全 文 ：
［42］Li C W，Su Ｒ C，Cheng C P，et al． Tomato ＲAV transcription fac-
tor is a pivotal modulator involved in the AP 2/EＲEBP-mediated
defense pathway［J］． Plant Physiol，2011，156:213 －227．
［43］Anderson J P，Lichtenzveig J，Gleason C，et al． The B-3 ethyl-
ene response factor MtEＲF 1-1 mediates resistance to a subset
of root pathogens in Medicago truncatula without adversely af-
fecting symbiosis with rhizobia［J］． Plant Physiol，2010，154
(2):861 － 873．
［44］Zhang G，Chen M，Li L，et al． Overexpression of the soybean
GmEＲF3 gene，an AP 2 / EＲF type transcription factor for
increased tolerances to salt，drought，and diseases in transgen-
ic tobacco［J］． J Exp Bot，2009，60(13) :3 781 － 3 796．
［45］Guo Z J，Chen X J，Wu X L，et al． Overexpression of the AP
2 /EＲEBP transcription factor OPBP 1 enhances disease resist-
ance and salt tolerance in tobacco［J］． Plant Mol Biol，2004，
55(4) :607 － 618．
［46］Shin Ｒ，Park J M，An J M，et al． Ectopic expression of Tsi 1 in
transgenic hot pepper plants enhances host resistance to viral，
bacterial，and oomycete pathogens［J］． Mol Plant Microbe
Interact，2002，15(10) :983 － 989．
收稿日期:2013 － 07 － 13
基金项目:新疆维吾尔自治区科技计划项目(编号:201330122)。
作者简介:卓 露(1987 －)，女，四川省抚顺人;在读硕士研究生，主要
从事保护生物学研究;E-mail:zhuolu_19871020@ 163． com。
通讯作者:管开云，E-mails:guanky@ mail． kib． ac． cn。
鸢尾属植物种子的休眠特性及打破休眠的方法研究进展
卓 露1，2， 管开云1
(1．中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，
中国科学院新疆生态与地理研究所， 新疆 乌鲁木齐 830011;
2．中国科学院大学， 北京 100049)
Ｒeview on the Causes of Iris Seeds Dormancy and the Methods for Breaking Dormancy
ZHUO Lu1，2，GUAN Kai-yun1
摘要:种子休眠是指具有活力的种子在适合的萌发条件下而不
能萌发的现象［1］，对于处于逆境中的植物保持自身种群繁衍具
有重要的生态学意义。鸢尾属植物是丰富的野生观赏花卉资
源，其花色艳丽、花型奇特，种子大多具有休眠现象，也是野生
花卉在开发利用中的一个棘手问题。本文对鸢尾属植物种子
休眠原因和打破种子休眠的方法做了简要的综述，旨在为野生
鸢尾属植物资源的合理开发利用及园林引种栽培提供理论
依据。
关键词: 鸢尾;种子萌发;机械阻力;萌发抑制物质;处理
中图分类号: S 682． 1 + 9 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2014)01-0053-05
鸢尾属(Iris L．)为鸢尾科多年生草本植物，广泛
分布于北温带［2］。中国地区鸢尾属资源非常丰富，有
60 个种，13 个变种及 5 个变形，主要分布在西南、西
北、东北地区［3］。鸢尾属植物常以花色艳丽，花型奇
特，绿期较长，品种丰富而闻名于世，是极具观赏价值
的野生花卉资源。该属植物生态适应性很强，特别是
生长在干旱荒漠地区的喜盐鸢尾、马蔺、膜苞鸢尾等植
物，具有较强的抗旱、抗耐盐碱特性［4 ～ 6］，是干旱半干
旱地区园林花卉植物开发利用的潜力军。同时，许多
鸢尾属植物的根茎具有一定药用价值，也是具开发价
值的生物资源。我国这方面的研究历史悠久，如鸢尾
属植物白射干的根和马蔺的种子为传统的中药［7］，单
苞鸢尾为著名的蛇药［8］。虽然鸢尾属植物的应用前
景非常广泛，但由于其分布地的局限性及繁殖困难导
致大部分植物尚处于未开发或少量利用的状态［2，9］。
鸢尾属植物通过有性繁殖和无性繁殖 2 种方式繁
衍后代。无性繁殖主要是通过植物地下根状茎进行繁
殖，如 I． sibirica L．，I． hexagona L．，I． pumila L．［10 ～ 12］。
在园林绿化栽培中，常采用野外挖取成年植株进行分
株繁殖的方法，但这种繁殖方式不仅繁殖系数低，而且
对野生环境造成破坏。有性繁殖主要指植物通过种子
的方式繁衍后代，其繁殖系数高，且能提高植株的繁殖
成功率，这种方式也是鸢尾属植物的主要繁殖方式之
一［13］。但鸢尾属植物种子大多具有休眠现象［14 ～ 15］，
这成为野生鸢尾属植物资源开发利用、园林育种栽培
中的一个棘手问题［9］。目前，学者对鸢尾属植物种子
休眠原因及打破种子休眠的方法进行了大量的研
究［16 ～ 18］，然而，种子的休眠是十分复杂的现象，鸢尾属
植物种子在各种之间休眠差异性较大［19］，打破休眠的
·35·
综 述 卓 露 等:鸢尾属植物种子的休眠特性及打破休眠的方法研究进展
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.01.073
方法也是多种多样，且不断扩大更新。为此，本文对鸢
尾属植物的休眠机制与打破休眠的方法进行了综述，
旨在为今后的科学研究及生产实践提供参考，并为该
属植物的资源保护、引种栽培等方面的工作奠定基础。
1 休眠的定义
种子休眠是指在一定时间内，具有活力的种子
(即具有发芽和生长能力的种子)在适宜的外界条件
下(充足的水分、氧气和适宜的温度等)不能萌发的现
象，这是植物种子经过长期演化而获得的对外界环境
的一种适应机制［20］。从生物学角度看，种子的休眠特
性作为一种适应机制，通过种子对萌发时间和空间的
控制，逃避恶劣环境，保持种子的生命活力［21］，特别对
部分生长在干旱荒漠地区的鸢尾属植物来说，这是保
护物种延续的重要方法之一。
2 植物种子休眠的类型及其原因
Nikolaeva将种子休眠归为两大类:(1)内源因素
休眠(Endogenous dormancy)，即胚的自身特性导致种
子的休眠，包括胚发育不完全，缺少必须的激素刺激或
萌发抑制物质的存在;(2)外源因素休眠(Exogenous
dormancy)，即种子的结构特征，包括种皮、胚乳、胚的
附属物等，导致种子受到机械阻碍，不透水、不透气及
萌发抑制物质的限制，采用去除种皮的机械处理及一
定物理、化学浸泡处理破坏种子结构即可解除休
眠［22，23］。
2． 1 机械阻碍作用
种皮的特殊结构通过以下几个方面抑制种子的萌
发，种皮的不透水性使足够量的水分不能到达胚;种皮
限制种子的呼吸作用，从而使种子不能与外界进行气
体交换，对种子的透气性造成影响;种皮的机械阻碍作
用限制胚突破种皮等［24，25］。Blumenthal 等［26］通过测
定 I． lorteti 种子胚根生长的机械阻力，得出导致种子
休眠的主要原因是种皮的机械阻碍使胚无法伸出种
孔，从而萌发受到抑制。大量研究表明，鸢尾属植物种
子萌发除了受种皮阻碍作用，还有种皮、胚乳等共同影
响。路覃坦等［27］通过测定胚根伸长的机械阻碍，发现
4 种国产无髯鸢尾包括玉蝉花(I． ensata)、山鸢尾
(I． setosa)、金脉鸢尾(I． chrysographes)和西南鸢尾
(I． bulleyana)种子难以萌发的主要原因是胚的生长势
不足以打破来自种子胚乳和种皮的机械束缚，离体胚、
种子去珠孔端胚乳和完整种子去珠孔端胚乳等处理的
种子萌发率高于去皮种子和完整种子，并呈现极显著
差异。郭冰冰等［28］对中国西北 3 种鸢尾属植物种子
进行去种皮、去除发芽孔端的种皮、刻伤种皮露出部分
胚乳的 3 种处理，结果表明，发芽孔端强力的机械束
缚，且种皮的透性差是导致种子休眠的一个因素。
2． 2 种子中存在萌发抑制物质
研究结果表明，鸢尾属种子休眠原因可能是由于
在种子的不同部位(胚、胚乳、种皮或种子的其他结
构)存在萌发抑制物质，从而阻碍了植物种子的生理
活动的代谢环节，这些部位的萌发抑制作用被解除，种
子萌发阶段才能开始。Ｒandolph［29］认为，有髯鸢尾种
子胚乳中的萌发抑制物质阻碍种子萌发及幼苗的生
长，完全切除胚乳组织或将其抑制物质淋溶到水中，种
子的休眠被解除［30］。
2． 3 种子的胚发育状况
许多种子在采收过程中形态上已经基本成熟，但
其胚的结构发育还处于尚未发育完善的阶段，需要在
一定条件下继续完成器官分化过程才能萌发［20］，即要
经过一段时间的生理后熟，在后熟作用完成之前，种子
处于休眠状态。在实际的园林繁殖栽培过程中，研究
者常采用层积处理法使种子完成生理后熟的过程，促
进种子萌发生长［31］。
2． 4 综合原因
植物种子的休眠到底是种子结构特征引起，还是
由种子中萌发抑制物质的存在或是种子胚的发育情况
造成，都要经过一系列的实验来加以证明。部分鸢尾
属植物种子的休眠是多种因素共同作用，这一结论使
科学研究更加复杂。伍碧华报道，去除种皮与未去种
皮的鸢尾种子之间的萌发效果存在显著性差异，鸢尾
种子的萌发受到种皮上的内源抑制物质、种皮的透性
和种皮的机械阻碍共同作用［32］。马蔺种子在正常情
况下很难萌发，存在强迫休眠和生理休眠的综合性休
眠，给种子育苗等实际的园林运用带来很大困难［33］。
3 打破鸢尾属植物种子休眠的方法及其机制
3． 1 温度处理
种子萌发对外界温度的变化很敏感，特别是部分
生长在干旱半干旱地区的鸢尾属植物，受温度调节的
种子萌发现象非常普遍。温度过高或过低都不利于种
子的萌发，只有在长期进化适应的适宜温度条件下种
子萌发率得到提高［34］，并且，很多研究结果表明，变温
有利于种子的萌发。刘冰等［35］针对单花鸢尾、矮紫苞
鸢尾、细叶单花鸢尾进行了 20 ℃、25 ℃、35 ℃和 35 /
25 ℃ 4 种温度处理，结果发现，温度对 4 种鸢尾属植
物种子的萌发影响很大，特别是变温 35 /25 ℃处理。
张伟玲［36］对东北的玉蝉花、北陵鸢尾、野鸢尾的研究
发现，3 种种子在变温下的萌发率都高于恒温，其中，
种子萌发率在 30 ℃ /20 ℃(8 h 光照 /16 h 黑暗)条件
·45·
第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014
下达到最高，而恒温对玉蝉花和北陵鸢尾种子的发芽
均不利。Iris virginic种子在 30 ℃ /20 ℃的萌发率达到
了 48%，而低温下的萌发率仅为 2%［37］，这与很多鸢
尾属植物种子在变温条件下萌发率较高的结果相似。
因此，变温有利于种子萌发，并能减少贮藏物质的呼吸
消耗，促进气体交换，从而提高休眠种子的萌发率。
3． 2 层积处理
层积处理是打破种子休眠过程中一个经济有效的
方法，并且对打破种子休眠有综合性的作用效果，层积
处理既可以促进种子胚的后熟，又可以破除种子结构
中含有的化学抑制物质，同时也可以改变种皮的透性。
常用的层积法包括变温层积和低温层积 2 种［31］。其
中，低温层积法常模拟休眠种子的自然环境温度变化，
多适用于温带、寒带地区的植物种子［38］。这些地区的
植物生长环境四季分明，昼夜温差大，种子在春天萌发
之前要经过一个寒冷而漫长的冬季，植物种子长期对
外界环境的适应性，使种子在萌发之前需要经过低温
刺激才能完成后熟，进入萌发阶段［39］。沈云光等［40］
对 4 种国产鸢尾属植物种子萌发特性进行研究，发现
低温层积处理对高原鸢尾种子的萌发率没有显著影
响，但促进了种子的集中萌发率，且缩短萌发时间，而
该处理的西南鸢尾种子萌发率由 4% ～ 8%提高到了
80% ～82%。通过对荷兰鸢尾种子低温层积处理，其
萌发率得到了显著的提高，并对荷兰鸢尾开花规律进
行了解，在 9 月中旬休眠自然解除后进行低温处理的
荷兰鸢尾种子的花期提前了 42 d，利用分批处理等措
施能使荷兰鸢尾在 12 月至翌年 4 月间开花［41］，这为
鸢尾植物的园林应用提供了一定的理论基础。肖月娥
等［42］以西南鸢尾种子为研究对象，利用低温层积的方
法，有效提高了种子的萌发率，并指出，鸢尾属植物大
部分的种起源于冬季寒冷的北温带，低温层积法能有
效打破鸢尾属植物种子休眠。层积法处理的种子，能
够扩大种子萌发的温度范围，降低种子发芽过程对光
的需求，减少由于机械处理、加工损伤等造成对种子胚
的损害［43］。种子层积处理的时间因植物种类的不同
差异性很大，需要根据实际情况进行处理［44］。
3． 3 机械处理
通过摩擦、划破等机械处理方法改变种皮的物理
性质，提高种皮透性，从而达到提高休眠种子萌发率的
目的，但在处理过程中需要保持种子胚的完整性。
1969 年，Joseph Arsitti 对鸢尾(I． tectorum Maxim．)种
子的休眠特性进行了研究，指出鸢尾种子的休眠，主要
是由种皮的不透水性引起的，且这种阻碍作用不仅存
在于鸢尾属植物种子中，在其他部分单子叶和双子叶
植物中都存在［45］。Nobbe 通过对种皮的不透性进行
研究，发现植物种子的休眠作用主要是由种皮外表的
蜡质引起［46］或是角质层较厚所导致［47］。去除种皮的
种子能够迅速吸水，使胚根产生足够的推力穿破种
皮［48］，从而在一定程度上达到提高种子萌发率的目
的，是提高种子萌发的有效方法之一。植物种子在原
生态环境成熟过程中，可能遭到动物啃食、风吹或土壤
颗粒摩擦等外界环境作用的危害，但也在一定程度上
促进了种子萌发。
3． 4 化学试剂处理
化学处理法指用化学溶液浸泡的方法来打破种子
的休眠，常用的化学试剂有浓 H2SO4、NaOH、KNO3、
HCl等。用化学试剂处理种子能改变种皮的物理性
状，使种皮软化、破裂，种孔处遭到破坏，增加了种皮的
透性，从而加快水分的吸收及气体的交换，并增加氧气
投入能力，特别对种皮相对较厚的种子非常有效［49］。
将马蔺种子在浓 H2SO4(比重为 1． 84)溶液中浸泡
3 h，其萌发率超过 30%，种子处理时间长短的选择与
溶液浓度有一定关系，低浓度浸种时间可以略长，反之
则应较短［50］。张丹采用浓 H2SO4 处理细叶鸢尾种子
60 min，其种子的萌发率和发芽植物均达到了最大值，
分别为 51． 11%和 0． 45，而处理 90 min 的种子萌发率
下降，且种子萌发过程中的霉烂率升高，浸泡时间过长
或过短均不利于种子的萌发［51］。Sun Y． C．将 I． lactea
种子在 14． 38 mol /L的 NaOH 溶液中浸泡 20 h (对照
为 0 h)后用水清洗后，种子的萌发率从 0%提高到了
56%［52］。
3． 5 植物激素处理
研究者对种子休眠和种子萌发规律进行了多年的
研究，并提出许多不同的种前处理方法，其中，激素处
理是种子休眠研究的重点之一［53］。激素是植物内部
微量信号分子，对植物整个发育进程具有影响［10］。例
如细胞分裂素不影响胚的后熟，但能促进胚的萌发，适
用范围为少数林木种子，但对大部分种子打破休眠的
作用不明显［54］。其中，赤霉素作为一种重要的植物生
长调节激素，通过信息传导对种子内部的生理变化作
出反应，提高种子的活力，对种子萌发具有一定的控制
作用［55］。赤霉素处理能够代替低温后熟、干藏后熟作
用，被称为能够利用胚乳物质的激素，从而达到提高种
子萌发率的作用［56，57］。但这种处理方法并未对所有
的种子起积极作用，刁晓华对鸢尾属四种植物种子研
究发现，赤霉素处理对黄菖蒲种子萌发具有促进作用，
而燕子花，玉蝉花和溪荪的种子对赤霉素反应不敏感，
萌发率没有促进［58］。
·55·
综 述 卓 露 等:鸢尾属植物种子的休眠特性及打破休眠的方法研究进展
3． 6 综合方法
在多种多样打破种子休眠的方法中，单一的处理
法在一定程度上提高了种子萌发率，但实际的园林绿
化栽培中，常结合多种处理方法以达到提高种子萌发
率的目的。这种综合处理法在实验室中被证实是有
效。路覃坦将 4 种无髯鸢尾种子避光浸泡在不同浓度
赤霉素中 48 h，蒸馏水漂洗残液后进行 4 ℃层积处理，
其中玉蝉花种子在处理 30 d后萌发率从 0%提高到了
77． 78%。综合处理方法不仅提高了种子的萌发率，并
对种子的其他萌发指标起到了积极的影响［59］。马蔺
和大苞鸢尾种子休眠的原因很多，包括种皮所含的萌
发抑制物质，种皮对种子的机械束缚及胚的后熟作用
等作用，采用清水浸泡结合高温变温的处理方法对 2
种种子萌发率的具有显著提高作用，清水浸泡能够减
少种皮中的萌发抑制物质的含量，而适度的高温可以
提高种子内部各种酶活性物质的活力，从而萌发率分
别提高了 19． 63%和 11． 28%［60］。
4 结 论
综上所述，鸢尾属植物种子具有不同的休眠原因，
主要有种皮的机械阻碍、萌发抑制物质的存在等。很
多学者对种子的休眠机制进行了研究，并采用了相应
的技术方法加以解决。但鸢尾属植物种子的休眠现象
是一个极其复杂的生物学特性，这需要鸢尾属植物的
研究者们付出更多的精力，尽可能针对每一种不同的
类型采取合适的打破种子休眠的措施，促进野生观赏
花卉资源鸢尾属植物得到更好的开发利用。
参考文献:
［1］Bewley JD． Seed germination and dormancy［J］． Plant Cell，
1997，9:1 055 － 1 066．
［2］Wu ZY．，Ｒaven PH．，et al． Flora of China［M］． Beijing:Sci-
ence Press，1994，24:297 － 312．
［3］赵毓棠．中国植物志［M］．北京:科学出版社，1985，16(1)．
［4］牛月波，卫凌志，高尚军，等．几种耐盐碱绿化地被植物［J］．
中国林副特产，2005(77):6．
［5］景璐． 8 种园林花卉植物耐盐性基础研究［D］．内蒙古农业
大学，2010．
［6］史晓霞，张国芳，孟林，等．马蔺叶片解剖结构特征与其抗旱
性关系研究［J］．植物研究，2008，28(5):584 － 588．
［7］齐建红．秦岭产药用植物白射干的化学成分研究［D］．西北
大学，2006．
［8］王文静，王鹏，乔卿梅．鸢尾属植物的分类及应用价值［J］．
安徽农业科学，2008，36(3):1 001 － 1 002，1 027．
［9］郭晋燕，张金政，孙国峰，等．根茎鸢尾园艺学研究进展［J］．
园艺学报，2006，33(5):1 149 － 1 156．
［10］Ｒandolph LF，Cox LG． Factors influencing the germination of
Iris seed and the relation of inhibiting substances to embryo
dormancy［J］． Proc． Amer． Soc． hort． Sci．，1943，43:284 －
300．
［11］Tarasjev A．，Avramov S．，Miljkovic Danijela． Evolutionary
biology study on the Iris pumila clonal plant advantages of a
good model system，main findings and directions for further
research［J］． Archives of Biological Sciences，2012，64(1):
159 － 174．
［12］Van Zandt PA．，Tobler MA．，Mouton E，et al． Positive and
negative consequences of salinity stress for the growth and
reproduction of the clonal plant，Iris hexagona［J］． Journal of
Ecology，91(5) :837 － 846．
［13］黄苏珍，韩玉林，谢明云，等．中国鸢尾属观赏植物资源的
研究与利用［J］．中国野生植物资源，2003，22(1):4 － 7．
［14］Jorgensen，C． J． C． Inhibitory effects of iris extracts on germi-
nation of indicator plants［J］． Bull． Amer． IrisSoc，1965，179:
27 － 33．
［15］Eunju L．，Joh K．，Chul J． ． Improvement of seed germination
in native Iris sanguinea Donn ex Horn［J］． Korean Joumal of
HonicultuIm science＆Technology，2002，20(4) :345 － 351．
［16］刘强． 野鸢尾生物学特性的研究［D］． 东北林业大学，
2006．
［17］原海燕，黄苏珍，郭智． 4 种鸢尾属植物对铅锌矿区土壤中
重金属的富集特征和修复潜力［J］．生态环境学报，2010，
19(7):1 918 － 1 922．
［18］许玉凤，史国旭，金罡，等． 鸢尾属植物马蔺(Iris lactea
Pall． var． chinensis)的研究进展［J］． 种子，2011，30(3):
67 － 70．
［19］郭瑛，高亦珂．鸢尾属植物种子休眠原因及提高萌发率方
法综述［J］．种子，2006，25(2):42 － 44．
［20］Baskin CC，Baskin JM． A classification system for seed
dormancy［J］． Seed Science Ｒesearch，2004，14(1) :1 － 16．
［21］Huang ZY．，Zhang XS．，Zheng GH．，et al． Influence of light，
temperature，salinity and storage on seed germination of
Haloxylon ammodendron［J］． Journal of Arid Environments，
2003，55(3) :453 － 464．
［22］Nikolaeva MG． physology of deep dormancy in seeds［J］．
Translated from Ｒussian by Z． Shapiro． Published for the USA
National Science Foundation by the Israel Program for Scien-
tific Translations，Jerusalem，Israel． iv + 220 pp． 1969．
［23］Baskin CC．，Baskin JM． ． Ecology，Biogeography，and Evolu-
tion of Dormancy and Germination［M］． Academic Press，
1998，27．
［24］周霞，张尧．种子休眠生理研究进展综述［J］．安徽农学通
·65·
第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014
报(下半月刊)，2012，16(14) :51 － 53．
［25］樊璐，李淑娟，张蕊莲．光照和种皮对有髯鸢尾种子萌发的
影响［J］．中国农业通报，2012，26(12):200 － 202．
［26］Blumenthal A．，Lerner，H． et al． Germination preventing
mechanisms in Iris seeds［J］． Annals of botany，1986，58
(4) :551 － 561．
［27］路覃坦，张金政，孙国峰，等． 4 种中国野生无髯鸢尾种子
休眠原因的研究［J］． 园艺学报，2008，35(10):1 497 －
1 504．
［28］郭冰冰． 中国西北三种鸢尾属植物的花卉生物学研究
［D］．北京林业大学，2007．
［29］Ｒandolph LF，Cox LG． Factors inlfuencing the germination of
Iris seed And the relation of inhibiting substances to embryo
dormancy［J］． Proc． Amer． Soc． hort． Sci．，1943，43:284 －
300．
［30］Arditti J． and Pray TＲ． Dormancy factors in Iris(Iridaceae)
seeds［J］． American Journal of Botany，1969，56(3):254 －
259．
［31］洑香香，方升佐，杜艳．青檀种子休眠机理及发芽条件的探
讨［J］．植物资源与环境学报，2002，11(1):9 － 13．
［32］伍碧华，左文霞． 种皮对扁竹兰鸢尾(Iris confusa)及其杂
种种子萌发的抑制［J］． 四川农业大学学报，1998(3):
337 － 340．
［33］张英．马蔺种子的休眠特性及提高发芽率的研究［J］．草业
与畜牧，2010(4):18 － 19．
［34］Baskin CC．，Baskin JM． Ecology，Biogeography，and Evolution
of Dormancy and Germination［M］． Academic Press，1998:
57 － 64．
［35］刘冰，毕晓颖，郑洋． 3 种鸢尾属植物种子吸水及发芽特性
研究［J］．种子，2012，31(1):34 － 37．
［36］张伟玲，王玲，卓丽环，等．东北 3 种野生鸢尾种子生物学
比较研究［J］．种子，2006，25(12):34 － 37．
［37］Michael D． Seed Germination Characteristics of Iris virginica
［J］． The American Midland Naturalist，1990，124 (2) :
209 － 213．
［38］孙跃春，樊奋成，张英俊． 预冷打破种子休眠的研究进展
［J］．种子，2005，24(10):52 － 53．
［39］Gutterman Y． Environmental factors and survival strategies of
annual plant species in the Negev Desert，Israel［J］． Plant
Species Biology，2008，15(2) :113 － 125．
［40］沈云光，管开云，王仲朗，等．四种国产鸢尾属植物种子萌
发特性研究［J］．种子，2005，24(12):21 － 25．
［41］黄敏玲，陈诗林，吴建设，等．低温和植物生长调节剂对荷
兰鸢尾开花的效应［J］．中南林业科技大学学报:社会科学
版，2008(5):34 － 37．
［42］肖月娥，俞新平，胡永红，等．西南鸢尾种子萌发特性初步
研究［J］．种子，2008，27(2):18 － 20．
［43］傅强，杨期和，叶万辉．种子休眠的解除方法［J］．广西农业
生物科学，2003，22(3):230 － 234．
［44］Silvertown，J． Seed ecology，dormancy，and germination:A
modern synthesis from Baskin and Baskin［J］． American
Journal of Botany，1999，86(6) :903 － 905．
［45］Arditti J．，Pray TＲ． Dormancy factors in Iris (Iridaceae)
seeds［J］． American Journal of Botany，1969，56(3) :254 －
259．
［46］Nobbe F． Handbuch der Samenkunde［J］． sterreichische
botanische Zeitschrift，1876，23(6) :199 － 200．
［47］韩玉林，黄苏珍，孙桂弟，等． 5 种观赏地被鸢尾的抗旱性
研究［A］． 2005 年全国植物逆境生理与分子生物学研讨会
论文摘要汇编［C］． 2005．
［48］侯冬花，萨拉木，海利力，等．种子休眠与休眠解除的研究
进展［J］．新疆农业科学，2007，44(3):349 － 354．
［49］杨期和，尹小娟，叶万辉．硬实种子休眠的机制和解除方法
［J］．植物学通报，2006，23(1):108 － 118．
［50］徐本美，孙运涛，宋宇航，等． 马蔺种子萌发特性的研究
［J］．种子，2006，25(5):41 － 43，72．
［51］张丹，张金政，孙国峰，等．细叶鸢尾种子休眠原因及解除
休眠的方法研究［J］．草业学报，2011，20(6):109 － 117．
［52］Sun YC．，Zhang YJ．，Wang K． NaOH Scarification and Strati-
fication improve Germination of Iris lactea var． chinensis seed
［J］． HortScience，2006，41(3) :773 － 774．
［53］Nikolaeva M． Factors controlling the seed dormancy pattern
［J］． The physiology and biochemistry of seed dormancy and
germination，1977，51:74．
［54］王冬梅，黄学林．细胞分裂素类物质在植物组织培养中的
作用机制［J］．植物生理学通讯，1996，32(5):373 － 377．
［55］刘永庆，Binorj．赤霉素与脱落酸对番茄种子萌发中细胞周
期的调控［J］． 植物学报(英文版)，1995，37(4) :274 －
282．
［56］Tager J． and Clarke B． Ｒeplacement of an alternating tempera-
ture requirement for germination by gibberellic acid［J］．
Nature，1961，192:83 － 84．
［57］Ｒen YQ． and Guan KY． Effects of moist-chilling and GA3
applications on seed germination of three Pedicularis species
from Yunnan，China［J］． Seed Science and Technology，2008，
36(1):225 － 229．
［58］刁晓华，高亦珂． 四种鸢尾属植物种子休眠和萌发研究
［J］．种子，2006，25(4):41 － 44．
［59］路覃坦，张金政，孙国峰，等．四种国产野生无髯鸢尾种子
休眠类型的研究［J］．草业学报，2009，18(2):130 － 137．
［60］李苗，魏耀峰，宋玉霞，等．两种鸢尾属植物种子萌发的初
步研究［J］．北方园艺，2010(12):80 － 83．
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综 述 卓 露 等:鸢尾属植物种子的休眠特性及打破休眠的方法研究进展