全 文 ：1 981年 10月 华 中 衣 学 院 学 第 3期
低温锻炼伏令夏橙树忍受一 6· 7OC
没 有 受 冻
GY el en os ky
(美国农业部农业研完处 )
摘 要
嫁接在 1. 5年生 Rus壳积橙 C (. sin e, 5 15 ( L ) O s b e e 寿x P o o e i r u : t r 泣f o l` a t a R a j f )
上的一年生伏令复橙 ( C ` t r u : S 公n e n : ` : ( L ) O : b e c儿 ) 盆栽树 , 为 T提高杭寒力。 在
拉制环境的条件下 , 用温度 10 士 1 ℃ , 光照 强度每平方米每秒钟 5 0 0拼 E i sn t ie sn , 相 时湿度
6 0 士 5%进行低温锻炼 , 每周一次 , 维持六周 。 伏令 夏橙树按 以上的 条件逐渐低温锻炼 , 在五
周后 , 忍受 了 4小时 一 6 . 7 ℃没有表现冻害 。 但 是叶片直到低温锻炼五周后 才 没有冻害 , 而 茎
在.三周后就没 有冻害表现 ` 低温极炼 的 第一周期 间 , 由于碳水化合物积 累的结果导致 了叶 片
里 .容质迅速地增加 。
脯氛酸 , 谷氛酸撷氛酸增加 , ,币其它 氛基酸减少 , 未经低温锻炼的叶片的水势量为 一 5 巴 ,
但低温锻炼 六 周后 , 锻炼树叶片的水势平均为 一 1 9 . 5 巴 。
柑桔树低温敏感 , 但在 自然和控制环境
中都能低温锻炼 。 幼令柑桔树在控制环境中
低温锻炼主要靠温度和光的作用 。 一年生的
伏令夏橙树在控制环境 的条件下低温锻炼接
穗 , 砧木 , 叶片和枝条之间表现明显的差
别 。
柑桔低温锻炼的最初特征是增强光照和
低温导致碳水化合物的积累 。 在 以前的研究
中表明伏令夏橙在 10 ℃的条件下 , 碳水化合
物积累最快 。 柑桔树在 冻后的生存潜力部分
地取决于碳水化合物积累的温度条件 。 在这
个研 究中 , 报道了低温锻炼伏令夏橙的低光
水平及 10 ℃锻炼的效应 。 还包括逐渐地积累
碳水化合物 , 六周低温锻炼期间水分的变化
及在五周后氨基酸的变化关系 。
材 料 及 方 法
树 : 整个试验材料是用芽嫁在一年半生
的 R u s k 积橙砧上的一年生的伏令夏橙树 。
砧木是来 自于自花授粉的种子 。 接穗取于柑
桔栽培种 中一株十年生的伏令夏橙树 。 在 自
然光的温室里 , 日平均温度 31 ℃ , 夜间温度
2 2 ℃ , 树用 2 . 5升的容器 , 1份砂 : 2份硅
石 : 4 份苔鲜配制的混合土栽植 。 经过多次
试验选出了 80 株单杆苗 , 树形一致 , 平均为
51 0平方厘米的叶面 积 , 35 厘米高 , 中茎为
0
.
4厘米直径 。
低温锻炼和冰冻试验 : 在 16 7 5年柑桔试
验报到 中曾叙述过树的低温锻炼和冰冻试验
DOI : 10. 13300 /j . cnki . hnl kxb. 1981. 03. 016
控制环境 的设备 。 最初的冰冻试验正好是在
低温锻炼之前 , 此后每周一次 , 继续试验六
周 。 试验组合包括 , “ ) 直接取很室里 未 经
锻炼的树 , b ) 通过 7 天曝露到 10 士 1 ℃的
温度下连续光照渐渐低温锻炼的树 。 光照强
度在树顶上用 L a m b d a 量子计量器测定平均 `
以每平方米叶 片 每 秒 钟 5 0 0林e i n s t e i n S 为
宜 , 并且保持 60 士 5% 的相对湿度 。 每 10 棵
树 随机选择于未经锻炼的群体和在王。℃条件
下六星期中每周未进行低温锻炼的树 。 每个
试验组的 10 株树中的 5 株做冰冻试验 , 其余
5 株用作组织分析。
低温锻炼是在没有光 , 50 士 5 %的相对
湿度的条件下按凸状程序的冰冻 方 式 进 行
的 。 冰冻开始用 2小时 4 . 4℃的温度 , 接着再
以每小时 1 . 1℃降到 一 .6 7 ℃持续四小时 , 结
束用每小时 1 . 1 ℃回升到 4 . 4℃ 。 在六周的低
温锻炼后 , 做了 一 7 . 8 ℃和 一 8 . 9℃的冰冻试
验 。 冰冻试验后 , 树保持 25 ℃ 3 小时 , 然后
再送回到温室观察 6周的冻害情况 。 根据叶
片冻害和主干枯死的百分率分级检聋冻害 。
组织分析 : 取试验树上端寺 的 组 织 分
析 。 碳水化合物含量的分析标准 以 7 年报道
的伏令夏橙树的茎和叶积累的碳水化合物的
比例为准 。 以低温锻炼。、 1 、 3和 5周测定氨
基酸的相对变化作为附加分级 。 用 B a c k m a n
l s p i n e o M
o d e l 1 2 0
3分析仪分析一克叶片样
品中的氨基酸含量 。 整个叶片在 各种不同浓
度的蔗糖溶液中浸泡 10 分钟 , 用染色的方法
判断其渗透压的变化现象 。
算 , 叶片每天增加 2 . 8% ,而茎每天增加 4 ; 8%。
但生存率的增加并非 与时间相 一 致 。 最初
阶段低温锻炼的速度比最终阶段快 。 叶片在
温低处理 5 周后没有冻害 , 而茎在三周后就
没有冻害 。
一 在 冰冻期间 , 通小时 一 6 . 7℃生存下来的
树受到了冻 害 , 但冻害只 表 现 在 叶 片 上
(表 1 ) 。 在 4小时 一 7 . 8 ℃后 , 叶片平均 冻 害
6 0%
, 但没有茎 冻 死 。 在 四 小 时 一 8 . 9 ℃
后 , 叶片冻害 81 % , 而茎仍无冻害。 低温锻
炼的速度茎比叶快 , 茎至少比叶能够忍受的
低温要低 2 . 2℃ 。
表 1 伏令夏橙树经 10 ℃的低温锻炼及
连续光照不同周期后的平均生存率
周数 叶片冻伤( 肠 ) 4 小时 的一 6 . 7℃
几bcdOQ30060yaLUUCn曰né9丹乙jn0ùU4份山,
人J.玉
结 果 及 分 析
. 在 5周 10 ℃连续光照条件下低温锻炼 的
伏令夏橙树能忍受 4小时 一 6 . 7 ℃低温没有冻
害 ( 见表 1 ) 。 低温锻炼茎 比叶快 。 以 10 ℃
一星期低温锻炼的茎的生存量比 10 ℃低温锻
炼二周叶的生存量高 。 生存量以 百 分 数 计
6 0 0
四 小时 的一 7 . 3℃
6 6 0 0
四 小 时的一 8 . 9℃
6 8 1 0
Y
: 按邓肯氏多重 差异测验法 , 5% 显
著平均 。
以 10 ℃的低温锻炼与连续光照超过了模
拟 自然条件低温锻炼的实践标准 。 标准实验
以白天 12 小时 2 1 . 1 ℃和夜间 10 ℃进行两周 ,
接着是两周的白天 12 . 6℃和晚上 4 . 4℃ 。 用
这一方案 , 嫁接在 R us k积橙砧上的 1 . 5年
生伏令夏橙树在四小时 一 6 . 7 ℃后 , 表现 86 %
的叶受冻 , 7 % 的茎受冻 ,在三小时 一 6 . 7 ℃
后 , 芽接在 自根砧上的 1 . 5年生的伏令夏橙
表现 10 %的叶片冻害 , 而只有 1。%茎冻害。
相比之下 , 嫁接在 R us k积橙砧上的伏令夏橙
树以0 1℃连续光照四周的低温锻炼表现 3 %
的叶片冻害 , 但在这个试验中 ( 表 1 ) 四小
时 一 6 . 7处理后 没有茎冻害 。
根据 一 6 . 7 ℃四小时处理后所有生 存 树
的耐’ 寒力 , 以植物分 类 的 标 准 把 嫁 接 在
R u : k 积橙砧上的伏令夏橙树归入到较 抗寒
的类型 , 一以 10 ℃的温度及相对的低光水平表
示的这个低温锻炼的可能性可能不是柑桔最
适低温锻炼的条件 。
糖积累是与柑桔低温锻炼有关的许多因
素之一 。 在最初阶段期间 , 这个关系特别密
切 。 树在低温没有光照的条件下 , 抗寒力不
能充分地发展 , 甚至气孔关 闭或极度落叶 。
不过 , 可溶性糖的积累不一定是抗寒的柑桔
类型 。 在这个研究中 , 由于低温锻炼的结果
促使糖大大地增加 , 但在六周的低温锻炼期
间 ( 见表 2 ) , 生存度和积累糖的数量 并 不
存在着密切的关系 。 蔗糖与淀粉的比率关系
表 名 嫁接在 R u s k 积橙砧上的伏令夏
橙树在控制环境的条件下 , 经 10 ℃及连续光
照 6 周处理后碳水化合物的积累统计表
到能更好地表示抗寒生存指标。 当叶片中蔗
糖与淀粉的 比率大约是 1 3 : 1及茎是 5 : 1 时没
有遭受冻害 。 在低温锻炼的六周期末 , 叶片
的比率高到 2 0 : 1 , 茎 17 : 1 。 每周低温锻
炼 后的蔗糖还原糖与淀粉的比率详见表 3 。 如
果糖是柑桔的抗寒物质及淀粉造成柑桔组织
冰冻伤害 , 那这些比率就是有意义的 。 在其
它植物中 , 糖维持细胞的结构 , 并通常起到
抗寒作用 , 而在冰冻期间 , 淀粉不起保护作
用 , 甚至可能是有害的 。
渗透脱水是细胞间结冰的一个重要的考
虑因素 , 糖的积累增加柑桔组织的细胞液浓
度 ( o s m o t i e C o n e n ) 。 除了某些木本植
物外 , 通常增强抗寒性与增加细胞液浓度的
关系主要受到植物本身的限制 。 减小水量伴
随着增加细胞液浓度 。 在这个研究中 , 低温
锻炼期间叶片的水势量以每周 一 3 . 8 巴 的平
均速度降低 3 ~ 4周 , 然后渐渐地 平 稳 下 来
( 见图 1 ) 。 在五周后 , 当 一 6 . 7 ℃ 4小 时锻
锻后的叶片未受冻害时 , 水 势 量 达 到 一 19
周要史
破水 化合物 积 累爹 C m g / g千 重
可溶性糖 蔗 艳 总 糖下 降童 流粉
叶
表 3 嫁接在 Rsu k积胞砧上的伏 令 夏
橙树在控制环境 以 10 ℃连续光照的低温锻炼
期间的可溶性糖的比率
蔗糖 : 还 原糖 : 淀粉
周数 叶 片 枚 条
. . . .喇 . . . . , . 口. . . . . `砰 . . . . . . . . . . . ` . . . ` . . . . . . . . .
0 1
.
5 : 0
.
3 : 1 0
.
9 : 0
.
1 : l
2 一 3 : 0 . 5 : 1 2 . 0 : 0 . 9 : 1
3 2
. 。 : 。 . 8 : 1 3 . 5 : 2
. 。 : l y
4 8
.
A : 2
.
6 : 1 3
.
6 : 1
. 。 : l y
5436107
一.54 5 a X
1 2 5 C
1 16 b c
1 17 b
e
9 6 b
1 1 3 b e
1 ZO C
5 a
3 l C
2 6 b
e
2 8 b e
18 b
2 6 b
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2 9 b e
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9
.
4 : 3
.
7 : l y
1 6
.
6 : 4
.
4 : l y
a2c743b5986茎
Z
: 每秒 钟 5 0 0协e i n s t e i n / m Z
y
: 在四 小 时 的 一 6 . 7 ℃后 , 没有 冻 害
的组 织 。
X
: 在四 小 时的 一 8 . 9 ℃后 , 没有 冻 害
的 组织 。
巴 。 在这个水势量中 , 未经低温锻炼的酸橙
LU
a
`
b
.。侣孟6q自O臼八」,一O目1占`2
aLL
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`
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` .压
一“ù、二,一勺dJ任民U几b
Z
: 每秒 钟 1平方米照射 5 0 0件e i n s t e i n S
y
: 总 的可溶性 有机物 。 `
X
: 按邓肯氏 多重 差异侧 5% 显著平准 。
叶片出现中等萎蔫 , 但在低温锻炼伏令夏橙
树的叶片中没有类似的萎蔫出现 , 因此在低
温锻炼期间 , 柑桔叶片中水势量导致束缚水
多于自由水 。 增加束缚水和降低 自由水不仅
有利于减小结冰速度 , 而且还能降低酶的活
性 。
种物质 。
表 4 在低温锻炼期间 , 以 10 ℃的温度用
连续光照处理的伏令夏橙树叶片中的氨基酸
浓度统计表
氮墓酸浓度 ( 协tn o l e s , r o :
氛 塞 政 ` ·5 周 变化 y ( 肠 )
丙 氛 胶 16 , 叨 1 6 . 2 一 4 . 1
精 氛 咬
天门冬羲旅
谷 氛 胶
甘 氛 政
组 氛 暇
异 白 氮 酸
白 氛 胶
赖 氛 改
苯墓丙氛改
脯 氛 酸
丝 蔽 胶
口. 4
10
.
4
1 2
。
8
皿 . 8
,
.
4
7
。
5
一 22 . 3
l臼 .叮 一 0 . 5
2 0
.
5
3
。
2
35
.
9
一 10 . 1
一 5 . 8
一 8 。 O
布祖滋-lI
一 1 4 . 8
一 1 5 . 5
一 9 7
七才
。 / 泛 吝落一 5 石
图 1 在连续低温锻炼 6 周期间 , 以10 ℃及
每秒钟 5 0。林e n s t e i n s /平方米的光 照
处理的一年生的伏令夏橙树的叶片的
水势
18
。 仑
1 0
。
3
8
。
2
3 0
。
8
1 6
。
9
1 0
。
9
4
。
2
9
。
3
2 0 0
。
0
6
。
9
1 4
。
4
母 . 7
了。 4
4 2
。
4
1 2
。
4
9
.
7
3 . 5
1 0
。
4
2 0 0
。
0
37
.
7
一 2 6 . 6
一 1 1 。 0
一 1 6 . 7
1生。 8
像蔗糖一样 , 总氨基酸浓度与低温锻炼
有关 ,但不一定是衡量抗寒力的好标准 。在这
个试验中 , 测定了 15 种氮基酸浓度的变化 。
三种氨基酸浓度的增加与低温锻炼开始的最
初浓度有关 。 它们是脯氨酸 、 谷氨酸和颧氨
酸 ( 见表 4 ) 。 脯氨酸是柑桔叶片中最丰富的
氨基酸中的一种 , 它在柑桔除外的其它植物
中像蔗糖丫样与增强抗寒性有关 。 水的供应
不足导致脯氨酸积累 , 并且在健壮而未锻炼
中组织中肺氨酸转化为谷氨酸容易进行 。 脯
氨酸强烈地影响甘兰锻炼程度和在初冬时苹
果树的抗寒性 。 所 以也是它们非常重要的一
Y : 低温处理后的 浓度减去起初 浓度 、
起初浓度 。
在这个试验中 , 通过蔗糖和淀粉比率的
变化与抗寒力的变化关系 。 深刻地表明了增
加碳水化合物与增强抗寒力的关系· 。 此外 ,
一些氨基酸浓度的增加 , 其中特 别 是 脯 氨
酸 , 是柑桔组织增强抗寒力的 好 指 标 。 在
一 6 . 7 ℃的条件下所有伏令夏橙的生存 表 明
了柑桔树在适当的气候驯化条件下能够抵抗
冰冻 。 但在柑桔园里同样的低温驯化条件不
可能适时锻炼 。 选育能够最大能力地积累营
养物质和抗失水干旱的新品种 , 将有助于现
代柑桔的生产 。
( 柑桔研究室 邓伯勋译 )
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