶片相对含水量降低１０％以内为轻度干旱，叶片
相对含水量降低１０％～２０％为中度干旱，叶片相对含水
量降低２０％以上为严重干旱。该试验中，卷柏植株达到
以上标准时，盆栽土壤的田间持水量分别为４３％～
３８％、３７％～２１％和２０％～１２％。以此为标准，当卷柏
植株高度达到８～１２ｃｍ时，随机分为４组，标准对照组
（ＣＫ）、轻度干旱组（盆栽土壤含水量为田间持水量的
４５％～３６％）、中度干旱组（盆栽土壤含水量为田间持水
量的３５％～２１％）和重度干旱组（盆栽土壤含水量为田
间持水量的２０％～１０％）用于光合日变化的测定。对照组
（ＣＫ）的土壤含水量保持在田间持水量的７０％～６０％。
１．３　项目测定
１．３．１　含水量　叶片含水量与土壤含水量的测定均采
用烘干法。
１．３．２　光合指标　采用美国Ｌｉ－６４００光合仪测定。在
试验温室外模拟卷柏自然生长环境中进行，记录时间从
早上７：００开始至傍晚１８：００结束。测定当天天气晴朗，
微少云。光源取自然光照，散射光。各处理测定叶片均
选自叶位基本相同的叶片。测定参数包括净光合速率
（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间二氧化碳浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率
（Ｔｒ）。以３次测定值的平均值为试验数据，用于结论分
析。水分利用效率（ＷＵＥ）计算方法为：ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ
（同一时刻）。
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０６）：６１～６３
１．４　数据处理方法
采用Ｅｘｃｅｌ进行平均值及标准误差的计算及作图。
２　结果与分析
２．１　不同干旱胁迫条件下卷柏净光合速率（Ｐｎ）日变化
由图１可知，标准对照组（ＣＫ），卷柏的净光合速率
在２～７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１间，光合速率日变化曲线呈现
明显“双峰”和“午休”现象，且上午第１峰峰值高于下午
第２峰峰值。净光合速率总体趋势为上午比下午高。
轻度干旱胁迫条件下，卷柏净光合速率变化趋势基本与
ＣＫ一致。中度干旱胁迫条件下，卷柏净光合速率变化
曲线仍具有较明显的‘双峰’变化。上午９：００达到第１
个峰值，Ｐｎ为５．５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１。下午１５：００时出现
的第２峰值Ｐｎ较低。全日净光合速率明显比对照组
低。重度干旱胁迫条件下，卷柏净光合速率变化曲线非
常平缓，“双峰”和“午休”现象消失。Ｐｎ极低，１１：００后几
乎为０，光合作用接近停止。
图１　不同干旱胁迫条件下卷柏净光合速率（Ｐｎ）日变化
２．２　不同干旱胁迫条件下卷柏气孔导度（Ｇｓ）日变化
由图２可知，标准对照组（ＣＫ）卷柏的Ｇｓ变化趋势
与Ｐｎ变化曲线有相关性。上午，Ｇｓ在９：００左右达到最
大值０．０６２ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，呈现Ｇｓ变化曲线的第１
峰，下午１４：００左右再现Ｇｓ曲线的第２峰。气孔导度总
趋势也是上午比下午高，与Ｐｎ表现相似。轻度干旱胁
迫条件下，卷柏气孔导度变化趋势与ＣＫ基本一致。中
度干旱胁迫条件下，卷柏的Ｇｓ约为ＣＫ的５０％～６０％，
全天Ｇｓ明显下降。全日Ｇｓ曲线的变化趋势明显变缓，
上午和下午出现的２个峰值相差较小。重度干旱胁迫
条件下，卷柏的Ｇｓ为ＣＫ的１５％～３０％，数值变化在
０．０１～０．０２ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１之间，全天变化无明显趋势。
图２　不同干旱胁迫条件下卷柏气孔导度（Ｇｓ）日变化
２．３　不同干旱胁迫条件下卷柏胞间ＣＯ２浓度与大气
ＣＯ２浓度比值（Ｃｉ／Ｃａ）日变化
干旱胁迫时Ｐｎ的降低并不是由于水供应不足直接
引起，而是由于水分亏缺造成了气孔和非气孔因素限
制［４］。植物胞间ＣＯ２浓度的变化是判断气孔限制和非
气孔限制对Ｐｎ影响大小的重要指针之一［５］。一天中，
大气中的ＣＯ２浓度不断变化，对植物胞间ＣＯ２浓度的变
化有直接影响，因此该试验采用Ｃｉ／Ｃａ反映卷柏吸收
ＣＯ２的变化情况，更准确的分析影响Ｐｎ变化的因素。
由图３可知，４组材料中，标准对照组卷柏的Ｃｉ／Ｃａ
最低，且全天基本均低于其它组。变化趋势从早上开始
下降，８：３０～１１：００期间曲线变化较平缓，中午出现一段
明显下降趋势，１４：３０时后开始回升，１７：００后，迅速上升
非常明显，导致曲线非常陡峭。轻度干旱胁迫组的变化
趋势与ＣＫ基本一致。中度干旱胁迫条件下，Ｃｉ／Ｃａ在
９：００～１１：００期间同样保持较低且稳定的状态，１７：００后
曲线急速上升，与ＣＫ表现基本一致。但曲线在午后并没
有明显降低趋势，反而略有上升，该点则与ＣＫ表现明显
不同。重度干旱胁迫条件下的卷柏，Ｃｉ／Ｃａ变化曲线只在
９：００前表现为缓慢下降，之后便一直处于上升的趋势。
图３　不同干旱胁迫条件下卷柏胞间ＣＯ２浓度
与大气ＣＯ２浓度比值（Ｃｉ／Ｃａ）日变化
２．４　不同干旱胁迫条件下卷柏蒸腾速率（Ｔｒ）日变化
由图４可知，标准对照组卷柏的Ｔｒ全天基本均高
于其它干旱胁迫组。上午１１：００之前一直保持上升趋
势；中午曲线变化呈下降趋势，１３：００左右出现低谷。
下午出现小幅度迅速上升后又呈现下降趋势，到１７：００
后植物蒸腾较微弱。轻度干旱胁迫组的变化趋势与
ＣＫ基本一致，各时刻数值略低于ＣＫ。中度干旱胁迫
条件下，全天Ｔｒ曲线的变化趋势与ＣＫ大体上基本一
致，但全天各时刻Ｔｒ数值明显低于ＣＫ，且下午Ｔｒ曲
线的变化趋势无ＣＫ明显。严重干旱胁迫条件下，卷
柏Ｔｒ日变化曲线很平缓，无大波动；数值基本保持在
０．５ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１以下，大大低于其它组。
图４　不同干旱胁迫条件下卷柏蒸腾速率（Ｔｒ）日变化
２．５　不同干旱胁迫条件下卷柏水分利用效率（ＷＵＥ）日
变化
由图５可知，标准对照组在早上８：３０的 ＷＵＥ最
高，为下午和傍晚的２．５倍，整体曲线变化趋势和Ｇｓ相
比较，二者基本同步，说明气孔关闭通过影响Ｐｎ和Ｔｒ，
而直接影响了ＣＫ卷柏的水分利用效率。轻度干旱胁迫
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北方园艺２０１２（０６）：６１～６３ 植物·园林花卉·
组的变化趋势与ＣＫ基本一致。中度干旱胁迫处理条件
下，卷柏在１３：００以前的 ＷＵＥ变化趋势与ＣＫ基本一
致，但数值明显低于ＣＫ，下午的曲线变化回升趋势不十
分明显，与ＣＫ变化不一致。重度干旱胁迫条件下，卷柏
的 ＷＵＥ曲线变化趋势基本一直保持下降，数值上显著
低于其它处理。
图５　不同干旱胁迫条件下卷柏水分利用效率（ＷＵＥ）日变化
３　结论与讨论
干旱胁迫是抑制植物光合作用最主要的环境因子
之一［４］。一天中，多种环境因子和植物自身的指标都在
不断变化，这些变化会使植物光合速率发生日变化［５］。
该试验结果表明，正常浇水卷柏（ＣＫ）的光合日变化有明
显“双峰”和“午休”现象；根据数据分析，Ｇｓ的日变化曲
线与Ｐｎ的日变化曲线峰谷相同，趋势一致，说明中午Ｇｓ
的降低引起了光合作用“午休”现象，气孔导度（Ｇｓ）的减
小是Ｐｎ日变化中午降低现象发生的直接原因［６］。而不
同程度干旱胁迫均降低了卷柏的光合速率、气孔导度、
蒸腾速率，对卷柏的光合作用产生影响。
轻度干旱胁迫组，卷柏的光合作用日变化与ＣＫ基
本一致。中度干旱胁迫组，卷柏光合日变化也出现“双
峰”和“午休”，但全天Ｐｎ明显降低；尤其是在中午前后
　　　
Ｐｎ、Ｇｓ出现同步下降的情况下，但该阶段的Ｃｉ／Ｃａ曲线平
缓，无明显降低趋势，说明Ｐｎ的下降不只是因为气孔关闭
引起的，还可能有非气孔限制因素的作用。重度干旱胁迫
组，卷柏Ｐｎ日变化曲线的“双峰”和“午休”现象消失，Ｐｎ、
Ｇｓ、Ｔｒ　３个基本指标日变化曲线均较平缓，无明显趋势可
言，且数值都趋于零；但Ｃｉ／Ｃａ的比值在４组处理中最高，
基本保持１的水平，说明较高的Ｃｉ浓度条件下，光合作用
仍接近停止，因此在严重干旱胁迫条件下，非气孔限制因
素是导致植株光合速率下降的主要因子［７］。
有试验表明，干旱胁迫条件下，ＡＢＡ的含量变化、
ＲｕＢＰ羧化酶活性的变化、叶肉细胞光合的能力等均可
成为降低植物Ｐｎ的限制因子。那么，引起严重干旱胁
迫条件下卷柏的Ｐｎ下降的非气孔因素，还有待进一步
的研究以及其它试验的验证。
参考文献
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Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ　ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ
Ｕｎｄｅｒ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＬＩＵ　Ｄｏｎｇ－ｌｉｎ，ＺＨＯＵ　Ｇｕａｎｇ－ｚｈｕ，ＬＩ　Ｚｈｉ－ｈｕｉ，ＬＩ　Ｈｕｉ－ｙｉｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１１０８６６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ　ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ　ａｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｆｒｏｍ　ｆｉｖｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ
ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ　ｓｔａｒｔｉｎｇ，ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ／Ｃａ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ），
ｄｉｕｒｎａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ　ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｒｍａｌ　ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ（ＣＫ）ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｄｉｕｒｎａｌ
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ｚｅｒｏ　ｒａｎｇｅ　ａｌ　ｄａｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｌａｇｉｎｅｌａ　ｔａｍａｒｉｓｃｉｎａ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｎｇｅ
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