全 文 ：J． Lake Sci．(湖泊科学)，2014，26(1):107-112
http://www． jlakes． org． E-mail:jlakes@niglas． ac．cn
2014 by Journal of Lake Sciences
光照对海菜花(Ottelia acuminata)种子萌发、幼苗生长及生理的
影响
*
赵素婷1，2，厉恩华1＊＊，杨 娇1，2，王 智1，王学雷1，蔡晓斌1
(1:中国科学院测量与地球物理研究所环境与灾害监测评估湖北省重点实验室，武汉 430077)
(2:中国科学院大学，北京 100049)
摘 要:为研究滇池海菜花衰退消亡的原因，探讨其恢复的可能性，通过模拟实验研究了光照对海菜花种子萌发和幼苗
生长及生理的影响．结果表明光照强度对海菜花种子萌发的影响不显著;光照强度显著影响海菜花幼苗的生长，其中
71． 8%和 91． 5%遮光条件下海菜花的平均叶片长度、叶片宽度和株高均显著高于无遮光和 97． 6%遮光条件下其平均叶
片长度、叶片宽度和株高，平均生物量显著高于 97． 6%遮光条件下其平均生物量;实验中期不同光照条件下，海菜花叶片
叶绿素 a含量差异显著，其中 71． 8%遮光条件下海菜花叶片叶绿素 a含量显著高于无遮光和 97． 6%遮光条件下其含量;
光照强度对海菜花叶片过氧化物酶活性影响不显著． 富营养化导致的水体透明度低、光照强度弱不影响海菜花种子萌
发，但影响了海菜花的生长发育和生理特性，进而可能影响了海菜花的繁殖，这可能是滇池海菜花消亡的原因之一．因此
恢复海菜花必须提高水体透明度，改善光照强度．
关键词:光照;种子萌发;海菜花;沉水植物;幼苗生长;生理特性;滇池
Effects of light intensity on the seeds germination，seedlings growth and physiology of Ot-
telia acuminata
ZHAO Suting1，2，LI Enhua1，YANG Jiao1，2，WANG Zhi1，WANG Xuelei1 ＆ CAI Xiaobin1
(1:Key Laboratory for Environment and Disaster Monitoring and Evaluation of Hubei Province，Institute of Geodesy and Geo-
physics，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430077，P． Ｒ． China)
(2:University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，P． Ｒ． China)
Abstract:The effects of light intensity on seeds germination，seedlings growth and physiology of Ottelia acuminata were studied
through simulated experiments in order to explore the reasons for the disappearance of the plant in Lake Dianchi in China and the
possibilities of its restoration． The results showed that light intensity had no significant effect on the seeds germination，while the
influences of different light intensities on the seedlings growth of O． acuminata were significant． The blades length，blades width
and plants height under shading rates of 71． 8% and 91． 5% were all significantly higher than those under 0% and 97． 6% shading
rates，and the biomass under that two shading rates were also obviously higher than those under 97． 6% shading rate． Our results
also showed that light intensity had prominent influence on chlorophyll-a content in the middle period of this research，but no re-
markable effects were found in the effect of light intensity on peroxidase activities in the leaves． Chlorophyll-a contents in the leaves
under shading rate of 71． 8% were significantly higher than those under 0% and 97． 6% shading rates． Although low water trans-
parency and weak light intensity caused by eutrophication did not influence the seeds germination of O． acuminata，they affected
the seedlings growth and physiological characteristics，which may impact the reproduction of the plant eventually． Therefore，it is
necessary to increase the water transparency and improve the light condition in order to restore O． acuminata in Lake Dianchi．
Keywords:Light intensity;seed germination;Ottelia acuminata;submerged macrophyte;seedling growth;physiological charac-
teristics;Lake Dianchi
＊
＊＊
国家水体污染控制与治理科技重大专项项目(2011ZX07102-005)资助． 2013-02-01 收稿;2013-05-17 收修改稿．赵
素婷(1988 ～) ，女，硕士研究生;E-mail:zhaosuting1213@ 126． com．
通信作者;E-mail:lieh@ whigg． ac． cn．
108 J． Lake Sci．(湖泊科学) ，2014，26(1)
光照是影响种子萌发和幼苗生长发育与存活的重要生态因子，不同植物的种子在不同光照下的萌发行
为和幼苗生长状况存在较大差异［1］．沉水植物繁殖体的萌发过程是在水中完成的，因此湖泊水体中的光照
等条件直接影响它们的萌发过程． 沉水植物适应水体的弱光环境，光补偿点很低，但当光照低于其补偿点
时，将影响沉水植物的生长发育和生理生态特性［2］． 在湖泊富营养化过程中，浮游植物引起水体透明度下
降，导致水下光照不足，是限制沉水植物生存的主要因素之一． 有研究表明，湖泊富营养化导致的水下光照
不足可能是沉水植物退化、消亡的重要原因［3］．
海菜花(Ottelia acuminata)为水鳖科(Hydrocharitaceae)多年生沉水植物，是中国特有种，国家二级保护
植物，主要分布于云贵高原、两广和海南等地，生长在海拔 2700 m以下的湖泊、池塘、沟渠和深水田中，可分
泌化感物质抑制藻类生长，对水体有很强的净化作用，有积极的环境保护功能［4］． 1960s，滇池的海菜花还非
常繁盛，但到 1980s，海菜花几乎完全消失，关于滇池海菜花灭绝的原因说法不一［5］，对于光照是否为滇池海
菜花消失的关键因素尚待研究．国内外对海菜花的研究较少，且主要集中在海菜花分类学研究上［6-8］，目前
尚无关于海菜花生理特性的研究．本文通过光照对海菜花种子萌发和幼苗生长发育的影响研究，揭示不同
光照条件下海菜花的生理特点，探讨滇池海菜花退化消失的原因，以期为海菜花恢复提供理论指导和数据
支撑．
1 材料与方法
1． 1 实验材料
供试基质为滇池外海底泥，其有机质含量为 8． 5%(550℃烧失量法)［9］，全氮为 1． 1 g /kg，全磷为 0． 6 g /kg
(过硫酸盐消化法)［10］．海菜花种子来源于武汉植物园水生植物生物学实验室，海菜花幼苗采自云南省晋宁县
昆阳镇北山湾的人工池塘．
1． 2 研究方法
表 1 光照对海菜花种子萌发的影响*
Tab． 1 The effect of light intensity on seeds
germination of O． acuminata
实验组 处理 光照 / lx 遮光率 /% 种子萌发率 /%
CK 不遮光 1500 0 15． 6 ± 2． 3
L1 一层纱布 1050 29． 8 10． 4 ± 2． 6
L2 一层遮阳网 450 68． 6 15． 6 ± 1． 3
L3 两层遮阳网 150 90． 8 17． 6 ± 3． 2
L4 铝箔纸 0 100 17． 6 ± 2． 6
* 实验结果为平均值 ±标准误(下同)．
1． 2． 1 种子萌发 在 25 个直径为 7． 5 cm 的培
养皿中加入 5 mm 深的蒸馏水及海菜花种子
(50 粒 /培养皿)．实验共设置 4 个遮光处理组
(L1 ～ L4) ，一个对照组(CK) (表 1) ，每组设置
5 个重复．光照培养箱中培养条件设定为白天
温度:25 ± 1℃，夜晚温度:20 ± 1℃，光暗周期
为 12 h∶12 h，平均光照为 1500 lx［11］．实验过程
中及时补充蒸馏水，保持培养皿内的水深为
5 mm．每天观察 1 次种子发芽情况，统计种子
发芽数，计算萌发率．连续 5 d没有种子萌发为
发芽结束标志［12］．实验于 2012 年 3 月 26 日开
始，为期 29 d．
1． 2． 2 幼苗生长 分别在 12 个约 160 L 的大塑料桶(高 80 cm，上口直径 60 cm，下底直径 40 cm)中加入
30 kg(在塑料桶中高大约为 15 cm)风干磨碎的底泥，编号后随机摆放在中国科学院水生生物研究所滇池野
外工作站的院子里．先往大塑料桶中加入 30 cm深的自来水，静置 3 d 后，种植长势基本一致、生长旺盛、修
剪至 1 ～ 2 个叶片的海菜花幼苗(3 株 /桶) ，种植深度大约为 5 cm． 恢复生长 7 d 后，再往大塑料桶中加入
30 cm深的自来水．实验设置 3 个遮光处理组(SH1 ～ SH3) ，一个对照组(CK) (表 2) ，每组设置 3 个重复，用
ZDS-10W-2D型照度计测定水下离泥面 5 cm处的光照强度．每隔 25 d，每桶随机选择 5 个发育成熟的叶片测
定长和宽，1 个发育成熟的叶片测定生理指标:叶绿素 a(Chl． a)含量(95%乙醇-丙酮提取法)［13］和过氧化物
酶(POD)活性(愈创木酚法)［14］，实验结束时测定其株高和总生物量(鲜重)． 实验于 2012 年 4 月 25 日开
始，为期 136 d．
1． 3 数据处理方法
采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验海菜花种子萌发率、株高和生物量的差异显著性，采
赵素婷等:光照对海菜花(Ottelia acuminata)种子萌发、幼苗生长及生理的影响 109
表 2 光照对海菜花幼苗生长及生理影响研究实验设计
Tab． 2 Design of the studies on the influence of light intensity
on the seedlings growth and physiology of O． acuminata
实验组 处理 表层光照 / lx 遮光率 /%
CK 不遮光 71814 0
SH1 一层遮阳网 20205 71． 8
SH2 两层遮阳网 6091 91． 5
SH3 三层遮阳网 1716 97． 6
用重复测量方差分析(Ｒepeated Measures
ANOVA)检验海菜花叶片长与宽、Chl． a 含
量及 POD 活性的差异显著性，采用 Pearson
相关分析方法检验光照和海菜花种子萌发
率之间的关系，采用最小显著差异法(LSD)
进行样本的均数比较，显著性水平设为
0． 05．统计检验通过 SPSS 18． 0 实现．
2 结果与分析
2． 1 光照对海菜花种子萌发的影响
光照为 1500、1050、450、150、0 lx 条件下，海菜花种子萌发率分别为 15． 6%± 2． 3%、10． 4%± 2． 6%、
15． 6%±1． 3%、17． 6%± 3． 2%和 17． 6%± 2． 6%(表 1)． 不同光照条件下海菜花种子萌发率差异不显著
(P = 0． 27，One-way ANOVA) ，海菜花种子萌发率与光照强度呈负相关(相关系数为 － 0． 59) ，但相关性不显
著(P = 0． 29，Pearson相关分析) ，可能因为其萌发过程对光强变化不敏感，从而说明富营养化导致的低光照
度可能不会影响海菜花种子的萌发，因而滇池海菜花的消失可能不是由光照强度低影响了其种子萌发造成
的．有研究表明，自然条件下很多沉水植物种子萌发率都较低［11，15］，本实验海菜花种子最高萌发率也仅为
17． 6%，与已有研究结果一致．
2． 2 光照对海菜花生长的影响
2． 2． 1 光照对海菜花叶片大小的影响 沉水植物在水体中获取光和营养的能力与叶片大小直接相关，所以
叶片长和宽可以反映植物的营养和生长状况［16］． 海菜花幼苗初始叶片平均长为 19． 1 ± 0． 3 cm，平均宽为
10． 7 ± 0． 3 cm，实验过程中 CK、SH1、SH2 和 SH3 组海菜花平均叶长分别为 18． 8 ± 0． 4、22． 4 ± 0． 7、22． 0 ±
0． 7和 16． 9 ± 0． 5 cm，平均叶宽分别为 11． 2 ± 0． 4、12． 6 ± 0． 5、12． 1 ± 0． 3 和 8． 5 ± 0． 4 cm，SH1 和 SH2 组海
菜花叶片较肥大，CK组次之，SH3 组最小(图 1)．统计表明光照对海菜花叶片大小影响显著(P ＜ 0． 05) ，其
中 SH1 和 SH2 组海菜花叶片长和宽显著高于 CK组，CK组显著高于 SH3 组，SH1 组略高于 SH2 组，但差异
不显著． CK组海菜花叶片在实验前期略有减小，说明海菜花受到了强光胁迫作用;后期变大可能是因为 7、8
月份昆明阴雨天较多，由于云的遮挡，光照适当降低，促进了海菜花叶片的生长;海菜花的花果期为 5 10
月，实验结束时海菜花已过了最旺生长期，所以叶片变小．实验前期 SH1 和 SH2 组海菜花叶片增大，长势良
好，后期叶片略有减小，是因为海菜花已过了最旺生长期，有开始衰败的趋势．实验过程中 SH3 组海菜花受
弱光影响，叶片短而窄．
图 1 光照对海菜花叶片长和宽的影响(标注不同小写字母表示差异显著，P ＜ 0． 05)
Fig． 1 The influence of light intensity on leaf blades length and width of O． acuminata
2． 2． 2 光照对海菜花株高的影响 株高是幼苗生长的重要形态学指标［17］． 海菜花幼苗初始平均株高为
52． 6 ± 0． 6 cm，实验结束时 CK、SH1、SH2 和 SH3 组海菜花平均株高分别为 93． 1 ± 4． 6、125． 6 ± 5． 1、124． 7 ±
3． 7 和 109． 3 ± 4． 6 cm(表 3) ，分别为初始株高的 176． 7%、238． 4%、236． 7%和 207． 5% ．统计表明光照对海
菜花株高影响显著(P ＜ 0． 05) ，其中 SH1 和 SH2 组海菜花株高显著高于 CK 组和 SH3 组，SH3 组显著高于
CK组，SH1 组略高于 SH2 组，但差异不显著(P ＞ 0． 05)．弱光条件下海菜花株高比强光下高，这是海菜花对
110 J． Lake Sci．(湖泊科学) ，2014，26(1)
表 3 光照对海菜花的株高和生物量的影响*
Tab． 3 The influence of light intensity on the plant
height and fresh weight of O． acuminata
生长指标 CK SH1 SH2 SH3
株高 / cm 93． 1 ± 4． 6a 125． 6 ± 5． 1b 124． 7 ± 3． 7b 109． 3 ± 4． 6c
总生物量 / g 87． 8 ± 10． 8a 100． 7 ± 8． 5a 91． 1 ± 8． 3a 52． 3 ± 5． 6b
* 标注不同小写字母表示差异显著，P ＜ 0． 05．
弱光环境条件适应的结果．
2． 2． 3 光照对海菜花生物量的影响 生物
量是植物生长主要的参数之一，植物生长
的好坏可以通过生物量的变化直接表现
出来［18］．海菜花的初始平均鲜重为 18． 2 ±
0． 7 g，实验结束时 CK、SH1、SH2 和 SH3 组
海菜花平均鲜重分别为 87． 8 ± 10． 8、
100． 7 ± 8． 5、91． 1 ± 8． 3 和 52． 3 ± 5． 6 g
(表 3) ，分别为初始鲜重的 482． 4%、553． 3%、500． 5%和 287． 4% ．统计表明不同处理间其生物量差异显著
(P ＜ 0． 05) ，其中 SH1 和 SH2 组海菜花平均鲜重均显著高于 SH3 组，虽然 SH3 组海菜花株高高于 CK 组，但
其叶片短而窄，茎细而长，生物量显著低于 CK组，表明此条件下海菜花生长受到了弱光胁迫．
2． 3 光照对海菜花生理特性的影响
2． 3． 1 光照对海菜花叶片叶绿素 a含量的影响 叶绿素含量与植物光合作用有关，是反映叶片光合能力的
一个重要指标，叶片叶绿素含量的变化可以作为衡量植物遭受逆境胁迫伤害程度的指标［19］．海菜花叶片初
始 Chl． a含量为 0． 51 ± 0． 01 mg /g，实验过程中 CK、SH1、SH2 和 SH3 组海菜花叶片平均 Chl． a 含量分别为
0． 86 ± 0． 07、1． 15 ± 0． 10、0． 97 ± 0． 12 和 0． 70 ± 0． 15 mg /g(图 2a)．统计表明，实验第 35 ～ 110 d(5 月 29 日
8 月 12 日)光照对海菜花叶片 Chl． a含量影响显著(P ＜ 0． 05) ，其中 SH1 组海菜花叶片 Chl． a含量显著高于
CK组和 SH3 组，SH2 组显著高于 SH3 组．不同处理组海菜花 Chl． a含量高低表现为 SH1 ＞ SH2 ＞ CK ＞ SH3，
说明适度的遮荫可以提高叶片叶绿素 a 含量，过强及过弱的光照均不利于叶绿素 a 的合成． 实验后期 SH1
和 SH2 组海菜花叶片 Chl． a含量下降，CK组上升，可能与昆明 7、8 月份多阴雨天气，自然光照强度变低有
关．实验后期，SH3 组海菜花叶片发黄，叶绿素 a含量低．
2． 3． 2 光照对海菜花叶片过氧化物酶活性的影响 过氧化物酶(POD)是植物抗氧化防御系统的主要保护酶
之一，植物在受到环境胁迫或衰老时，POD活性升高以去除膜系统活性氧，保护质膜免受破坏［20］．统计表明
光照对海菜花叶片 POD活性影响不显著(P ＞ 0． 05)． 海菜花幼苗叶片初始 POD 活性为 613． 45 ± 48． 24 U，
实验过程中 CK、SH1、SH2 和 SH3 组海菜花叶片平均 POD活性分别为 2697． 67 ± 396． 39、4228． 08 ± 738． 21、
3954． 57 ± 703． 32 和 3566． 61 ± 864． 25 U(图 2b)．植物体内 POD 活性升高可增加植物的抗逆性［21］，实验前
期 SH1 组和 SH2 组海菜花叶片 POD活性升高以去除膜系统产生的活性氧，增加植物抗逆性;后期变化不
大，可能是因为海菜花已经适应了这 2 种光照条件． CK 组海菜花叶片 POD 活性先升高后降低，升高可能是
由于受强光胁迫作用，降低可能与强光下海菜花叶片部分腐烂有关，分析认为此时海菜花保护酶系统已经
被破坏，生理代谢紊乱． SH3 组海菜花叶片 POD活性持续升高，表明海菜花受到低光胁迫作用，这与海菜花
生长指标的结果一致．
图 2 光照对海菜花叶片叶绿素 a含量(a)及 POD活性(b)的影响
Fig． 2 The influence of light intensity on the concentration of Chl． a(a)
and activity of POD(b)in leaves of O． acuminata
3 讨论
3． 1 光照对海菜花种子萌发的影响
本研究表明，0 ～ 1500 lx范围内光照对海菜花种子萌发影响不显著，虽然种子萌发率与光照强度存在一
赵素婷等:光照对海菜花(Ottelia acuminata)种子萌发、幼苗生长及生理的影响 111
定的负相关，但相关性不显著，说明其萌发过程对光强变化不敏感，那么富营养化导致的低光照可能不会影
响海菜花种子萌发．有研究表明，苦草的种子在有光条件下萌发率较高［22］，而光照对篦齿眼子菜种子萌发影
响不显著［23］，可见不同植物种子萌发对光照有不同需求．
3． 2 光照对海菜花生长的影响
有研究表明，过低的光照条件导致苦草生长发育停滞［24-25］，水体透明度过低导致滇池沉水植物多样性
消失［26］．本研究发现，海菜花在 71． 8%和 91． 5%遮光条件下生长状况良好，其平均叶片长度、叶片宽度和株
高均显著高于无遮光和 97． 6%遮光条件下的平均叶片长度、叶片宽度和株高，平均生物量显著高于无遮光
条件下的平均生物量．
1950s 1960s，滇池海菜花主要分布在东岸 2 m以上的深水处和水体透明度见底(2 ～ 4 m)的草海西部
和中部;1970s滇池的海菜花已经寥寥无几了;1980s，滇池草海水体透明度仅 0． 2 ～ 0． 4 m，海菜花几乎完全
灭绝［5，27］．滇池由于重度富营养化，浮游植物浓度高，透明度低，水下光照强度低，实验同期实测滇池草海西
海岸湖滨湿地建设示范工程区平均水体透明度为 0． 4 m，水体底层日平均光照强度为 15 lx． 本研究表明
97． 6%遮光(底层日平均光照强度为 63 lx)条件下海菜花的生长已受到了显著的抑制，因此分析认为光照不
足影响了海菜花的生长发育，进而可能导致了滇池海菜花的消失． 只有当水体底层光照强度大于光补偿点
时沉水植物才能生存［28］，许多沉水植物的光补偿点范围约为表面光照的 0． 5% ～3． 0%［29］，光补偿深度是恢
复沉水植被的关键参数之一，与透明度呈显著正相关［26］，要在滇池恢复海菜花，必须将水体透明度提高到一
定程度，使光补偿深度增加．滇池草海西海岸湖滨湿地建设示范工程区平均水深为 2 m 左右，为保证海菜花
生长不受光照条件的限制，要在此区域恢复海菜花，水体透明度至少达 0． 6 m．
3． 3 海菜花对光照的生理响应
适度弱光下植物可通过合成较多的叶绿素等途径适应环境条件，但当弱光胁迫严重时，会损坏植物的
PSⅠ和 PSⅡ，甚至造成不可逆的伤害，叶绿素含量低［24］．另外大多数沉水植物都表现出强光抑制现象，强光
条件不利于叶绿素合成．本研究发现，实验中期 71． 8%遮光条件下海菜花叶片 Chl． a 含量显著高于无遮光
和 97． 6%遮光条件下其含量，说明 71． 8%遮光条件下的海菜花通过增大叶绿素的含量适应该条件下相对的
弱光环境［30］，且此光照条件下海菜花成熟的叶片大而肥，并集中在水面表层以获得对光的生理需要．
光照对海菜花叶片 POD活性影响不显著．在 71． 8%和 91． 5%遮光条件下 POD 酶被激活，活性升高以
除去膜系统产生的活性氧，进而使海菜花适应这两种光照条件．在无遮光条件下海菜花叶片 POD 活性先升
高后降低，是强光抑制海菜花生理特性的体现，这与苦草和黑藻对光照逆境胁迫的生理反应一致［31-32］． 在
97． 6%遮光条件下海菜花叶片 POD活性一直处于上升状态，表明低光对海菜花生长造成了胁迫，与该光照
条件下海菜花叶片窄而短、茎细而长、生物量低等生长特征的实验结果一致．
4 结论
1)0 ～ 1500 lx范围内光照对海菜花种子萌发影响不显著，虽然种子萌发率与光照强度存在一定的负相
关，但相关性不显著．
2)海菜花在 71． 8%和 91． 5%遮光条件下生长状况良好，其平均叶片长度、叶片宽度和株高均显著高于
无遮光和 97． 6%遮光条件下的平均叶片长度、叶片宽度和株高，平均生物量显著高于无遮光条件下的平均
生物量．
3)实验中期 71． 8%遮光条件下海菜花叶片叶绿素 a 含量显著高于无遮光和 97． 6%遮光条件下含量;
光照对海菜花叶片过氧化物酶活性影响不显著．
致谢:中国科学院武汉植物园李伟老师和尹黎燕老师在实验设计中给予了指导，中国科学院水生生物研究
所吴华东、杨凯、吴艳龙等同学在实验过程中提供了大量帮助，在此一并表示感谢．
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