全 文 ：甲磺隆对沉水植物伊乐藻的生理生态效应研究
潘慧云 ,李小路 ,徐小花 ,高士祥＊
(南京大学环境学院污染控制和资源化研究国家重点实验室 ,南京　210093)
摘要:采用室内水培实验方法 , 研究不同浓度甲磺隆对伊乐藻生长的影响及其体内光合色素含量和 3 种抗氧化酶活性的变化.
结果表明 ,甲磺隆可以刺激伊乐藻新芽萌发 , 但是对植株的生长具有明显的抑制作用.浓度≤5.0 mg L的甲磺隆在实验初期可
促进伊乐藻体内叶绿素含量的增加 ,随时间的延长 , 最终抑制叶绿素的合成 , 降低了植物体的光合作用能力.低浓度条件下 ,
CAT及 POD活性先升高后降低 , 而 SOD活性持续升高.较高浓度和较长时间处理时 , 伊乐藻抗氧化酶系统活性下降.甲磺隆胁
迫可以引起伊乐藻体内活性氧的产生和积累 ,诱导抗氧化酶活性 ,当胁迫超过一定强度时 ,抗氧化酶活性受到抑制 , 活性氧不
能及时清除 ,从而对植物体形成氧化损伤 , 这可能是该类除草剂对水生植物的重要致毒机制之一.
关键词:沉水植物;甲磺隆;伊乐藻;氧化损伤
中图分类号:X171　文献标识码:A　文章编号:0250-3301(2008)07-1844-05
收稿日期:2007-07-15;修订日期:2007-09-09
基金项目:国家重点基础研究发展规划(973)项目(2002CB412307)
作者简介:潘慧云(1978～ ),女 ,博士研究生 ,主要研究方向为污染水
体的生态修复 ,E-mail:pian-321@126.com＊通讯联系人 , E-mail:ecsxg@nju.edu.cn
Physiological Effects of Metsulfuron-methy on Elodea nuttallii
PAN Hui-yun ,LI Xiao-lu ,XU Xiao-hua ,GAO Shi-xiang
(State Key Laboratory of Pollution Control and Resource Reuse , School of the Environment , Nanjing University , Nanjing 210093 , China)
Abstract:Physiological effects of metsulfuron-methy on Elodea nuttallii was studied.The growth status , the photosynthetic pigments content
and activities of anti-oxidation enzymes of Elodea nuttallii were examined with different contents of metsulfuron-methyl in cultural solution.The
results showed that metsulfuron-methy could stimulate the sprout bourgeoning but restrained the growth of frond remarkably.At lower
concentrations , metsulfuron-methy could increase the content of chlorophy ll at the beginning , but inhibited the syntheses of chlorophyll
ultimately and reduced the plant s photosynthetic capacity.Activities of CAT and POD increased at first and then decreased , while SOD
activities increased all the time.With higher concentration and longer treatment time , the activities of anti-oxidation enzymes would decrease.
It is indicated that metsulfuron-methy can arise the formation and accumulation of reactive oxygen species in Elodea nuttallii , and induce
activities of anti-oxidation enzymes.When stress intensity exceeds a certain value , the activities of anti-oxidation enzymes will be inhibited and
reactive oxygen species can not be removed in time and will finally result in oxidative damages to the plant.This may be an important toxicity
mechanism of this kind of herbicide to aquatic plants.
Key words:submerged macrophyte;metsulfuron-methy;Elodea nuttallii;oxidative damages
　　自 20世纪 70 ～ 80年代以来 ,除草剂用量大幅
度增长 ,大量除草剂进入环境中可能引起非靶生物
的中毒或死亡 ,对生态系统的结构和功能产生不良
影响[ 1] ,由此产生的生态效应已引起发达国家的广
泛重视[ 2] .
沉水植物是水生生态系统的初级生产者 ,对维
持水生生态系统的平衡和稳定起着重要的作用[ 3 , 4] .
对湖泊富营养化形成过程的研究显示 ,沉水植物的
退化是导致富营养化过程加剧和水华暴发的重要因
素[ 5 ,6] .生物环境和非生物环境都可能对沉水植物的
生长形成胁迫[ 7 ～ 9] ,目前的研究主要集中在水体环
境 、氮磷 、重金属等因子对沉水植物的影响上[ 10, 11] ,
而农药对其的危害研究很少.国外已有研究表明 ,大
型水生植物对除草剂较为敏感 ,即使低浓度条件下 ,
也会对植物的生长产生影响[ 12 ～ 14] .因此 ,研究我国
常用除草剂与沉水植物退化的关系对深入理解湖泊
富营养化的形成机制和进行富营养化湖泊的生态恢
复有重要意义.
甲磺隆属磺酰脲类除草剂 ,具有良好的环境特
性 ,广泛应用于长江流域及其以南地区[ 15 , 16] .本研究
以甲磺隆为目标化合物 ,以常见沉水植物伊乐藻为
对象 ,分析甲磺隆对伊乐藻生长状况和光合色素含
量的影响 ,以及伊乐藻体内抗氧化酶活性的变化过
程.旨在揭示该类除草剂对沉水植物的致毒机制 ,同
时探讨对除草剂胁迫灵敏的生物指标 ,以期为水环
境生态风险评价和湖泊富营养化的控制提供依据.
1　材料与方法
1.1　实验材料
供试药品:95.5%甲磺隆原药 ,由南京利民有限
第 29 卷第 7期
2008 年7 月 环　　境　　科　　学ENVIRONMENTAL SCIENCE
Vol.29 , No.7
Jul., 2008
DOI :10.13227/j.hjkx.2008.07.017
公司提供.
伊乐藻采自太湖 ,预培养 2周后 ,选择一定量生
长良好 、生长状况一致的植物个体 ,清水洗净后植于
2 L烧杯中 ,施药前适应性培养 3 d.
1.2　实验设计及样品采集
实验共设 4 个甲磺隆处理浓度 ,分别为:0.1 、
1.0 、5.0和10.0 mg L ,并设空白对照组 ,各组设 2个
平行.实验室自然条件下培养 ,实验期间水温为 13
～ 21℃,定期补充水和营养液 ,分别在实验初始及施
药后 6 、12和18 d采样.
分别在各组采集植物茎叶混和样品 3份 ,每份
约0.2 g ,准确称重后用液氮冷冻 ,置于冰箱中保存
待测生理生化指标.实验结束后 ,将各处理组植物取
出称量鲜重.
1.3　实验方法
参照文献[ 17]测定植物体叶绿素含量 ,过氧化
氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)及超氧化物歧化酶
(SOD)活性.
1.4　数据处理和统计分析
实验结果取各组测定结果的平均值 , 并用
SPSS13.0对组间数据进行 t 检验 , p<0.05 表明差
异显著 , p<0.01表明差异极显著.
2　结果与分析
2.1　伊乐藻的生长状况
实验过程中观察并记录伊乐藻的生长状况 ,实
验结束称量伊乐藻鲜重并对萌发的新芽计数.通过
观察发现 ,甲磺隆的存在对伊乐藻的形态没有明显
影响 ,在低浓度 、短时间暴露下 ,伊乐藻生长良好 ,随
着用药浓度升高和处理时间延长 ,植物体颜色逐渐
发暗 ,在实验后期较高浓度组伊乐藻部分死亡 ,其中
10.0 mg L组在15 d后完全死亡.
各组伊乐藻生物量的变化及新芽萌发数见表
1.结果显示甲磺隆抑制了伊乐藻的生长 ,并且随着
甲磺隆用量的增加 ,抑制强度也增加 ,表现为相对生
长率的下降.1.0 mg L及以上浓度的甲磺隆显著(p<
0.01)抑制植物体生长 ,相对生长率仅为对照的 67%.
同时 ,处理组伊乐藻新芽萌发个数却明显增加 ,尤其
低剂量(0.1 mg L)时 ,新芽萌发数高于对照组新芽个
数的2倍.结果表明 ,甲磺隆可以刺激伊乐藻新芽萌
发 ,但是对植株的生长具有明显的抑制作用.
2.2　不同浓度甲磺隆对伊乐藻光合色素含量的
影响
光合色素是在光合作用中参与吸收 、传递光能
　　　　　　表 1　甲磺隆对伊乐藻生长状况的影响
Table 1　Effects of metsulfuron-methy on the growth of Elodea nuttallii
甲磺隆浓度
mg·L-1
鲜重 g
初始 结束 相对生长率 新芽数 个
CK 4.98 7.89 0.58 6
0.1 4.87 7.48 0.54 14
1.0 5.35 7.42 0.39 10
5.0 5.66 7.68 0.36 11
10.01) 4.88 — — —
1)10.0 mg L组在实验结束时已经死亡
或引起原初光化学反应的色素.高等植物的光合色
素包括叶绿素 a(Chl-a)、叶绿素 b(Chl-b)和类胡萝
卜素(Car).经不同浓度甲磺隆处理后 ,伊乐藻中各
光合色素含量见表 2.
由表 2可知 ,加入的甲磺隆浓度≤5.0 mg L时 ,
在实验初期伊乐藻中叶绿素 a 、叶绿素 b 及叶绿素
总量增加 ,第 6 d时 , 5.0 mg L组伊乐藻中叶绿素 a
及叶绿素总量最高 ,分别增加 51.2%和 52.6%.而
高浓度的甲磺隆(10.0 mg L)则在实验开始就降低
了伊乐藻中叶绿素的含量 ,尤其叶绿素 a 在第 6 d
即下降至原始含量的 61.0%.随实验时间延长 ,对
照组伊乐藻体内叶绿素含量开始增加 ,各处理组伊
乐藻中叶绿素含量增加减缓.第 12 d 时 , 除 10.0
mg L 组外 ,各处理组与对照组的叶绿素 a 、叶绿素 b
及叶绿素总量均无显著性差异(p>0.05).实验结束
时 ,所有处理组伊乐藻体内叶绿素 a及叶绿素总量
均低于对照 ,但叶绿素 b 含量略高.除 10.0 mg L组
外 ,各处理组伊乐藻体内光合保护色素———类胡萝
卜素含量始终高于对照 ,第 18 d时 ,各处理组类胡
萝卜素含量为对照组 2倍以上.
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程 ,其
强弱对植物生长及抗逆性具有十分重要的影响.光
合色素是光合作用的物质基础 ,叶绿素含量及消长
与光合强度密切相关 ,叶绿素含量的高低在很大程
度上反映了植株的生长状况和光合作用能力[ 18] .伊
乐藻中的叶绿素含量在不同时期 、不同处理下均不
同 ,高浓度(10.0 mg L)甲磺隆处理使其始终显著低
于对照 ,说明甲磺隆在高浓度下抑制了叶绿素的合
成.而低浓度处理时 ,在实验初期刺激了伊乐藻体内
叶绿素含量的增加 ,但随着处理时间延长 ,各处理组
伊乐藻中叶绿素含量逐渐降低 ,并均低于对照.这一
结果表明即使在低浓度条件下 ,长时间的暴露也会
影响伊乐藻体内叶绿素的含量.类胡萝卜素既是光
合色素 ,又是内源抗氧化剂 ,除在光合作用中具有一
18457 期 潘慧云等:甲磺隆对沉水植物伊乐藻的生理生态效应研究
定的功能外 ,在细胞内还可吸收剩余能量 ,淬灭活性
氧 ,从而防止膜脂过氧化[ 19] .Car的升高表明植物体
对环境胁迫产生了响应 ,刺激类胡萝卜素的合成以
形成保护.甲磺隆胁迫下 ,除最高浓度组外 ,各处理
组Car含量在实验初期略高于对照 ,中后期均高于
对照 ,一定程度上说明伊乐藻对甲磺隆的胁迫产生
响应.但高浓度的甲磺隆超出了植物体的承受范围 ,
直接抑制了类胡萝卜素的合成.Chl-a/Chl-b值的变
化 , 能反映叶片 光合活性 的强弱.伊乐藻中
Chl-a/Chl-b值在不同处理浓度和处理时间下均低于
对照 ,说明其光合作用受到抑制.Car/Chl值的高低与
植物忍受逆境的能力有关.各组伊乐藻的 Car/Chl值
在处理前期及中期变化不大 ,第 12 d时 ,仅最高浓度
组Car/Chl显著高于对照(p <0.05),至 18 d ,各处理
组Car/Chl均显著高于对照(p<0.05),说明植物体在
甲磺隆的胁迫下产生应激反应以对机体形成保护.
表 2　甲磺隆对伊乐藻光合色素含量的影响
Table 2　Effects of metsulfuron-methy on photosynthetic pigments content of Elodea nuttallii
时间 d 甲磺隆浓度 mg·L-1 Chl-a mg·g -1 Chl-b mg·g -1 Chl(总量) mg·g-1 Car mg·g -1 Chl-a Chl-b Car Chl
CK 0.41 0.16 0.57 0.08 2.58 0.14
0.1 0.41 0.16 0.57 0.08 2.58 0.14
初始 1.0 0.41 0.16 0.57 0.08 2.58 0.14
5.0 0.41 0.16 0.57 0.08 2.58 0.14
10.0 0.41 0.16 0.57 0.08 2.58 0.14
CK 0.39 0.15 0.54 0.08 2.64 0.15
0.1 0.42 0.18 0.60 0.09 2.29 0.15
6 1.0 0.56 0.24 0.80 0.11 2.26 0.14
5.0 0.62 0.25 0.87 0.13 2.46 0.15
10.0 0.25 0.15 0.40 0.06 1.72 0.15
CK 0.70 0.23 0.93 0.13 3.08 0.14
0.1 0.69 0.25 0.94 0.15 2.81 0.16
12 1.0 0.74 0.27 1.01 0.16 2.72 0.16
5.0 0.62 0.26 0.88 0.14 2.42 0.16
10.0 0.28 0.18 0.46 0.08 1.56 0.18
CK 0.85 0.27 1.12 0.05 3.15 0.04
0.1 0.55 0.35 0.90 0.10 1.59 0.11
18 1.0 0.71 0.35 1.06 0.14 2.02 0.13
5.0 0.60 0.33 0.93 0.13 1.86 0.14
10.0 — — — — — —
　　以上结果表明 ,甲磺隆对伊乐藻的光合系统产
生了影响 , 10.0 mg L甲磺隆超过了植物的耐受范
围 ,直接抑制了光合色素的合成 ,而较低浓度则可促
进Car的合成以对植物体形成一定的保护 ,但较长
时间的暴露仍会抑制光合色素 ,尤其是叶绿素 a 的
合成 ,从而影响植物的光合作用 ,加快植物体的老
化.上述测定指标中 ,Chl-a/Chl-b在甲磺隆胁迫下显
著降低 ,其变化趋势明显并有一定的规律性 ,可以考
虑其作为农药胁迫的生物标志物.
2.3　不同浓度甲磺隆对伊乐藻体内抗氧化酶活性
的影响
生物在进化过程中形成了一套完整的抵抗外界
不良因素的抗氧化酶系统 , 过氧化氢酶(CAT)、过氧
化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)是植物体中非
常重要的末端抗氧化酶 ,可以清除植物体内多余活
性氧 ,是植物抗逆性的重要生理指标[ 17] .图 1 ～ 3分
别为伊乐藻体内 3种酶的活性变化过程.
图 1　伊乐藻体内 CAT活性变化
Fig.1　Changes of CAT activity of Elodea nuttallii
　
从图1可以看出 ,各处理组伊乐藻体内 CAT 活
性在第 6 和 12 d 均显著升高(除 1.0 mg L组 p <
0.05外 , 其余各组 p <0.01).甲磺隆浓度为 0.1
mg L 时 , CAT 活性 在第 6 d 达 到最 高 [ 5.91
1846 环　　境　　科　　学 29 卷
mg·(g·min)-1] ,并在第 12 d基本保持不变.而甲磺
隆浓度较高时 ,CAT 活性逐渐升高 ,在第 12 d 达到
最大 ,且浓度越高CAT活性也越高.18 d时 ,各处理
组伊乐藻体内 CAT 活性迅速降低至对照组水平以
下(p<0.01).相同浓度 、不同时间的处理下 ,伊乐藻
体内 CAT 酶活性先升高后降低.
图 2　伊乐藻体内 POD活性变化
Fig.2　Changes of POD activity of Elodea nuttal lii
　
由图 2可知 ,低浓度甲磺隆(≤1.0 mg L)显著
诱导伊乐藻体内 POD 活性(p<0.05),而较高浓度
则抑制了 POD活性.第 12 d时 ,仅 0.1 mg L组 POD
活性高于对照.第 18 d时 ,各处理组 POD活性均接
近或低于对照 ,仅 0.1 mg L组与对照有显著差异(p
<0.05).低浓度甲磺隆处理(≤1.0 mg L)可诱导
POD活性 ,并随处理时间延长 POD活性逐渐降低 ,
而高浓度时(≥5.0 mg L)直接抑制 POD活性.
图 3　伊乐藻体内 SOD活性变化
Fig.3　Changes of SOD activity of Elodea nuttallii
　
由图 3可知 ,除最高浓度组外 ,各处理组伊乐藻
体内 SOD活性均呈升高趋势.第 6 d时 ,0.1 mg L和
1.0 mg L组SOD活性均高于对照 ,其中 1.0 mg L组
与对照有显著性差异(p<0.05),而浓度较高的处理
组 SOD活性接近或低于对照.随处理时间延长 ,除
10.0 mg L组外 ,其余各组 SOD活性均升高并显著高
于对照.第 12 d时 ,浓度低于 10.0 mg L的处理组 ,
SOD活性还表现出较好的剂量-效应关系.18 d 时 ,
0.1mg L组的 SOD活性继续升高 ,其余各组则降低
并接近对照组水平.0.1 mg L组的 SOD活性在整个
实验过程中始终升高 ,其余各组则表现为先升高后
降低.
综合以上结果可以看出 ,伊乐藻体内的 3种抗
氧化酶均对甲磺隆胁迫作出了敏感的响应.0.1
mg L的甲磺隆处理时 ,SOD活性持续升高 ,CAT 、POD
活性先升高后降低 ,说明伊乐藻对该浓度水平的甲
磺隆具有一定的耐受能力 ,可以调动体内的酶系统
对环境胁迫产生响应 ,对机体形成保护.较高浓度的
甲磺隆处理下 ,3种酶活性均为先升高后降低 ,更高
浓度下(10.0 mg L)则直接抑制酶活性 ,说明高浓
度 、长时间甲磺隆胁迫使得伊乐藻体内氧自由基大
量积累 ,最终对抗氧化酶系统形成了伤害.
已有研究认为 ,污染物胁迫下生物体内产生自
由基并导致氧化胁迫可能是其重要的致毒机制之
一.氧化胁迫可能导致 DNA断裂 、脂质过氧化 、酶蛋
白失活等[ 20] ,是生物体产生毒性伤害的一个重要途
径.SOD是生物体内唯一以自由基为底物的抗氧化
酶 ,可通过歧化反应使 O·-2 生成 H2O2 和O2 ,从而阻
止危害性很大的 O·-2 大量生成[ 21] .因此 , SOD被诱
导 ,表明污染物引起了伊乐藻体内大量 O·-2 的生
成.由于 CAT 在高 H2O2 浓度情况下能发挥高效作
用 ,此时 CAT 活性也相应受到显著诱导.高浓度组
暴露对SOD 、CAT 、POD活性表现出抑制作用 ,说明
其超过了植物体可以承受的浓度范围 ,对抗氧化酶
产生了一定的伤害.同时 ,大量的活性氧的积累 ,会
破坏叶绿素等生物功能分子 ,使植物体的一些生理
生化代谢紊乱 ,严重时造成植株死亡.文中所讨论的
处理组伊乐藻体内光合色素含量的变化及植物的相
对生长率下降就是植物体受到损伤的一种外在表
现.从几种酶活性在低浓度暴露时显示氧化应激 ,高
浓度暴露显示氧化损伤的现象看 ,产生氧化胁迫确
实是甲磺隆污染对伊乐藻产生损伤的重要途径
之一.
3　结论
(1)甲磺隆对伊乐藻的生理生态具有明显的效
应.甲磺隆可以刺激伊乐藻新芽的萌发 ,但是对植株
18477 期 潘慧云等:甲磺隆对沉水植物伊乐藻的生理生态效应研究
的生长具有明显的抑制作用.
(2)低浓度(≤5.0 mg L)甲磺隆在短时间内可
促进叶绿素含量的增加 ,但较长时间的暴露仍会抑
制叶绿素 ,尤其是 Chl-a 的合成 ,从而影响植物的光
合作用 ,加快植物体的老化.较低浓度的甲磺隆可促
进 Car 的合成以对植物体形成一定的保护.Chl-a/
Chl-b在甲磺隆胁迫下显著降低 ,其下降趋势明显并
有一定的规律性 ,可以考虑其作为农药胁迫的生物
标志物.
(3)植物体内的抗氧化酶系统对甲磺隆胁迫作
出了敏感的响应.低浓度条件下 ,CAT 及 POD 活性
先升高后降低 ,而 SOD 活性持续升高.较高浓度和
较长处理时间时 ,酶活性下降 ,说明甲磺隆胁迫可引
起植物体内活性氧的产生和积累 ,诱导抗氧化酶活
性 ,当胁迫超过一定强度时 ,植物体不能及时清除氧
自由基 ,最终酶活性降低 ,植物体受到损伤.甲磺隆
胁迫下伊乐藻体内产生自由基并导致氧化胁迫可能
是其重要的致毒机制之一.
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