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云南不同种源北美红杉抗寒性比较



全 文 :doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2015. 04. 008
云南不同种源北美红杉抗寒性比较
*
彭明俊,温绍龙,王艺璇,罗婷,户连荣,耿云芬,杨旭
(云南省林业科学院,云南 昆明 650201)
摘要:为研究云南不同种源北美红杉的抗寒性,以生长于德钦、丽江、昆明、昌宁的北美红杉枝条为试验材料,
人工设定 - 15℃、 - 20℃、 - 25℃、 - 30℃、 - 35℃和 - 40℃低温梯度处理,以 4℃为对照,通过测定和分析其
相对电导率、超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)活性和丙二醛 (MDA)含量,结果表明,不同种源
北美红杉枝条的相对电导率、SOD、POD活性、MDA含量均随着处理温度的降低而呈现上升变化,高寒地区枝
条的 SOD、POD活性相对较高,MDA含量和电导率较低,4 个供试材料中其抗寒性强弱顺序为:德钦 >丽江 >
昆明 >昌宁。研究结果将为北美红杉跨区域引种提供参考。
关键词:北美红杉;抗寒性;相对电导率;保护酶系统;丙二醛
中图分类号:S 791. 33 文献标识码:A 文章编号:1672 - 8246 (2015)04 - 0043 - 04
Cold-resistance of Sequoia sempervirens from Different Provenances in Yunnan
PENG Ming-jun,WEN Shao-long,WANG Yi-xuan,LUO Ting,
HU Lian-rong,GENG Yun-fen,YANG Xu
(Yunnan Academy of Forestry,Kunming Yunnan 650201,P. R. China)
Abstract:The Sequoia sempervirens branches were collected from 4 different provenances (Deqin,Lijiang,Kun-
ming,and Changning)in Yunnan to examine their cold resistance. The branches were treated under 6 artificial
simulated low temperatures, - 15℃, - 20℃, - 25℃, - 30℃, - 35℃,and - 40℃ with 4℃ as con-
trol. Relative parameters of the branches subject to cold treatment were measured,including the relative leakage of
electrolytes,super oxide dismutase (SOD) activity,peroxidase (POD) activity,malondialdehyde (MDA).
The results showed that relative electrical conductivity,SOD,POD activity,and MDA content were changed with
the temperature decreasing,and branches with excellent cold resistance had higher activity of SOD and POD,but
lower MDA and relative leakage of electrolytes. The sequence of cold resistance was in the order of Deqin > Lijiang
> Kunming > Changning. The experiment of Cold-resistance could provide reference for the introduction of Sequoia
sempervirens between different regions.
Key words:Sequoia sempervirens;cold-resistance;relative leakage of electrolyte;protective system;MDA
北美红杉 (Sequoia sempervirens)是世界著名
的大径级速生用材树种,是美国加州特产的极为古
老而又珍贵的树种。北美红杉最初在亚洲和欧洲均
有分布,但由于全球气候变化,导致其分布范围缩
小,现在只有在美国加州西海岸至俄勒冈州西南部
有自然分布。1972 年美国前总统尼克松访华时赠
与北美红杉树苗,通过多年来中国林业科技工作者
努力,迄今为止在云南、贵州、四川、浙江、福
建、江苏等地均有种植,且大都生长良好,其中尤
以云南生长为最好。
第 44 卷 第 4 期
2015 年 8 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 4
Aug. 2015
* 收稿日期:2015 - 03 - 20
基金项目:云南省林业科技推广项目 (2014TSYN18)。
第一作者简介:彭明俊 (1974 -) ,男,副研究员,硕士,主要从事森林生态学和森林培育学研究。E-mail:mjpengkm@ 126. com
通讯作者简介:杨旭 (1981 -) ,男,助理研究员,主要从事森林培育学研究。E-mail:douglasyx@ qq. com
但是在引进北美红杉优良种源进行扩大栽植的
过程中,北美红杉在云南不同地域均有不同的表
现。云南自 1975 年开始从杭州引种北美红杉种植
于云南省林业科学院昆明树木园,又先后于 1980
年和 1984 年从美国引进北美红杉种子在昆明开展
育苗工作,并分别定植于昆明树木园和丽江市林科
所。1990 年,云南省林业科学院采用 1975 年引种
种植于该院的母树扦插育苗并定植在昌宁和新平等
引种点。现在各引种点北美红杉生长正常,无明显
病虫害。引种点北美红杉树高生长量年平均达到
0. 53 ~ 1. 17 m,直径生长量年平均达到 0. 75 ~
3. 01 cm,大部分引种单株生长发育正常,长势良
好。引种后的北美红杉单株大多 10 年左右开花结
果,种子具发芽能力。但在纬度较高和海拔较高的
丽江林科所,其开花结果的年龄有所延迟,单株至
18 年生时始开花结果。在引种过程中北美红杉基
本无严重病虫害,引种效果良好[1]。
本研究以生长于滇西北德钦、丽江,滇中昆
明、滇西南昌宁 4 个不同地区的北美红杉种源枝条
为试材,通过测定不同种源北美红杉枝条在不同低
温条件下的电导率及其相关生理生化指标,探讨不
同生长环境与北美红杉不同种源抗寒性的相关性,
从而探讨北美红杉抗寒机制,最终评定北美红杉不
同种源引种后的抗寒能力,为下一步研究北美红杉
的抗寒能力及为北美红杉抗寒选育提供参考。
1 材料与方法
1. 1 材料
试验材料于 2014 年 3 月采自德钦、丽江、昆
明、昌宁 4 个地方,从树体上选取生长状况基本相
同的 1 年生健壮枝条,要求无花芽分化,尽可能保
证枝条生长周期及外形相对一致,采集样品后带回
实验室进行分析 (表 1)。
表 1 试验材料所在地点和产地特征
Tab. 1 Locations and habitat characters of experimental materials
采集

树龄
/年
苗木
起源
北纬 东经
海拔高度
/m
年均温度
/℃
年均降水
量 /mm
年均相对
湿度 /%
年日照
时数 /h
土壤
类型
德钦 14 实生 28°29 98°55 3 400 4. 7 633. 7 84 1 980. 7 棕壤
丽江 29 扦插 26°52 100°13 2 400 12. 6 935. 7 65 2 517. 9 山地黄棕壤
昆明 39 实生 25°01 102°45 1 970 14. 7 1 014. 0 72 2 200. 0 山地红壤
昌宁 23 实生 24°50 99°39 1 820 14. 9 1 249. 7 81 2 233. 0 黄红壤
1. 2 方法
采用植物生理学研究技术[2]相关试验预处理
方法,本次试验共设计 4℃、 - 15℃, - 20℃, -
25℃, - 30℃, - 35℃, - 40℃等 7 个温度梯度,
其中以 4℃处理为对照,每个处理均重复 3 次。
本试验采用经典电导仪法测定不同种源北美红
杉枝条相对电导率的变化。相对电导率 = (初电
导率 /终电导率) × 100 %。
超氧化物歧化酶 (SOD)和过氧化物酶
(POD)活性采用植物生理学研究技术[2]方法测
定,丙二醛 (MDA)的测定用硫代巴比妥酸法[3]。
2 结果与分析
2. 1 相对电导率
不同地区北美红杉种源枝条在进行低温处理
后,其相对电导率随着温度的不断变化,出现先慢
后快变化,总体上呈现出上升的趋势 (图 1)。当
温度从 4℃逐渐降低至 - 15℃时,不同种源北美红
杉枝条的相对电导率随着温度的降低,其相对电导
率变化较为缓慢。但当温度逐渐下降至 - 20℃以下
时,其相对电导率增加迅速,至 - 30℃时德钦、丽
江、昆明、昌宁等不同种源的北美红杉相对电导率
分别为 56. 37 %、58. 25 %、71. 28 %、72. 76 %;
此时其相对电导率与 CK的相对电导率相比增幅分
别为 59. 15 %、67. 48 %、102. 96 %、108. 42 %。
这一结果与郭改改[4]等的结论基本一致,其相对
电导率与温度梯度处理间呈现 “S”型曲线关系。
不同种源北美红杉枝条在不同低温梯度处理
下,相对电导率由大到小依次表现为:昌宁 >昆明
>丽江 >德钦。定植于德钦的北美红杉枝条相对电
导率最小,说明其枝条细胞膜被冷冻破坏的程度最
低,其适应低温的能力最强,这也说明了经过长时
间的低温引种驯化后其适应低温的能力增强;而采
自昌宁的北美红杉枝条的相对电导率最大,细胞膜
被破坏程度最高,其适应低温的能力最弱,说明了
44 西 部 林 业 科 学 2015 年
该种源长期生长于温暖湿润的环境中,对低温的抵
抗力相对较弱。
图 1 北美红杉枝条相对电导率随温度变化
Fig. 1 Changes of relative electric conductivity of
S. sempervirens branches by temperature
2. 2 SOD活性
北美红杉枝条的 SOD活性在低温达到 - 35℃时
均达到最大值,然后迅速下降,不同北美红杉种源
均随温度的降低而出现先上升后下降变化 (图 2)。
不同种源北美红杉枝条中,SOD活性峰值最高的为
德钦 148. 23 U/g·min,最 低 值 是 昌 宁 84. 54
U/g·min。不同种源北美红杉 SOD活性变化值与其
相对电导率变化值趋势相似 (图 1) ,SOD活性值从
高到低依次是德钦,丽江,昆明和昌宁。
图 2 北美红杉枝条 SOD活性随温度变化
Fig. 2 SOD changes of S. sempervirens branches
by temperature
2. 3 POD活性
不同种源北美红杉枝条内 POD 酶活性在不同
低温处理下有变化 (图 3) ,在 - 15℃ ~ - 20℃区
间时其 POD活性迅速上升,随着逆境温度的不断
降低 POD酶活性上升缓慢,直到 - 35℃时 POD 酶
活性达到最大值,而后在低温超过 - 35℃ 时其
POD值开始降低。与试验对照相比,低温处理达
到 - 35℃时,不同种源北美红杉 POD 活性分别是
对照的 2 ~ 4 倍。不同北美红杉种源中 POD 酶活性
排序为,德钦 >丽江 >昆明 >昌宁。
图 3 北美红杉枝条 POD活性随温度变化
Fig. 3 POD changes of S. sempervirens
branches by temperature
2. 4 MDA含量
不同种源北美红杉枝条在不同低温胁迫下
MDA含量有显著变化见图 4。
图 4 北美红杉枝条丙二醛 (MDA)含量随温度变化
Fig. 4 MDA changes of S. sempervirens
branches by temperature
由图 4 可知,在 4℃时不同种源北美红杉枝条
MDA含量无显著差异,但随着试验温度的下降其
MDA含量增加,在温度达到 - 20℃时,其 MDA含
54第 4 期 彭明俊等:云南不同种源北美红杉抗寒性比较
量达到最大值,与对照 4℃下所测定的 MDA 含量
相比,昌宁北美红杉枝条的 MDA 含量是德钦的
1. 91 倍。
德钦、丽江北美红杉种源枝条 MDA 含量较
低,在低温逆境胁迫下变化幅度不大,其低温逆境
耐受能力强;昌宁、昆明北美红杉种源枝条 MDA
含量相对较高,其试验过程中数值变化较大,表现
出其对低温耐受力较弱。在这些不同种源北美红杉
枝条中,昌宁、昆明的 MDA 极大值出现得最早且
含量变化幅度较大,表明其抗寒能力较差。不同区
域北美红杉枝条 MDA 含量排序为,昌宁 >昆明 >
丽江 >德钦。
3 结论与讨论
北美红杉分布于北半球,其低温适应能力强。
通过引种到中国后在不同区域种植,其抗寒性也不
尽一致。不同种源北美红杉抗寒性差异较大,因此
在引种过程中需对其抗寒性进行鉴定,以确定不同
种源在中国的适生区。李彦慧[5 ~ 7]等对大叶女贞
(Ligustrum lucidum)抗寒性研究表明,植物在受到
一定的低温寒害时,其细胞原生质膜透性将增大,
离子外渗,导致其相对电导率增加。同时冯献宾,
高京草[8 ~ 9]等也通过对黄连木 (Pistacia chinensis)、
枣树 (Ziziphus jujuba)等研究表明,植物在受到
低温寒害时通常活性氧的代谢平衡也会被打破,导
致自由基和活性氧增加,最终对植物起到负面效
应,从而也将导致 POD 和 SOD 等酶增加,避免植
物体内产生过量的活性氧和自由基而导致植物受到
伤害,从而确保植物正常的生命活动。
本试验中,不同种源北美红杉随着处理温度的
降低,其相对应的 SOD 和 POD 酶均呈现先上升后
下降的变化,说明在特定的低温条件下,不同种源
北美红杉枝条组织内细胞膜将会受到不同程度的损
害,因而使其酶促保护系统和非酶促保护系统的能
力直接降低,最终导致低温寒害的发生。不同种源
北美红杉枝条随着处理温度的不断下降,其相对电
导率上升,说明不同种源北美红杉枝条在受到低温
寒害时,其相对电导率值会逐渐增加。当温度逐渐
下降至 - 20℃以下时,其相对电导率迅速增加,这
也与本试验中通过低温试验测定其 POD、SOD、
MDA等得到的结果较为一致。同时也与郭改改[4]
等在我国几个不同地域长梗扁桃 (Amygdalus pedu-
nculata )苗木的抗寒性研究得出的结论基本一致。
但是,不同植物种源的抗逆境能力的评价指标不能
仅仅依靠上述方法而得出,这仅是实验室得到的一
个初步结论。通过实验室测定后,还应该结合选取
试验材料地块的气候及地理位置 (如经度、纬度、
海拔高度、坡向、坡位等)等影响因子,同时还
要结合植株所在地的小气候环境等进行研究,最终
才能进行综合评定。
通过人工模拟低温条件下测定不同种源北美红
杉枝条的相对电导率,保护酶系统 POD 和 SOD 的
酶活性、MDA 含量等进行相关分析,并结合不同
种源北美红杉种植区小气候及环境、地理位置等诸
因子的影响,不同种源北美红杉枝条抗寒性最强的
为德钦定植的北美红杉,其次为丽江定植的北美红
杉,再其次为昆明定植的北美红杉,最后是昌宁定
植的北美红杉。4 个北美红杉种源中德钦与丽江种
源之间,昆明与昌宁种源之间的抗寒性差距不是很
明显。通过本次试验可以为云南省不同气候区域定
植北美红杉不同种源提供了一定的参考,也对北美
红杉在不同区域开展品种选育有借鉴意义。
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64 西 部 林 业 科 学 2015 年