全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０７）：５６～６１
第一作者简介：海小霞（１９８４－），女，山西怀仁人，硕士研究生，研究
方向为城市林业。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｏｑｉ．ｈａｉ＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ．
责任作者：王志刚（１９５６－），男，河北高阳人，博士，教授，博士生导
师，研究方向为城市林业与森林保护。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｚｈｇ＠ｈｅｂａｕ．
ｅｄｕ．ｃｎ．
收稿日期：２０１３－１１－２２
三个锦带花栽培品种低温半致死温度的测定及
其抗寒性分析
海 小 霞，吕 飞，王 志 刚，聂 庆 娟，刘 炳 响
（河北农业大学 林学院，河北省林木种质资源与森林保护重点实验室，河北 保定０７１００１）
摘 要：以锦带花属的红王子锦带、花叶锦带和四季锦带３个优良的锦带花栽培品种当年生
枝条为试材，通过人工冰冻方法，测定了模拟低温０（ＣＫ）、－１０、－２０、－３０、－４０℃条件下３个锦
带花品种离体枝条的Ｋ＋相对渗出率和相对电导率，同时利用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合Ｋ＋相对渗出率
及相对电导率与人工模拟低温变化关系，推算出３个品种的低温半致死温度（ＬＴ５０）；并对３个品
种离体枝条的自由水含量、束缚水含量以及二者比值的变化进行了比较。结果表明：在模拟低温
条件下，３个品种离体枝条的Ｋ＋相对渗出率和相对电导率均随温度降低逐渐增大，且总体上与
ＣＫ有显著差异；对Ｋ＋相对渗出率和相对电导率与温度进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合推算出花叶锦带、
红王子锦带、四季锦带的半致死温度分别为－３５．６０、－３２．２１、－３１．５０℃和－３４．８８、－３１．１４、
－２８．４４℃；随着胁迫温度的降低，３个品种的束缚水含量均高于自由水含量，其中束缚水和自由
水的比值排序为花叶锦带＞红王子锦带＞四季锦带。综合比较，３个锦带花品种抗寒性强弱顺序
为花叶锦带＞红王子锦带＞四季锦带。
关键词：锦带花；相对电导率；Ｋ＋相对渗出率；自由水；束缚水；低温半致死温度（ＬＴ５０）
中图分类号：Ｓ ６８７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１４）０７－００５６－０６
低温寒害是影响植物正常生长和分布的一个自然
致灾因素，尤其是北方地区，冬季漫长而寒冷，许多植物
由于引种地温度太低，常常导致花芽、枝条受到低温冻
害甚至死亡，不能安全越冬，给城市园林植物的选择造
成了一定的地域障碍，盲目配植会造成严重的经济损
失。因此，对园林植物进行抗寒性能筛选，找到园林植
物的临界低温，可有效降低植物低温受害率。目前，对
抗寒性研究常用的测定方法有全株冰冻处理测试法
（ＷＰＦＴ）、电解质渗出率法（ＥＬ）、叶绿素荧光法（ＣＦ）、热
分析法（ＴＡ）和电阻抗图谱法（ＥＩＳ）等［１－３］。其中，人工冷
ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｆｕｌ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｅｎｄｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｎｅｔｓ（８％ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｒａｔｅ）．Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｕｎｄｅｒ
ｆｕｌ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈｉｃｋｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｃｏｖｅｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｗｏ（１７％ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｒａｔｅ）ａｎｄ
ｔｈｒｅｅ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｎｅｔｓ，ｂｕｔ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｃｏｖｅｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｎｅ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｎｅｔ（４６％ｏｆ ｌｉｇｈｔ
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｒａｔｅ）．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｓｈａｄｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｆｕｌ ｓｕｎｌｉｇｈｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａ／ｂ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｃｏｖｅｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｎｅ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｎｅｔ ａｎｄ ｗａｓ
ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｓｈａｄｅ ｎｅｔｓ ｏｒ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｃｏｖｅｒｓ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｆｕｌ
ｓｕｎｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｓｈａｄｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｈｉｌｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ．Ｔａｋｉｎｇ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ａｃｃｏｕｎｔ，Ｃ．ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ａｓ ａ ｈｅｌｉｏｐｈｉｌｅ，ａｎｄ ｈａｄ ｓｈａｄｅ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｇｒｏｗ ｎｏｒｍａｌｙ ｉｎ ２２．８６４ｋｌｘ ｏｆ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ４６％ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｒａｔｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ；ｓｈａｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｌｅａｆ ａｒｅａ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
６５
北方园艺２０１４（０７）：５６～６１ 植物·园林花卉·
冻处理测定植物电解质渗出率法是利用植物受到逆境
伤害时，细胞膜的功能会受到损害、结构遭到破坏，使其
透性增大，细胞内各种水溶性物质、特别是Ｋ＋等物质会
以较高速率渗出，通过对相对电导率、Ｋ＋相对渗出率等
生理指标的测定，然后用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程模拟出其与
温度之间的函数关系，进而推导出植物的半致死温
度［４－８］。该方法具有可以测定植物不同组织，迅速获得
试验结果，试验设备要求简单，提供客观、精确的数据等
特点，被科研工作者广泛运用于对各种观赏、经济植物
的抗寒性研究。缴丽莉等［９］测定分析了山桐子、复叶
槭、流苏、灯台树４种园林观赏植物的Ｋ＋相对渗出率和
相对电导率与植物芽萌发率的相关系数，发现Ｋ＋相对
渗出率与芽萌发率的相关性更高；冯献宾等［２］对黄连
木、栾树和黄山栾３种园林绿化植物叶片的超氧化物歧
化酶活性、过氧化物酶活性等生理指标及其相对电导率
的测定，发现这３种植物中以栾树的抗寒性能最强。
锦带花（Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ）属忍冬科
锦带花属落叶灌木，观赏价值高，作为优良的园林绿化
植物被广泛的引种、杂交育种，锦带花和它的优良杂交
种已广泛的运用于城市景观规划设计中［１０－１１］。至今关
于锦带花的研究主要集中在栽培、繁殖以及耐旱、耐盐
性方面［１１－１３］，对于锦带花及其栽培品种之间的抗寒性比
较研究很少报道［１４－１５］，而对锦带花的优良观赏品种红王
子锦带、花叶锦带、四季锦带的组织含水量及其电解质
渗出率与抗寒性关系方面的研究尚鲜见报道。该试验
旨在采用人工冰冻法处理３个锦带花的优良栽培品种
当年生枝条，测定了３个不同的锦带花品种的Ｋ＋相对
渗出率、相对电导率、组织含水量，以期从生理生化指标
的变化来比较优良锦带花品种间的抗寒性能以及了解
各品种对低温胁迫的生理响应，为耐寒苗木的栽培选育
提供理论基础，同时为今后在北方城市园林绿化中选择
适当的园林树种提供决策依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验材料采摘于河北省保定市河北农业大学西校
区校园内和苗圃地（采样点如图１所示），地理坐标东经
１１５°２６′３６．２８″，北纬３８°４９′１８．６２″，海拔１７．２ｍ；位于太行
山东麓，冀中平原西部；属暖温带亚湿润气候；年平均气
温１２．７℃，７月平均气温２７℃，１月平均气温－３℃，极端
温度－１３℃；年均降雨量５００ｍｍ左右，平均相对湿度
６０％，无霜期１６５～２１０ｄ。
图１ 试验材料采集地示意图
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｏｆ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ
１．２ 试验材料
供试材料为北方城市园林绿化应用广泛的露地生长
的红王子锦带、花叶锦带和四季锦带３个锦带花栽培品
种，采集当年生枝条备用（表１）。
表１ 试验材料
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
形态特征
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
园林应用
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
四季锦带
Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ．
嫩枝淡红色，老枝灰褐色，花色白粉色 锦带花的优良变形
孤植于庭院草坪，丛植于住宅、公路旁，
广泛用于园林色块栽培
红王子锦带
Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ
嫩枝淡红色（杭州地区为绿色），老枝灰褐色，花
冠胭脂红
由美国引进的优良品种
适宜庭院墙隅、湖畔群植；可用花篱，丛植配植；
点缀假山、坡地等
花叶锦带
Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ
叶片绿色，叶缘为白色至黄色，花冠淡粉色 锦带花的优良芽变新类型
孤植、丛植于庭院、水景处搭配点缀，也可群植
于林缘及草坪、花境
１．３ 试验方法
１．３．１ 人工冷冻处理 ２０１２年１１月份植株落叶后气
温在０℃时，在河北农业大学西校区的６个采样点，选择
生长势基本一致的２ａ植株１２株，每株随机采集６个不
同部位粗度相近的当年生枝条，剪成２０ｃｍ左右的长度，
各品种分５组。用自来水冲洗数遍，再用蒸馏水冲洗
３～４次，其中１组晾干后用保鲜膜包好置于冰箱（０～
４℃）中保存作为对照（ＣＫ）备用。另外４组用超低温冰
柜进行冷冻处理；分别以每１ｈ降低２．５℃的速度降温
到设定温度－１０、－２０、－３０、－４０℃后冷冻处理２４ｈ；低
温处理结束后，将样品放置于４℃的冰箱内解冻１２ｈ后
取出，于室温（２５±１℃）下恢复１２ｈ后进行生理指标测
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０７）：５６～６１
定。每个处理枝条５段，３次重复。
１．３．２ 自由水含量和束缚水含量的测定 参考马林契
克法［１６］，用２ＷＡ－Ｊ阿贝折射仪测定糖及还原糖含量，换
算成自由水含量、束缚水含量。自由水含量＝Ｂ×（Ｂ１－
Ｂ２）／（Ｂ２×Ｗｆ）。式中，Ｂ为加入样品中蔗糖溶液的重
量；Ｂ１为原蔗糖溶液浓度百分数；Ｂ２ 为加样后糖溶液的
浓度百分数；Ｗｆ为植物样品鲜重。束缚水含量＝组织
水含量－自由水含量。
１．３．３ Ｋ＋相对渗出率的测定 将解冻后的样品去掉顶
梢干枯部分，清洗擦干后截成１ｃｍ小段，用去离子水冲
洗４～５次，再用滤纸吸干水分，充分混匀后称取样品５ｇ
置于１００ｍＬ刻度烧杯中，然后向烧杯中加入去离子水
３０ｍＬ，在２６℃保温箱中保温浸提１２ｈ后，用原子吸收
分光光度计测定３个锦带花品种样品的Ｋ＋浓度（代表
不同低温处理后的离体细胞电解质Ｋ＋渗出值）。测定
结束后将原样品浸提液放入沸水浴中煮沸２５ｍｉｎ，取出
冷却３０ｍｉｎ，按上述相同条件再测定，以获得组织细胞
全部破坏后浸提液的Ｋ＋浓度（代表离体细胞电解质Ｋ＋
总量）［１７］。每个品种不同温度处理试验均３次重复。以
Ｋ＋相对渗出率评价原生质膜透性的大小［１８］。Ｋ＋相对
渗出率（％）＝（低温处理后电解质Ｋ＋浓度／煮沸后电解
质Ｋ＋浓度）×１００％。
１．３．４ 电导率的测定 将处理过的枝条剪成０．５ｃｍ的
小段，准确称取０．５ｇ于５０ｍＬ的小烧杯中，每个处理３
次重复，加２０ｍＬ去离子水，用真空抽气机抽气３０ｍｉｎ，
静置２ｈ之后，在室温（２５±１）℃下采用电导法测定溶液
电导率（代表低温处理后的电导率）。再将小烧杯用塑
料膜封口于沸水浴锅中煮沸３０ｍｉｎ，取出冷却至室温
后，再次测定溶液的电导率（以代表试材原生质膜全部
破坏后的电导率）［１９］。相对电导率（％）＝（低温处理后
电导率／煮沸后电导率）×１００％。
１．３．５ Ｌｏｇｉｓｔｉｃ回归模型建立及半致死温度计算 根据
朱根海等［２０］、史清华等［２１］有关组织半致死温度的计算
方法，对不同低温胁迫下测定的各品种Ｋ＋相对渗出率
和相对电导率与模拟低温的关系进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ回归分
析［２２－２３］，计算ＬＴ５０并进行拟合度检验。
ｙ＝ｋ／（１＋ａｅ－ｂｔ） （１）。
式中，ｙ为Ｋ＋相对渗出率或相对电导率；ｔ为温度梯度；
ｋ为常数，是极限相对电导率或Ｋ＋相对渗出率，在该试
验中为１００％；ａ和ｂ为待定参数。对（１）式求二阶、三阶
导数，并令其为０，得（２）式：
ＬＴ５０＝（ｌｎ ａ）／ｂ （２）。
（２）式为Ｋ＋相对渗出率或相对电导率随温度下降而增
加最快时的温度，即半致死温度（ＬＴ５０，或组织崩溃点）。
１．４ 数据分析
试验数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ ２１．０
统计分析软件进行处理分析，采用单因素方差分析
（Ｏｎｅ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），并对各个测定数据用新复极差法
进行显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 低温胁迫下３个锦带花品种枝条的组织含水量和
自由水含量、束缚水含量比较
从表２可以看出，３个锦带花品种组织含水量以红
王子锦带最高，为４７．３１％；四季锦带次之，４６．７６％；花叶
锦带最低，４５．９５％；方差分析发现３个品种之间的组织
含水量具有显著性差异（Ｐ＜０．０５）。３个品种的束缚水
含量均明显高于自由水含量，红王子锦带最高，为
３９．３４％，花叶锦带次之，３８．６１％，四季锦带最低，为
３８．２５％；其中四季锦带和花叶锦带的自由水含量具显著
性差异（Ｐ＜０．０５），红王子锦带与其它２个品种间差异
不显著（Ｐ＞０．０５）；而四季锦带和花叶锦带束缚水含量
无显著性差异（Ｐ＞０．０５）、红王子锦带与四季锦带间差
异显著（Ｐ＜０．０５）。花叶锦带与四季锦带的束缚水含量
和自由水含量的比值呈显著性差异（Ｐ＜０．０５），红王子
锦带与其它２个品种无显著性差异；其中花叶锦带的比
值最高，达５．２７，红王子锦带次之，为４．９４，四季锦带最
低，为４．４９。
表２ 低温胁迫下３个锦带花品种当年生枝条组织的自由水含量和束缚水含量比较
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｔｗｉｇｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
组织含水量
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ／％
自由水含量
Ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ／％
束缚水含量
Ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ／％
束缚水／自由水
Ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ／ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ
四季锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ ４６．７６±０．０８ｂ ８．５１±０．１６ａ ３８．２５±０．１６ｂ ４．４９±０．１４ｂ
红王子锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ ４７．３１±０．０８ａ ７．９７±０．１８ａｂ ３９．３４±０．１８ａ ４．９４±０．１４ａｂ
花叶锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ ４５．９５±０．１０ｃ ７．３３±０．１７ｂ ３８．６１±０．１７ａｂ ５．２７±０．１３ａ
注：数据测定为平均值±标准误，不同字母表示同列数据的检验结果显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｍｅａｎ±ＳＥ，ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２．２ 低温胁迫下３个锦带花栽培品种离体枝条的Ｋ＋
相对渗出率比较
从表３可以看出，３个锦带花栽培品种的Ｋ＋相对
渗出率随处理温度的降低而明显上升，但上升幅度在不
同温度下各品种有一定差异；显著性差异分析，除
－１０℃下花叶锦带外，其它各品种在不同低温处理下测
８５
北方园艺２０１４（０７）：５６～６１ 植物·园林花卉·
得的Ｋ＋相对渗出率均与ＣＫ呈显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
在－１０℃低温下，花叶锦带的 Ｋ＋ 相对渗出率达到
２０．２７％，而另外２个品种分别为２７．１８％、２８．１８％。在
－３０℃低温下，四季锦带的Ｋ＋相对渗出率超过了５０％，
而花叶锦带和红王子锦带的Ｋ＋相对渗出率在４７％左
右。在－４０℃低温下花叶锦带的 Ｋ＋ 相对渗出率为
４９．８３％，而其它２个品种均已接近６０％。对不同低温
处理下所测定的离体枝条组织的Ｋ＋相对渗出率进行显
著性差异分析发现，除红王子锦带外，其它２个品种在
－３０℃与－４０℃处理间，均无显著性差异；在－２０℃与
－３０℃处理间，花叶锦带无显著性差异；３个品种在
－１０℃与－２０℃处理间，均呈显著性差异。
表３ 低温胁迫下３个锦带花品种当年生枝条Ｋ＋相对渗出率比较
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｋ＋ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅａｋａｇｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｔｗｉｇｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
Ｋ＋相对渗出率Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅａｋａｇｅ ｏｆ Ｋ＋／％
０℃（ＣＫ） －１０℃ －２０℃ －３０℃ －４０℃
四季锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ １５．３４±０．０１９ｄ ２８．１８±０．０２７ｃ ３５．２７±０．０２２ｂ ５４．１９±０．０３５ａ ５７．９４±０．０１６ａ
红王子锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ １４．７８±０．０１６ｅ ２７．１８±０．０３７ｄ ３９．９２±０．０２２ｃ ４７．８８±０．０１３ｂ ５６．２４±０．０２１ａ
花叶锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ １１．３２±０．０２５ｄ ２０．２７±０．０１８ｃｄ ４０．２８±０．０３６ｂ ４７．１８±０．０６３ａｂ ４９．８３±０．００８ａ
注：不同字母表示同行数据的检验结果显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２．３ 低温胁迫下３个锦带花品种离体枝条组织的相对
电导率比较
从表４可以看出，随处理温度降低，各品种相对电
导率持续升高，处理温度与电解质渗出率之间呈显著负
相关，但上升的幅度有所差异；对各低温处理下测定的３
个品种的相对电导率与ＣＫ进行差异显著性分析，除
－１０℃红王子锦带和花叶锦带外，均与ＣＫ呈显著性差
异（Ｐ＜０．０５）。在－１０℃低温下，花叶锦带的相对电导
率最低为２５．９７％，而另外２个品种分别为３３．３５％、
３１．６３％。在－２０～－３０℃低温下，各品种枝条的相对电
导率发生了较大变化，在－３０℃时，四季锦带超过了
５０％，而花叶锦带和红王子锦带的相对电导率为４９．１０％、
４６．２６％。在－４０℃低温下四季锦带的相对电导率为
６０．１４％，而其它２个品种也均已超出５０％。对不同低
温处理下所测定的离体枝条组织的相对电导率进行差
异显著性分析，３个品种的相对电导率在不同低温处理
之间均呈显著性差异。
表４ 低温胁迫下３个锦带花品种当年生枝条相对电导率比较
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｔｗｉｇｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
相对电导率Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ／％
０℃（ＣＫ） －１０℃ －２０℃ －３０℃ －４０℃
四季锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ ２１．７５±０．７８ｅ ３３．３５±１．３３ｄ ３９．６５±０．６４ｃ ５３．０５±１．１５ｂ ６０．１４±０．６２ａ
红王子锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ ２５．５６±０．６４ｅ ３１．６３±１．２８ｄｅ ４０．６１±１．５５ｃ ４９．１０±１．２０ｂ ５７．９１±１．２３ａ
花叶锦带Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ ２３．４３±０．５６ｄ ２５．９７±０．４７ｄ ３４．０７±０．３４ｃ ４６．２６±１．２７ｂ ５４．３３±０．０４ａ
２．４ 低温胁迫下３个锦带花品种Ｌｏｇｉｓｔｉｃ回归模型的
建立及其半致死温度
从表５可以看出，测定的Ｋ＋渗出率值与处理温度
进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ回归，Ｒ２ 是方程拟合度的度量，它的取值
在（０，１）之间，值越大，说明方程的拟合度越好，该试验
中，四季锦带、红王子锦带、花叶锦带Ｋ＋相对渗出率值
拟合方程的Ｒ２ 值分别为０．９３１、０．９３８、０．７８１，相对电导
率拟合方程的Ｒ２分别为０．９７４、０．９８６、０．９８６，对拟合方
表５ 低温胁迫下Ｋ＋相对渗出率和相对电导率的回归模型建立及其离体组织半致死温度测定
Ｔａｂｌｅ ５ Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｏｆ Ｋ＋ｌｅａｋａｇｅ ｒａｔｅ ａｎｄ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅ’ｓ ｓｅｍｉ－ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
Ｋ＋相对渗出率回归模型
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｅａｋａｇｅ ｏｆ Ｋ＋
电导率回归模型
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
回归模型
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ
相关系数Ｒ２
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ
Ｐ值
Ｐｖａｌｕｅ
离体组织半致死温度
ＬＴ５０ｏｆ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅ／℃
回归模型
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ
相关系数Ｒ２
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ
Ｐ值
Ｐｖａｌｕｅ
离体组织半致死温度
ＬＴ５０ｏｆ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅ／℃
四季锦带
Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ
ｙ＝１００／（１＋ｅ１．４０３＋０．０４６ｔ） ０．９３１ ０．０００ －３１．５０ ｙ＝１００／（１＋ｅ１．１０９＋０．０３９ｔ） ０．９７４ ０．０００ －２８．４４
红王子锦带
Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ
ｙ＝１００／（１＋ｅ１．３２３＋０．０４１ｔ） ０．９３８ ０．０００ －３２．２１ ｙ＝１００／（１＋ｅ１．１２１＋０．０３６ｔ） ０．９８６ ０．０００ －３１．１４
花叶锦带
Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ
ｙ＝１００／（１＋ｅ１．５６６＋０．０４４ｔ） ０．７８１ ０．０００ －３５．６０ ｙ＝１００／（１＋ｅ１．４６５＋０．０４２ｔ） ０．９８６ ０．０００ －３４．８８
９５
·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０７）：５６～６１
程的相关系数进行Ｆ检验，均达到显著水平（Ｐ＜０．０５），
说明方程的拟合度较好。对不同低温条件下测定的３
个锦带花品种的 Ｋ＋相对渗出率和相对电导率进行
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，并测算出离体组织的半致死温度
ＬＴ５０。Ｋ＋相对渗出率回归模型推算出花叶锦带的半致
死温度ＬＴ５０为－３５．６０℃，红王子锦带－３２．２１℃，四季
锦带－３１．５０℃；相对电导率回归模型测算出花叶锦带的
半致死温度 ＬＴ５０为－３４．８８℃，红王子锦带的为
－３１．１４℃，四季锦带的为－２８．４４℃，２种回归模型测算
出的半致死温度非常相近，３个品种的半致死温度排序
相一致。结合表４可以看出，红王子锦带和花叶锦带的
ＬＴ５０在－３０～－４０℃之间，在此温度区间它们的相对电
导率达到５０％以上；四季锦带枝条的ＬＴ５０在－２０～
－３０℃之间，在－２０～－３０℃之间其相对电导率达到
５０％以上。
３ 结论与讨论
植物体内的水分以自由水和束缚水２种状态存在，
自由水参与各种代谢过程；而束缚水不参与代谢，其作
用主要在于稳定原生质的结构。一般认为自由水含量
高，植物代谢活动旺盛；束缚水含量高，植物的抗逆性
强［２４］。使用马林契克法分别测定３个不同品种的锦带
花苗木组织的束缚水含量、自由水含量，以及二者的比
值，结果发现，在低温处理下，３个锦带花栽培品种的组
织含水量为４６．５０％左右，均显著低于新鲜植物组织的
组织含水量（７０％～８０％）；测定发现３个品种的束缚水
含量均较自由水含量高，大约是自由水含量的４倍以
上，说明锦带花的这３个品种的抗逆性较强。但品种间
差异仍较大，花叶锦带束缚水／自由水比值最高，束缚水
多而自由水含量非常少。由于低温时植物细胞内少量
的自由水渗透到细胞外，而不结冰束缚水起到了维持细
胞质稳定的作用，从而使细胞内冰点降低，提高了植物
的抗逆性［２５］，这也说明了花叶锦带的抗寒性相对较强；
红王子锦带也具有较高的束缚水含量，束缚水／自由水
的比值仅次于花叶锦带，说明其也具有较强的抗寒能
力，而四季锦带的自由水含量相对较高，束缚水／自由水
的比值最小，说明３个品种中其抗寒能力最弱。
通过测定外渗液的电导值和钾离子浓度的变化，可
反映出所测试材料的细胞膜损伤程度，进而判断植物抗
寒性能的强弱［７］，是鉴定植物抗寒性较直观的方法，目
前，已被广泛应用［２６］。该试验利用原子吸收分光光度法
和电导法分别测定３个锦带花品种在－１０～－４０℃不同
低温处理下枝条离体组织的Ｋ＋相对渗出率和相对电导
率，结果表明，３个锦带花品种离体枝条的Ｋ＋相对渗出
率和相对电导率总体变化趋势较一致，即随着温度的降
低均明显增大，说明各品种随着低温胁迫的加剧，细胞
膜受到伤害逐渐加重，细胞膜的透性增加，细胞内的各
种离子的外渗率提高［５］。在－１０℃低温下，各品种相对
电导率值均在３０％左右，红王子锦带、花叶锦带与ＣＫ
差异不显著，可能是由于红王子锦带和花叶锦带细胞膜
具有相似的自我调节功能，细胞膜透性小，电渗率变幅
不大；而四季锦带与ＣＫ具有显著性差异（Ｐ＜０．０５），说
明四季锦带的自我调节功能较其它２个品种弱，细胞膜
透性较大。在－２０～－３０℃低温下，各品种离体枝条的
电渗率值发生了较大变化，在－３０℃时，四季锦带超过
了５０％，说明四季锦带细胞已严重冻伤，细胞膜丧失了
选择机能，细胞内电解质大量外渗，枝条组织受到不可
逆的伤害；而花叶锦带和红王子锦带的相对电导率为
４９．１０％、４６．２６％，受冻害相对较轻。在－４０℃低温下花
叶锦带的相对电导率为６０．１４％，而其它２个品种也均
已超出５０％，说明各品种均受到不可逆的低温冻害。朱
根海等［２０］、郭卫东等［２７］认为用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程对电解质渗
出率进行拟合，用拐点温度表示组织半致死温度，与真
实情况较为接近，受浸泡时间影响很小，结果也较可信。
该试验根据不同低温处理下测定的离体枝条的Ｋ＋相对
渗出率和相对电导率，用拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程模型求出半
致死温度（ＬＴ５０）分别为：花叶锦带的半致死温度最低，
为－３５．６０℃和－３４．８８℃；四季锦带的半致死温度最高，
为－３１．５０℃和－２８．４４℃；而红王子锦带处于二者之间，
其半致死温度为－３２．２１℃和－３１．１４℃。该试验测定的
红王子锦带半致死温度与王玲等［１３］测定结果－３２．０８℃
基本相似，而３个品种的半致死温度均低于宝石锦带和
贵妃锦带，其半致死温度分别为－４１．５９℃和－３９．６０℃，
高于金亮锦带，其半致死温度分别为－３０．４６℃。结合
Ｋ＋相对渗出率与相对电导率测定结果分析可知，花叶
锦带抗寒能力最强，红王子锦带次之，四季锦带最弱。
对上述测定结果进行综合分析，可以发现利用人工
冰冻处理离体组织后用原子吸收分光光度法和电导法
测得的原生质外渗率及马林契克法测定的自由水含量
和束缚水含量对３个锦带花的不同优良栽培品种的抗
寒性分析结果较一致，其抗寒能力由强到弱依次为花叶
锦带＞红王子锦带＞四季锦带。这一分析结果为耐寒
苗木的栽培选育提供理论基础，同时可为今后北方城市
园林绿化中根据当地冬季温度选择锦带花品种提供决
策依据。
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Ｌｏｗ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ Ｔｈｅｉｒ Ｃｏｌｄ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ＨＡＩ Ｘｉａｏ－ｘｉａ，ＬＶ Ｆｅｉ，ＷＡＮＧ Ｚｈｉ－ｇａｎｇ，ＮＩＥ Ｑｉｎｇ－ｊｕａｎ，ＬＩＵ Ｂｉｎｇ－ｘｉａｎｇ
（Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，
Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ ０７１００１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｔｗｉｇｓ ｗｈｉｃｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ，Ｗｅｉｇｅｌａ
ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ，Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ）ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｂｙ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ａｔｏｍｉｃ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ，ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｋ＋ｌｅａｋａｇｅ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｔ，ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｔｗｉｇｓ ｗｈｉｃｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ
Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０（ＣＫ），－１０，－２０，－３０，－４０℃．Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ
ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔ）ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｋ＋ｌｅａｋａｇｅ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｔｈｅ
ｓｅｍｉｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ＬＴ５０）；ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｅ ｆｒｅｅ ａｎｄ ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ
ｓｔｅｍ ｔｉｓｓｕｅ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｋ＋ｌｅａｋａｇｅ ａｎｄ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｔ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｔｗｉｇｓ ｇｒａｄｕａｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ，ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ（Ｐ＜０．０５）；ｔｈｅ ｓｅｍｉ－ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ＬＴ５０）ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｂｙ ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｋ＋ｌｅａｋａｇｅ ａｎｄ ｅｌｅｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｗｈｉｃｈ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ
ｆｌｏｒｉｄａ ｃｖ Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ，Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ ｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ，Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ ｗｅｒｅ－３５．６０，－３２．２１，
－３１．５０℃ａｎｄ－３４．８８，－３１．１４，－２８．４４℃．Ｔｈｅ ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ
ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ／ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｒａｔｉｏ ｗａｓ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ＞Ｗｅｉｇｅｌａ
ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ＞Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ．Ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｌｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｖａｒｉｅｇａｔａ＞Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａｃｖ．Ｒｅｄ Ｐｒｉｎｃｅ＞
Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ（Ｂｕｎｇｅ）Ａ．ＤＣ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ；ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｋ＋ ｌｅａｋａｇｅ；ｆｒｅｅ ｗａｔｅｒ；ｂｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ；ｓｅｍｉｌｅｔｈａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（ＬＴ５０）
１６