全 文 ：基金项目:长江大学博士召动基金(801190010103)。
作者简介:袁龙义(1971-), 理学博士 , 讲师 , 主要从事水生植物生物学研究。 收稿日期:2008-06-17
不同盐度对苦草 、刺苦草和水车前种子萌发的影响研究
袁龙义 江林枝
(长江大学园艺园林学院 ,湖北荆州 434025)
摘 要:本文以沉水植物苦草 、刺苦草及水车前为研究对象 , 分别研究了其在不同盐度下的种子萌发反应。结果表
明:盐度是影响沉水植物种子萌发的环境因子之一 ,对沉水植物种子的萌发起到一定的抑制作用。水车前种子的累
积萌发率显著高于苦草和刺苦草种子的累积萌发率 ,并且苦草和刺苦草种子的累积萌发率没差异。在湖泊沉水植被
恢复与重建时 , 针对苦草 、刺苦草以及水车前种子对盐度的耐受性和它们自生生活史特性 , 可以采取不同的措施恢复
沉水植物。如采用无性繁殖的方式种植苦草和刺苦草;采取规划保护区的方式恢复水车前种群等。
关键词:盐度;沉水植物;萌发;恢复
中图分类号 S31 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2008)17-77-03
EfectsofdiferentconcentrationofNaClsolutiononseedgerminationofV.spiralis, V.spinulosa
andOteliaalismoides
LongYiyuanetal. (CollegeofHorticultureandGardening, YangtzeUniversity, JingzhouHubei, 434025)
Abstract:EfectsofdiferentconcentrationofNaClsolutionontheseedgerminationofV.spiralis, V.spinulosaandOtelia
alismoideswasstudied.Theresultsshowedthatsalinitywasoneoftheenvironmentalfactorswhichafectedtheseedgermi-
nationofV.spiralis, V.spinulosaandOteliaalismoides.Itrestrictedtheseedgerminationofthesubmergedmacrophytesin
away.OteliaalismoidesalwaysexhibitedsignificantlyhigheraccumulativegerminationpercentagescomparedtoV.spiralis
andV.spinulosa, butnosignificantdifferenceexistedbetweentheaccumulationgerminationpercentagesofV.spiralisand
thatofV.spinulosa.OwingtoTolerancingsalinityandlife-historycharacteristicsofV.spiralis、V.spinulosaandOteliaal-
ismoides, weadopteddiferentmeasurestorestorethoseplantsintherecoveryandreconstructionofvegetations.Forthere-
coveryofV.spiralisandV.spinulosa, wemainlyrecoveredthembyviablepropagationunitsofsubmergedvegetationorby
theseedgerminationofV.spiralisandV.spinulosainthelowconcentrationofNaClsolution.FortherecoveryofOteliaal-
ismoides, theseedgerminationrateofOteliaalismoidesishigh, whichwaslessafectedbythesalinity, sowemainlyfoun-
dedthenaturesanctuarytorestoreOteliaalismoides.
Keywords:Salinity;Submergedmacrophyte;Germination;restore
水生植物的恢复过程与环境因子的变化过程是相互
紧密关联的 ,环境因子对水生植物恢复的影响正成为水生
植被研究的热点 ,光照 、水温 、、水体营养盐 、基质等非生物
环境因子及着生藻类 、鱼类放养 、人工收获等生物环境因
子均能对水生植物特别是沉水植物的发育成活产生重大
影响 [ 1] 。繁殖是淡水大型沉水植物分布和丰富度格局变
化的关键 ,繁殖成功是植物适应环境变化的综合体现 [ 2] 。
虽然野外条件下大多数沉水植物主要以无性繁殖为主 ,但
由于有性繁殖是新基因形成和新基因型产生的主要手段。
同时 ,有性繁殖形成的种子还可能是沉水植物遭到极端干
扰毁坏后种群恢复的基础 。因此 ,研究和了解它们的有性
繁殖过程具有十分重要的意义 。在淡水大型沉水植物的
有性繁殖过程中 ,种子萌发是繁殖成功的关键过程之一。
水文条件 、基质 、温度和光照等是影响水生植物种子萌发
的主要因素 [ 3-6] 。各种环境因子相互作用构成了种子萌
发的微环境条件 ,种子萌发对环境条件的响应是植物在长
期进化过程中形成的重要的生活史对策 。随着工农业的
加速发展 ,湖泊底质盐碱化日渐严重 ,沉水植物的种子更
多地面临高盐生境 ,从事高盐生境的沉水植物种子萌发机
制的研究尤为重要 ,有利于理解沉水植物消亡的原因 ,为
沉水植被的恢复提供理论依据。为了弄清盐度对沉水植
物种子萌发率的影响 ,笔者选用长江中下游地区的二种广
泛种(苦草 、刺苦草)的种子和一种濒危物种———水车前
种子为实验材料 ,从事高盐生境的沉水植物种子萌发机制
的研究 。
1 材料与方法
1.1 实验材料 苦草(V.spiralisL.),水鳖科(Hydrochari-
taceae)苦草属(Valisneria)沉水草本植物 ,世界广泛种 ,也
是长江中下游地区湖泊的一种优势种 。一年生(多为雄
株)或多年生 ,具块茎或无(多为雄株),或具发达的匍匐
茎(生于深水者),果实圆柱状 ,长 10-30cm,种子量大。
刺苦草(V.spinulosaYan),水鳖科(Hydrocharitaceae)
苦草属(Valisneria)沉水草本 。直立无茎 ,匍匐茎上有小
棘刺 ,有越冬块茎。果实三棱状圆锥形 ,长 8 -20cm,宽 4
-7mm,棱上有刺。种子多数 ,倒卵形 ,具 2-5翅 。
水车前(Oteliaalismoides(L.)Per.)水鳖科(Hydro-
77安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2008, 14(17)
DOI :10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2008.17.005
charitaceae)水车前属的一年生或多年生沉水草本植物 ,分
布于中国(东北 、华东 、华中),印度至大洋洲 ,朝鲜 ,日本。
曾是长江流域湖泊的广泛种和优势种 ,现成为了长江中下
游工区的渐危种 ,花期 6-7月 ,果期 7-8月 ,种子多数 ,
长圆形或纺锤形;种皮厚 ,有毛或无毛 。
1.2 实验方法 苦草和刺苦草的实验种子于 2006年秋
季采至江西鄱阳湖 ,水车前的种子于 2006年冬季采至湖
北的斧头湖。选取颗粒饱满 、大小较为一致的种子 ,分别
将其置于浓度为 0.5%的高锰酸钾溶液中浸泡 15min,进
行消毒处理。准备 120个培养皿 ,使用前经高锰酸钾溶液
消毒干燥后铺上滤纸 ,并放置种子数:30粒 ,然后加入 3ml
的溶液浸润种子 ,溶液的盐浓度分别为 0、7、14、21、28g/L,
即每个物种设置 5个处理 ,每个处理 8个重复 ,每个物种
共用培养皿 40个 , 3个物种共用培养皿 120个。操作完毕
后将其按顺序放入人工气候箱中。设置人工气候箱温度
为 25℃,每日光照时间为 10h(根据大多数沉水植物种子
萌发适宜情况而定)。
待种子萌发后 ,记录萌发的日期 、培养皿的型号 、发芽
的颗数等。(注:种子萌发以长出胚根为依据 。)每天察看
两次 ,根据水份蒸发情况补充水份 ,切忌干燥 。实验至
2008年 1月 7号结束。
1.3 数据分析 数据分析基于最终萌发率进行 。先对萌
发率进行反正弦转化以克服数据的方差不齐 ,采用重复测
量方差分析(Repeatedmeasures)检验各物种在不同处理
条件下的差异显著性 ,采用最小显著差异法(LSD)检验各
物种内在不同处理条件下的差异显著性 。统计检验通过
统计软件 SPSS11.0实现 。
2 结果与分析
2.1 三种沉水植物种子在不同盐度下的萌发差异 重复
测量方差分析的结果表明:三种沉水植物在不同盐度环境
下存在着显著累积萌发率的差异 (F8 , 113 =2162.75, P<
0.05)。这种差异一方面来源于不同盐度的处理效应
(F4 , 113 =4.875, P<0.05),另一方面来源于物种的不同所
引起的(F2 , 113 =1266.831, P<0.05)),且物种效应大于处
理效应所引发的差异(F2 , 113 >F4 , 113)。水车前种子的最终
萌发率显著高于苦草和刺苦草种子的最终萌发率 ,并且苦
草和刺苦草种子的最终萌发率没差异(见图 1)。
2.2 苦草 、刺苦草 、水车前在不同盐度下的种子萌发情况
2.2.1 苦草在不同盐度下的种子萌发情况 不同盐度对
苦草种子累积萌发率有显著影响 (F4, 35 =5.118, P<
0.05)。苦草在五种不同浓度的盐溶液中种子累积萌发率
表现为 0g/L﹥ 28g/L﹥ 14g/L﹥ 7g/L﹥ 21g/L(图 2)。
经 0g/L盐溶液处理的种子萌发率最高 ,尤其是播种 20d
后 ,萌发速度明显加快 ,萌发了种子总量的 11.5%,最高
时萌发率高达 17%。经 28g/L盐溶液处理的种子萌发率
居次 ,特别是在播种 20d后萌发速度几乎是直线上升 , 40d
萌发了种子总量的 14%,最高萌发率达 14.8%。经 14g/L
盐溶液处理的种子萌发率与之有差异但差异不显著 ,在播
种 20-30d之间这段时间萌发速度最快 ,萌发了种子总量
的 7%,最终的萌发率达 14%。经 7g/L和 21g/L盐溶液
处理的种子萌发率较低 ,萌发速度最快时分别为 10d萌发
了种子总量的 6%和 3.5%,最终的萌发率分别为 12%和
9%;苦草萌发的总体趋势是随着时间的延续 ,种子萌发数
量逐渐增加 ,累积萌发率也逐渐增大。
注:相同字母标注的线表示差异不显著(p<0.05, LSD)
2.2.2 刺苦草在不同盐度下的种子萌发情况 分析刺苦
草种子的累积萌发率发现:盐度对其具有显著影响(F4, 35
=5.239, P<0.05)(图 3)。所有处理的刺苦草种子在播
种后 30-40d内萌发最快 ,在 10d时间中分别萌发了种子
总量的 8.5%、8.52%、8%、6%、4.5%。从萌发总量看 ,经
0g/L和 14g/L盐溶液处理的种子萌发量最大 ,经 7g/L盐
溶液处理的种子萌发量居次 ,这三者之间差异不显著 ,萌
发率分别达 14.5%、14.5%、14%。而经 21g/L和 28g/L
盐溶液处理的种子与以上三者间差异显著 ,萌发率均较
低 ,仅为 9.2%和 9%。
图 3 刺苦草种子在不同盐度下的累积萌发率
注:相同字母标注的线表示差异不显著(p<0.05, LSD)
2.2.3 水车前在不同盐度下的种子萌发情况 从图 4可
以看出不同盐度显著影响了水车前种子萌发累积萌发率
(F4, 35=4.713, P<0.05)。五种不同盐度处理的种子萌
发率均较高 ,其趋势表现为 0g/L﹥ 7g/L﹥ 14g/L﹥ 21g/
L﹥ 28g/L。从中可以看出:水车前种子在清水中累积萌
78 安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2008, 14(17)
发率最高 ,高达 100%,经 28g/L盐溶液处理的种子累积萌
发率最低 ,但也高达 90%。所有的种子均在播种后 30 -
50d之间萌发最快 ,在 20d中分别萌发了种子总量的
86%、84%、83.5%、79%、77%,到第 50d时几乎所有的水
车前种子均萌发完 ,达到最高点。
图 4 水车前种子在不同盐度下的累积萌发率
注:相同字母标注的线表示差异不显著(p<0.05, LSD)
3 讨论
种子萌发是决定植物能否在盐渍基质上立苗的实践
性问题 , 种子发芽能力在一定程度上反映种群生长潜在
能力。在相同温度和光照 、 不同盐度条件下 , 三种沉水
植物种子累积萌发率间的差异说明了沉水植物种子对不
同盐度的适应情况 , 盐度是影响沉水植物种子萌发的关
键性的环境因子之一 , 对沉水植物种子的萌发起到一定
的抑制作用。也有研究表明:沉水植物繁茂的湖泊一般
具有较低的营养盐浓度 [ 7] 。三种沉水植物种子在不同盐
度的条件下萌发起始时间有很大的差异 。苦草种子的萌
发的起始时间最早 , 实验布置 10d后种子就开始萌发 ,
而刺苦草和水车前种子在实验开始后 20d才开始萌发 ,
我们通过观察三种种子的种皮发现:苦草种子的种皮很
薄 , 质地不坚硬;而刺苦草种子的种皮质地坚硬并极厚 ,
表面还披被着刺;水车前种子的种皮厚度介于二者之间。
由于种子种皮的差异产生吸水能力的差异而导致种子萌
发起始时间的差异;当然也可能有种皮形成的次生代谢
物质不同而产生了不同的抑制效果 , 从而导致这种差异
性的出现。
在苦草的实验中 , 种子在清水中萌发率最高;在盐
溶液中 , 以浓度 14g/L为界限 , 当浓度≥14g/L时 , 随着
盐度的增加种子的累积萌发率逐渐提高 (上限暂时未
知);而当浓度 <14g/L时 , 随着盐度的增加种子的累积
萌发率反而降低。原因可能有两个:其一是苦草自身原
因 , 难于萌发 , 而导致总的萌发率不高 。苦草所形成的
每个果荚中含有 600 -1000粒种子 , 虽然它的总的萌发
率很低 , 但它的绝对萌发数量可观。从而保证了苦草种
群在长江中下游湖泊中的优势地位 , 当然这种优势地位
也和苦草的生活史策略密不可分 , 苦草的无性繁殖能力
极强 , 野外调查发现苦草无性分株的能力在 600 -900株
/m2;第二 , 可能是苦草种子较耐盐 , 而要研究究竟什么
样的盐度最适合苦草萌发 、 生长还需要进一步的实验 ,
以提高苦草的繁殖量。
在刺苦草的实验中 ,种子的萌发率总体上是随着盐度
的减小而提高 ,但又没完全遵循这一规律。分析其原因可
能是由于一般沉水植物能够在一定盐度的水体中正常生
长 [ 8] ,而刺苦草种子能在盐度≤14g/L范围内正常萌发 、
生长 ,因而萌发率与该范围内的盐度间无明显规律 ,而超
出该盐度范围的就影响显著。还值得注意的一点是清水
中的刺苦草种子在播种 50d之后不再萌发 ,难道刺苦草种
子的最大萌发率只能达到 14.5%?这还有待于进一步研
究。分析原因主要有两方面:一 、刺苦草种子的种皮质地
坚硬并极厚 ,表面还披被着刺 ,不利于水份的扩散进入;
二 、可能种皮形成的次生代谢物质对种子萌发有抑制作
用 ,这有待去除种皮去验证 。
在水车前的实验中 ,不同盐度对水车前种子的胁迫有
影响。表现趋势是随着盐度的增加种子累积萌发率逐渐
降低。之所以会出现这样的趋势 ,可能是由于在不同盐度
的胁迫下 ,导致水车前种子内部不同程度的失水 ,盐度越
高 ,失水越强 ,从而影响其累积萌发率。但由于水车前种
皮较薄 ,易于萌发 ,因而总的累积萌发率仍较高 。但有一
个问题与野外调查不相符合 ,水车前目前属于濒危物种 。
萌发率高而水车前物种却在走向濒危 ?结合野外调查 ,分
析水车前的生活史不难发现:水车前表现出假一年生物种
的特点 ,植株的形成主要依靠种子萌发 ,植株体在冬季往
往死亡 ,形成一定量的种子度过休眠期 ,并且植株在生长
期不产生无性分株 ,水车前物种自身的种群扩散能力有
限 ,从而在长江中下游湖泊的高密度养殖环境下水车前走
向濒危是正常的现象。
由此可以看出 ,生长在淡水水域中的沉水植物能耐受
一定的盐度 ,针对苦草 、刺苦草以及水车前种子对盐度的
耐受性和它们自生生活史特性 ,采取不同的措施恢复沉水
植物。由于盐度严重影响苦草和刺苦草种子的萌发率和
它们自身种子萌发率低的特点 ,本文主要采用无性繁殖的
方式种植苦草和刺苦草 ,即使用种子萌发形成实生苗构建
苦草和刺苦草种群也只能在低盐环境中开展 。水车前由
于种子萌发率很高 ,受盐度影响小 ,可以采取规划保护区
的方式恢复水车前种群 ,对援救以水车前为首的沉水植物
濒危物种具有积极意义 。当然影响沉水植物种子萌发的
因素很多 ,需要对其它影响因素如碱性盐对苦草 、刺苦草
以及水车前种子萌发的影响做进一步研究。
参考文献
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79安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2008, 14(17)
网上交易 2亿多元;通过全国鲜活农产品促销活动 , 发
布信息 200多条 , 促销蔬菜 、水产 、 畜禽产品 2000t;农
技 “110” 和农事 “12316” 农业专家咨询热线电话接受
本县及肥东 、 长丰等临近县区电话等 3000个 , 专家出诊
100多次 , 帮助农民解决生产中出现难题 。
2.1.3 基层信息电算化 信息化建设实现了村财乡
管 , 全县 334个村 (居)委会财务实现电算化;在农业
生产关键时节 , 通过网络发布手机短信 , 电视台播出农
业农村信息 、 字幕信息 , 广播信息 , 为农民群众及时传
递病虫害 、自然灾害及其他生产信息 。
2.1.4 主导产业新发展 苗木花卉是我县农业主导产
业 , 上派镇三岗地区是全县苗木集中产地和集散地 , “三
岗 ” 苗木网站建设大大促进苗木产销 , 该地区苗木销售
到除西藏和台湾外全国各省 、市 、区 , 每年苗木网络促
销量 1.2亿株左右 , 占苗木销售总量的 17%左右 , 交易
额 2亿元 。肥西县铭传乡大葱协会有会员 400多名 , 大
葱种植面积 200hm2 , 年产量 1.2万 t, 2005年 , 通过县
农委提供 “一站通 ” 网上销售服务 , 扩大了销售范围 ,
提高大葱销售价格 , 当年销售 1千多 t, 占产量 10%, 产
品外销河南 、 浙江等省。
2.2 农业信息发展存在问题
2.2.1 农业信息化体系不完善 目前乡镇村级农村市
场信息服务体系不完善 , 乡 、 村联网信息示范点较少 ,
覆盖面较低 , 没有形成完善的县乡村三级网络体系 。同
时缺乏农业信息体系建设长期规划。
2.2.2 基层硬件设施投入不足 乡镇村级基层点基础
硬件设施不足 , 大多数乡镇 、 村虽然挂有农协 、 科技学
校或村阅览室的牌子 , 但大都形同虚设 , 不能提供有效
服务 , 同时农民收入水平限制现代化设备入户 , 农户居
住分散影响通信运营商基础设施建设积极性。
2.2.3 农业信息化人才匮乏 农业信息网络的建设需
要一大批不仅精通网络技术 , 而且熟悉农业经济的专业
人才 , 能为农产品经销商提供及时 、 准确的农产品信息 ,
对网络信息进行收集 、 整理 、 分析市场形势 、 回复解答
疑问等 。而由于对农业信息网络人才重视不够 , 投入经
费少 , 加上培训机制的不完善 , 目前农业信息网络人才
相当缺乏。
2.2.4 农业信息传递滞后 现有信息采集方法不科
学 、制度不健全 、 渠道不畅通;较为专业的数据库建设
与更新速度缓慢 , 商业运作性差;信息加工少 , 转载现
象严重 , 信息普遍滞后 , 时效性差 , 缺乏指导意义。
3 未来肥西县农业信息化发展对策与建议
3.1 完善体系建设 农村市场信息服务体系是开展农
业信息化工作的组织体系 , 健全的组织体系是做好信息
服务工作的前提 。在建设县级农业信息平台的同时 , 要
注重乡村两级网络体系建设 , 建立乡镇村联网信息示范
点 , 推动县乡村三级网络体系建设 。以县农业信息化工
作领导小组为首牵头 , 组织协调各有关单位加强对农业
信息化建设工作的领导 , 落实各有关部门职责 , 搞好信
息化建设规划 , 促进工作协调发展 。县农业部门负责农
业信息化建设的组织实施和农村信息员培训;信息产业
部门为农业信息化建设提供装备保证 、 技术支撑和应用
培训;财政部门负责统筹财力 , 保障重点 , 并切实监督
农业信息化资金的使用 , 提高使用效益;通信 、 广播电
视部门负责农业信息化基础设施建设。建立健全有关制
度:建立涉农部门农业农村信息交流制度;建立信息采
集 、发布制度;建立信息上报制度;建立农业农村信息
建设考核制度;实现信息管理的制度化和规范化 , 把农
业信息化工作目标纳入社会信息化总体规划和农村经济
发展整体规划。
3.2 增加基层基础设施建设投入 充分发挥各通信运
营公司的积极性 , 发挥县财政支持农村信息化建设引导
作用 , 鼓励和支持企业加大投入 , 采集适合农村推广使
用 、质优价廉的信息终端和软件产品 , 利用项目资金推
动龙头企业 、新农村示范村等实施农业信息化建设 。
3.3 加强农业信息化队伍建设 在全县范围内选拔培
养农业信息专业人才 , 统一组织乡镇 、 村级业务人员进
行农业综合信息服务平台培训 , 包括农业信息采集标准 、
农业信息发布与检索 、 应用软件使用技术等 , 利用新型
农民培训 、 阳光工程培训 , 培养农业农村信息人才。加
强农民信息员队伍建设 , 从农村种养大户 、 营销大户 、
农民经纪人 、农业龙头企业 、农产品批发市场 、 中介组
织中选拔事业心强 、 有经营头脑 、掌握一定农业技术 、
乐于为民办事的能人作为农民信息员 , 对他们进行信息
收集 、 传播方法和农业科技 、经营管理知识 , 计算机网
络应用基本常识等重点培训 。
3.4 畅通信息传递渠道 健全信息采集方法 、畅通信
息发布渠道 , 建立较为专业的数据库 , 加快数据更新速
度 , 提倡商业运作 , 信息多加工少转载 , 加快信息传递
速度 , 强调时效性和指导性 , 全面提高农业信息资源综
合利用率。
3.5 强化舆论宣传 通过各种宣传媒体和媒介 , 宣传
信息技术在农村经济发展和社会主义新农村建设中的重
要地位和作用 , 形成全社会关心 、支持和积极参与农业
和农村信息化工作的良好氛围。
(责编:陶学军)
(上接 79页)[ 6]程南宁 ,朱伟 ,张俊 .重污染水体中沉水植物的
繁殖及移栽技术探讨 [ J].水资源保护 , 2004, 20(6):8-11
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North-HollandPublishingCumpany, 1970
(责编:张琪琪)
56 安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2008, 14(17)