全 文 ：延边地区赤松种子及球果形态特征的变异
刘继生 , 　张 鹏 , 　王成 , 　张美淑 , 　金春德
(延边大学农学院 森林科学系 , 吉林 龙井 133400)
摘要:对延边地区赤松种子及球果的 7项形态特征指标研究表明:不同种源之间 、同一种源的
不同赤松个体之间 ,其种子及球果的各项形态特征指标均有显著差异;天然林和人工林球果的
各项形态特征指标差异不大 ,而其种子的各项形态特征指标差异显著;人工林种子千粒重达到
20.787 g ,天然林为 11.456 g ,人工林是天然林的 1.8倍.在本次调查的 6个种源中 ,人工林以
延吉帽儿山表现最好 ,而天然林以汪清大坎子较优.
关键词:赤松;种子及球果;形态特征;变异
中图分类号:S791.245　　　文献标识码:A　　　文章编号:1004-7999(2000)04- 0245-05
0　前言
赤松(Pinus densif lora)在我国主要分布在辽东半岛和山东半岛 ,吉林省的天然赤松林
是赤松在朝鲜半岛分布区向北的延伸 ,以图们江流域和鸭绿江流域最为集中 ,这也是我国境
内保存最为完好的大面积天然赤松林之一.延边地区的天然赤松林多分布于干旱瘠薄的斜 、
陡坡山地上 ,具有极强的天然更新能力 ,对本地区的荒山绿化 、维持生态平衡以及生产用材
和薪材都有重要的作用.国内对赤松的生产力 、天然更新和生长规律等方面的研究很多 ,但
对其种子及球果形态特征方面的研究却很少.林分起源 、生境特点等方面的差异 ,都会影响
林木种子及球果的形态特征 ,产生各种变异.研究延边地区赤松种子及球果形态特征的变异
规律 ,不仅可以为种子生产 、播种育苗等林业生产活动提供参考依据 ,也为进一步了解延边
地区赤松林天然更新的生态机理奠定基础.
1　材料与方法
1.1　试验材料
在延边地区的赤松分布范围内 ,选择了 6个种源 ,其中天然赤松林 4处 ,人工赤松林 2
处.研究表明 ,延边地区赤松母树采种的最佳年龄在 30年生左右.因此 ,根据这个标准选择
了采种林分 , 6个种源和采种林分的特征见表 1.
1.2　研究方法
在每个种源的采种林分内 ,选择 15 ～ 25 株结果母树采集球果.同时详细记录采种母树
的年龄 、树高 、胸径等情况.从每株树采集的球果内随机抽取 10个 ,测量其球果高和最宽处
直径 ,计算球果纵横比.将所采球果分地点 、分株晒干至全部开裂 ,称量每株母树球果的总重
量 ,调制后 ,称量种子的总重 ,并计算球果出种率(出种率=种子总重/球果总重)及种子千粒
第 22卷　第 4期
2000年 12月 　　　　　　 延　边　大　学　农　学　学　报Journal of Agricultural Science Yanbian University 　　　　　Vol.22 No.4　Dec.2000
收稿日期:2000-10-25　　　基金项目:国家自然科学基金资助项目(39760065)
作者简介:刘继生(1964-), 男 ,吉林省德惠市人 , 延边大学农学院森林科学系造林教研室副教授.
DOI :10.13478/j.cnki.jasyu.2000.04.002
重.从每株母树取种子 30粒用游标卡尺测定种子长 、宽 ,以种子纵轴为其长 ,以腹面横向最
大宽度为其宽.最后 ,对统计结果进行方差分析.
表 1　6个种源及采种林分特征
种 源 林分起源 母树特征平均年龄(年) 平均树高(m) 平均胸径(cm)
汪清大坎子 天然林 25 4.95 12.57
延吉帽儿山 人工林 30 6.52 16.81
龙井白金 天然林 33 6.95 19.25
龙井马蹄山 人工林 30 5.57 15.44
龙井勇新 天然林 31 6.71 17.12
安图鸡冠山 天然林 28 6.50 15.94
2　结果与分析
2.1　同一种源不同单株种子及球果形态特征的变化
不同的林木个体由于遗传品质的差异 ,其种子和球果的形态特征也不一样.利用龙井勇
新林场赤松天然林的 15株母树采集的种子及球果 ,对它们的各种特征指标分别进行了统计
分析 ,结果见表 2.
表 2　不同单株种子及球果形态特征指标变化
株号 种长(cm) 种宽(cm) 果高(cm) 果径(cm) 果高径比 果出种率(%) 千粒重(g)
1 0.488 0.277 5.151 2.322 2.223 5.166 11.41
2 0.431 0.227 5.021 2.164 2.313 8.469 7.71
3 0.442 0.232 3.791 1.732 2.194 4.911 7.45
4 0.487 0.253 4.012 2.177 1.844 6.973 9.30
5 0.477 0.287 4.519 2.251 2.002 6.965 11.39
6 0.488 0.268 4.625 2.355 1.964 5.109 9.00
7 0.429 0.256 4.229 2.128 1.983 8.855 8.80
8 0.445 0.259 4.331 2.375 1.832 4.742 8.25
9 0.496 0.283 4.803 2.596 1.914 7.266 10.50
10 0.499 0.290 4.276 1.974 2.167 1.639 11.66
11 0.529 0.265 4.665 2.150 2.164 0.411 11.75
12 0.521 0.265 4.061 2.048 1.983 3.668 9.73
13 0.469 0.249 4.769 2.073 2.309 1.730 9.70
14 0.516 0.295 4.665 2.679 1.738 6.377 15.79
15 0.581 0.279 4.865 2.236 2.186 4.448 12.15
F 值 3.926＊ 3.934＊ 5.023＊ 6.263＊ 17.877＊ — 55.146＊
　注:＊表示差异显著(0.05水平).
246 延　边　大　学　农　学　学　报 第 22卷　
从表 2可以看出 ,同一种源不同赤松母树之间 ,各项指标的变差范围很大.种长 0.429
～ 0.581 cm ,种宽 0.227 ～ 0.295 cm ,球果高 3.791 ～ 5.151 cm ,球果径 1.732 ～ 2.679 cm ,球
果出种率 0.411%～ 8.855%,千粒重 7.45 ～ 15.79 g.对所测的 6 项指标进行的方差分析结
果表明 , 6种形态指标均有显著差异.说明赤松同一种源不同单株的种子和球果的形态特征
变化很大 ,多形现象比较明显.因此 ,赤松采种要优中选优 ,在选择优良种源的基础上 ,还要
在种源内选择优树采种 ,这样才能培育优质壮苗 ,取得较好的改良效果 ,使赤松人工林的遗
传品质得到真正的提高.
2.2　不同种源种子及球果的形态特征变化
赤松在延边地区分布的生境范围很广 ,不同地点 、不同林分生长差异很大.因此 ,对种子
和球果的形态特征也会产生一定的影响.表 3 对 6 个种源种子和球果的各项形态特征指标
进行了统计.
表 3　不同种源种子和球果形态特征的变化
种源 种长(cm)种宽(cm)果高(cm)果径(cm) 果高径比 果出种率(%) 千粒重(g)
延吉帽儿山 0.719 0.414 4.377 2.675 1.669 6.778 23.188
龙井马蹄山 0.590 0.331 4.028 2.656 1.521 2.993 18.387
安图鸡冠山 0.517 0.294 4.571 2.383 1.914 6.192 11.343
龙井白金 0.465 0.248 4.110 2.089 1.975 4.934 10.580
龙井勇新 0.469 0.249 4.519 2.217 2.054 5.115 10.306
汪清大坎子 0.543 0.331 4.047 2.185 1.864 2.807 13.594
F 值 15.862＊ 43.834＊ 2.849＊ 8.717＊ 22.576＊ 6.350＊ 11.348＊
　注:＊表示差异显著(0.05水平).
2.2.1　球果形态特征的变化
不同种源赤松球果的果高与果径有较大的差异.球果高最大的是安图种源 , 达到
4.571 cm ,最小的是马蹄山种源 ,为 4.028 cm;球果径最大的是帽儿山种源 ,达到 2.675 cm ,
最小的是白金种源 ,为 2.089 cm.
赤松球果的基本形状为卵形 ,但在不同种源之间有较大差异.勇新种源采集的球果形状
为圆锥状卵形至卵圆形 ,球果高径比最大 ,达到 2.054;马蹄山种源的球果形状为圆锥形 ,球
果高径比最小 ,为 1.521 ,球果为卵圆形.
2.2.2　球果出种率的变化
调查母树球果结实量是估算林木种子产量的主要方法之一 ,因此 ,了解球果的出种率情
况对准确估算种子产量十分重要.本次调查的 6个种源赤松球果的出种率存在显著差异.球
果出种率最高的是帽儿山种源 ,达到 6.778%,其次是安图 ,达到 6.192%,最低为大坎子 ,达
到 2.807%.
2.2.3　种子特征的变化
不同种源赤松种子的种长和种宽存在显著差异 ,其中种长最长的是帽儿山种源 ,达到
0.719 cm ,最短的是白金种源 ,为 0.469 cm;种宽最宽的是帽儿山种源 ,达到 0.414 cm ,最窄
247　第 4期 刘继生 ,等:延边地区赤松种子及球果形态特征的变异
的是白金种源 ,为 0.248 cm.这说明赤松种子的种长和种宽在不同群体之间存在显著的差
异.
千粒重作为衡量种子品质的主要指标 ,是一种重要的亲代特征指标 ,在种群的划分及生
态性的划分中起着重要的作用.不同种源的赤松种子千粒重差异较大 ,其中以帽儿山种源为
最大达到 23.188 g ,勇新种源最小为 10.306 g ,两者相差 12.882 g.同为人工林 ,马蹄山种子
千粒重为 18.387 g ,比帽儿山小 ,但要明显高于天然林 ,而 4个天然林种源千粒重相差不大.
上述 7项种子及球果的形态特征指标在不同种源之间的差异均达到显著水平 ,这表明赤松
种子及球果在不同的群体之间的形态特征存在着丰富的变异.这就为延边地区赤松的改良
提供了广泛的遗传基础和种源选择余地 ,在育苗造林前应结合种源试验 ,为各造林区选择最
佳种源 ,这样才能使延边地区赤松群体的遗传结构不断改善 ,使群体的遗传水平得到更大的
提高.
2.3　不同林分种子及球果的形态特征变化
通过表 3的数据可以看出 ,赤松种子和球果的形态特征除了受种源的影响以外 ,还与林
分的起源有很大关系.表 4对人工林和天然林种子和球果的各项形态特征指标进行了统计
分析.
表 4　不同林分种子和球果形态特征的变化
林分 种长(cm) 种宽(cm) 果高(cm) 果径(cm) 果高径比 果出种率(%) 千粒重(g)
人工林 0.655 0.372 4.203 2.666 1.595 4.885 20.787
天然林 0.499 0.281 4.318 2.219 1.952 4.762 11.456
F 值 26.526＊ 19.318＊ 0.802 36.298＊ 82.720＊ 0.037 47.076＊
　注:＊表示差异显著(0.05水平).
不同林分起源的赤松球果果高差异不大 , 人工林球果果高为 4.203 cm ,天然林为
4.318 cm;不同林分赤松果径却有显著差异 ,人工林较大 ,达到 2.666 cm ,天然林相对较小 ,
为2.219 cm.人工林球果的高径比为 1.595 ,天然林为 1.952 ,存在显著差异.表明人工林的
球果更趋向于卵圆形 ,而天然林则趋向于圆锥形.人工林球果的出种率为 4.885%,天然林
为4.762%,差异不大.
不同林分起源的赤松种子种长和种宽差异显著.人工林种长和种宽分别为 0.665 cm 和
0.372 cm ,天然林分别为 0.499 cm和 0.281 cm ,人工林种长和种宽都大于天然林.人工林种
子千粒重达到 20.787 g ,天然林为 11.456 g ,人工林种子千粒重是天然林的 1.8倍.因此 ,卵
圆形的赤松人工林球果结出的种子个体要比圆锥形的天然林球果内的种子大 ,出种率也高 ,
这种球果与种子形态特征的关系还需进一步研究.
3　结论
(1)同一种源的不同赤松个体 ,其种子及球果的各项形态特征指标均有显著差异.因此 ,赤松
采种在选择优良种源的基础上 ,还要在种源内选择优树采种.
248 延　边　大　学　农　学　学　报 第 22卷　
(2)赤松球果的基本形状为卵形 ,果高 、果径及种子的各项形态特征指标均在不同种源之间
有较大差异.综合各项指标 ,在本次调查的 6个种源中 ,人工林以延吉帽儿山表现最好 ,而天
然林以汪清大坎子较优.
(3)赤松天然林和人工林的球果形态特征指标差异不大 ,而种子的各项形态特征指标均有显
著差异.人工林种子千粒重达到 20.787 g ,天然林为 11.456 g ,人工林是天然林的 1.8倍.
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Variation of morphologic characteristic of pinus densiflora
cones and seeds in Yanbian area
LIU Ji-sheng , 　ZHANG Peng , 　WANG Cheng , 　ZHANG Mei-shu , 　JIN Chun-de
(Forestry Department , Agricultural College of Yanbian University , Longjing 133400 , China)
Abstract:7 morphologic characteristics of seed and cone of Pinus densif lora have been studied
in Yanbian area.The results showed that:there are marked difference in all morphologic char-
acteristics of individual tree f rom same provenance and between different provenance.The dif-
ferent of morphologic characteristics of cones are not marked , but the different of morphologic
characteristics of seeds are marked betw een natural forest and plantation , the quality of seeds
from plantation are better than those from natural forest.1000-seed weight of plantation is
20.787g and that of natural forest is 11.456g.Among the 6 provenances , Maoershan is bet ter
in 2 plantation and Dakanzi is the best in 4 natural forests.
Key words:Pinus densif lora;seed and cone;morphologic characteristic;variation
249　第 4期 刘继生 ,等:延边地区赤松种子及球果形态特征的变异