全 文 ：第 21卷　第 4期
2000年 12月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal o f Inner Mongo lia Ag ricultural Univ er sity
Vo l. 21　 No. 4
Dec. 2000
文章编号: 1009- 3575( 2000) 04- 0040- 06
毛茛 ( Ranunculus japonicus )花粉形态种内
多态性及其进化
佟乌云 1 ,　韦东欣2 ,　莫日根 2
( 1.　内蒙古农业大学计算机与信息工程系 ,呼和浩特　 010018;
2.　内蒙古大学生命科学学院 ,呼和浩特　 010021)
摘要:　用扫描电镜观察了产自不同地域的 14株毛茛花粉形态 ,发现毛茛花粉粒为圆球形 ,种内比较一致 ;但萌
发孔类型、外壁纹饰和大小等方面种内具显著多态现象 ,因个体的不同而有差异。以萌发孔类型可分为 4种: 1) .无
萌发孔 ; 2) .三沟 ; 3) .散沟 ; 4) .近散孔 ,其中散沟为基本类型 ;按外壁纹饰特征可分为外壁具带刺疣状纹饰和小刺
状纹饰两类。 本研究结合前人的工作认为毛茛花粉萌发孔类型的演化趋势为无萌发孔→三沟→散沟→近散孔。
关键词: 　毛茛 ;　花粉形态 ;　种内多态性 ;　进化
中图分类号: 　 Q944. 58　　文献标识码:　 A
INTRASPECIFIC POLYMORPHISM OF
POLLEN MORPHOLOGY AND ITS
EVOLUTION IN Ranunculus japonicus Thunb.
TONG Wu- yun
1 ,　WEI Dong- xin2 ,　Morigen2
( 1. Dept. of Com puter and Info rma tion Enginee ring , Inner Mongo lia Ag ricultur al Univ er sity , Huhho t 010018;
2. Faculty o f Life Sciences, Inne r Mongolia Univ er sity , Huhho t 010021)
Abstract: 　 The pollen mo rpholog y of 14 Ranunculus japonicus Thunb. individuals f rom di fferent a reas
w ere observ ed by a scanning elect ron microscope. Shape of the po llen g rains a re spheroidal, no dif ference
betw een individuals, but remarkable polymo rphism in the structure of aper ture and exine ornamentation of
pollen g rains w as show n in the study. Th e pollen g rains can be divided into four di fferent types: 1 )
nonaperture, 2) t rico lpate, 3) pericolpate, 4) pantopo ra te, based on the characteristics o f apertures; The
pericolpate is the main type of the species; Tw o types of pollen g rains, clava te with spinules and echinate,
can be recognized acco rding to the exine o rnamentation. An evolutiona ry rela tionship among the pollen
types was established, i. e. nonaperture→ t ricolpa te→ pericolpate→ pantopo rate.
Key words:　 Rununculus japonicus ; pollen g rains; int raspeci fic po lyphomism; evolution
收稿日期: 　2000- 09- 10作者简介: 　佟乌云 ( 1959— ) ,女 (蒙古族 ) ,讲师 ,从事计算机应用的研究 .
毛茛 ( Ranunculus ja ponicus )为多年生草本湿中生植物 ,生于山地林缘、沟谷和沼泽草甸。产于内蒙古
呼伦贝尔盟、兴安盟、哲里木盟、赤峰、锡林郭勒盟、呼和浩特市等地 ,广泛分布于我国各地 ;朝鲜、日本、蒙古、
俄罗斯 (远东 )也有。毛茛可药用 ,全草入药 ,有消肿、止痛等作用 ;也可外用 ,治疗胃痛、疟疾、淋巴结核等疾
病 ;也可蒙药用 [ 1]。
对毛茛分类学和细胞学 [2 ]等方面有过报道 ,但对其花粉形态未见在个体水平上的系统研究。本文用扫描
电子显微镜在个体水平上观察了毛茛花粉形态 ,试图说明其种内多态性和其进化趋势。
1　材料和方法
全部花粉材料采自内蒙古大学植物标本馆腊叶标本 ,凭证标本存放在该标本馆。把未经过处理干花粉直
接放在透明双面胶上 ,用 IB- 5型镀膜仪镀膜 ;然后在日立 S- 530型扫描电镜下观察、拍照 ;在低倍下拍照
的片上测量花粉粒大小 ,一般测 20粒。
2　观察结果
毛茛花粉为球形 ,直径为 19. 6μm～ 36. 1μm,具无萌发孔、三沟、散沟、散孔 ,多具 6沟或 12沟 ,沟长为
10. 0μm～ 19. 4μm,沟宽为 2. 2μm～ 6. 5μm,沟间距离为 13. 0μm～ 20. 6μm,具沟膜 ,沟膜上有明显的颗粒 ,颗
粒多或少 ,排列整齐或不整齐 ;花粉外壁具带刺疣状雕纹或小刺状雕纹。本种花粉形状比较一致 ,但在萌发孔
类型、外壁纹饰和大小等方面种内具显著差异 ,因个体而有差异。 详见附表。
附表　毛茛 14株个体花粉形态特征简单比较
Table A simple compa rison on the po llen mo rpho lo g y o f 14 plants from Ranunculus japonicus Thunb.
凭证标本
图版　　
花粉形状 花粉大小 (μm) 萌发孔特征 外壁纹饰特征 产地
Voucher specimen
Plate
sh ape si ze(μm ) characteris tic
of pol len g rain
exine
ornamentat ion
localit y
王黎元等 0472
图版 1: 1
圆球形 × 23. 9 散沟 ( 6) ,沟膜具颗粒 带刺疣状纹饰 ,疣较大 哲盟扎旗
Wang Liyuan 0472
Plate1: 1
Sph eroidal Pericolpate( 6) , colpus membrane
w ith granula
Clavate w i th spinules,
verruca bigg er
Ji rim Meng
孙岱阳等 80048
图版 1: 2
圆球形 × 28. 7 散沟 ( 12) ,沟膜具颗粒 带刺疣状纹饰 ,疣较大 哲盟大青沟
Sun Daiyang 80048
Plate1: 2
Sph eroidal Pericolpate( 12) , colpus membrane
w ith granula
Clavate w i th spinules,
verruca bigg er
Ji rim Meng
孙岱阳等 60048
图版 1: 3, 4
圆球形 × 25. 7 近散孔 ( 12) ,沟膜具颗粒 带刺疣状纹饰 ,疣较小 哲盟大青沟
Sun Daiyang 80048
Plate1: 3, 4
Sph eroidal Pantoporate( 12) , colpus m emb rane
w ith granula
Clavate w i th spinules,
verruca smaller
Ji rim Meng
刘英俊 9036
图版 1: 5
圆球形 × 24. 8 无萌发孔 小刺状纹饰 呼盟
Liu Ying jun 9036
Plate1: 5
Sph eroidal Nonaperturate
Echinate
Hulunbi r
M eng
刘英俊 3
图版 1: 6
圆球形 × 23. 0 散沟 ( 6) ,沟膜具小颗粒 带刺疣状纹饰 ,疣较大 呼盟
鄂温克
Liu Ying jun 3
Plate1: 6
Sph eroidal Pericolpate( 6) , colpus membrane
w ith small g ranula
Clavate w i th spinules,
verruca bigg er
Hulunbi r
M eng
41第 4期　　　　　　　　佟乌云: 　毛茛 ( Ranunculus japonicus )花粉形态种内多态性及其进化
　　续附表
凭证标本
图版　　
花粉形状 花粉大小 (μm) 萌发孔特征 外壁纹饰特征 产地
Voucher specimen
Plate
sh ape si ze(μm ) characteris tic
of pol len g rain
exine
ornamentat ion
localit y
蒙宁队 339
图版 1: 7
圆球形 × 29. 7 散沟 ( 12) ,沟膜具小颗粒 小刺 -疣状纹饰 ,
疣大小不等
赤峰
老府林场
M eng Ningdui 339
Plate1: 7
Sph eroidal Pericolpate( 12) , colpus membrane
w ith small g ranula
Echinate- clavate
verruca si le ir regular
Chi Feng
17
图版 1: 8
圆球形 × 28. 4 散沟 ( 12) ,沟膜具颗粒 小刺状纹饰 赤峰
克旗
17
Plate1: 8
Sph eroidal Pericolpate( 12) , colpus membrane
w ith small g ranula
Clavate w i th spinules,
verruca bigg er
Chi Feng
马毓泉 30
图版 2: 1
圆球形 × 31. 0 散沟 ( 6) ,沟膜具颗粒 带刺疣状纹饰 ,疣较大 大青山
Ma Yuquan30
Plate2: 1
Sph eroidal Pericolpate( 6) , colpus membrane
w ith granula
Clavate w i th spinules,
verruca bigg er
Da Qing
Shan
刘书润无号
图版 2: 2
圆球形 × 20. 0 三沟 ,沟膜具颗粒 带刺疣状纹饰 ,疣较大 锡盟
东乌旗
Liu Shurun s. . n.
Plate2: 2
Sph eroidal Tricolpate, colpus mem bran e
w ith granula
Clavate w i th spinules,
verruca bigg er
Xiling ol
M eng
杨文胜 247
图版 2: 3
圆球形 × 36. 1 散沟 ( 12) ,沟膜具颗粒 小刺状纹饰 锡盟
种畜场
Yang Wensh eng247
Plate2: 3
Sph eroidal Pericolpate( 12) , colpus membrane
w ith granula
Echinate
Xiling ol
M eng
刘书润 522
图版 2: 4, 5
圆球形 × 31. 1 散沟 ( 6) ,沟膜具小颗粒 小刺状纹饰 锡盟
Liu Shurun 522
Plate2: 4, 5
Sph eroidal Pericolpate( 6) , colpus membrane
w ith small g ranula
Echinate Xiling ol
M eng
第三组Ⅲ - 58
图版 2: 6
圆球形 × 28. 4 散沟 ( 12) ,沟膜具小颗粒 小刺状纹饰 锡盟
种畜场
Di SanzuⅢ - 58
Plate2: 6
Sph eroidal Pericolpate( 12) , colpus membrane
w ith small g ranula
Echinate Xiling ol
M eng
84实习队 - 81
图版 2: 7
圆球形 × 19. 6 散沟 ( 12) ,沟膜具颗粒 带刺疣状纹饰 ,疣较大
不规则 浙江
84Shi Shidui- 81
Plate2: 7
Sph eroidal Pericolpate( 12) , colpus membrane
w ith granula
Clavate w i th spinules,
v er ruca bigg er and i rregular
Zhe Jiang
Province
无号
图版 2: 8
圆球形 × 26. 5 散沟 ( 12) ,沟膜具颗粒 带刺疣状纹饰 ,疣较大 日本
Anon ymi ty s. n.
Plate2: 8
Sph eroidal Pericolpate( 12) , colpus membrane
w ith granula
Clavate w i th spinules,
verruca bigg er
Japan
42 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　 2000年
图版 1　 Plate1
1: 1　Wang Liyuan0472× 2300;　　 1: 2　 Sun Daiy ang 80048× 2300;　　 1: 3　 Sun Daiy ang60048× 2300;
1: 4　 Sun Daiyang60048× 460; 1: 5　 Liu Ying jun 9036× 2300; 1: 6　 Liu Ying jun3× 2300;
1: 7　 Meng Ningdui339× 1500; 1: 8. 17× 1500
43第 4期　　　　　　　　佟乌云: 　毛茛 ( Ranunculus japonicus )花粉形态种内多态性及其进化
图版 2　 Plate2
2: 1　 Ma Yuquan 30× 1500;　　　 2: 2　 Liu Shurun s. n.× 1500;　　　 3: 3　 Yang Wensheng 247× 1500;
2: 4, 5　 Liu Shurun 522× 1500; 2: 6　 Di SanzuⅢ - 58× 1500; 2: 7. 84Shi Shidui- 81× 2300;
2: 8　 Anonymity s. n.× 1500
44 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　 2000年
3　分析讨论
根据本文观察结果 ,毛茛花粉形状种内比较一致 ,为圆球形 ;但是 ,萌发孔类型、外壁纹饰和大小因个体
而有差异 ,种内有明显的多态现象。 以萌发孔类型可分为 4种: 1) .无萌发孔类 (刘英俊 9036,图版 1: 5) ; 2) .
三沟类 (刘书润无号 ,图版 2: 2) ; 3) .散沟类 (王黎元 0472、孙岱阳 80048、刘英俊 3、蒙宁队 339、 17、马毓泉
30、杨文胜 247、刘书润 522、第三组Ⅲ - 58、 84实习队- 81、无号 ) ,散沟类根据沟数还可分为具 6沟和 12沟
2种 ; 4) .近散孔类 (孙岱阳 60048,图版 1: 3, 4)。其中 ,散沟为本种花粉基本萌发孔类型 ,在所观察的 14株个
体中 11株具散沟花粉。按外壁纹饰特征大致又可分为 2类 ,即带刺疣状纹饰类 ( 8个个体 ,详见表 1)和小刺
状纹饰类 ( 5株个体 ,而 1株个体具小刺 -疣混生。值得注意的是 ,以萌发孔特征所得类群和以外壁纹饰性状
所得类型不相吻合。
花粉形态在种内多态现象已有不少报道 [ 3] ,在马兜铃科、毛茛科、豆科、鹿蹄草科、杨柳科、蔷薇科、百合
科、天南星科、半日花科 [4 ]的不同植物种花粉都具不同程度的种内多态现象 ,但其变异的方式和程度因种而
异 [3 ]。
Walker
[5 ]在原始被子植物花粉萌发孔演化研究中 ,对毛茛类 35科植物花粉进行观察发现 ,毛茛类植物
有 10种不同萌发孔类型 ,他们的演化趋势为:由无萌发孔进化到具沟类 ,然后到具孔类。 席以珍等 [6 ]通过对
毛茛科银莲花属植物花粉形态的研究认为该属植物花粉由较原始的三沟花粉经沟数目的增多和缩短及排列
方式改变而进化为散沟 ,进而成为散孔花粉类型。席以珍 [7 ]在毛茛科白头翁属植物花粉研究中提出 ,该属植
物花粉由三沟→散沟→散孔。综上所述 ,本文认为毛茛 4类花粉的演化趋势为:从原始的无萌发孔类开始演
化到较原始的三沟类花粉 ,再经过沟数目的增多成为 6沟散沟和 12沟散沟 ,并经沟的缩短进化为近散孔。
即:
　　有机体的进化有两个水平:种下和种上水平。种下水平的进
化 ,即微观进化 ,是指短期内生物进化的过程。种上进化 ,即宏观进
化 [8 ] ,是指高级 (属以上 )分类群在漫长的地质年代中的起源和系
统发育。宏观进化是不是微观进化的 1个较大规模的扩大 ,或者它
们之间是否存在本质的不同是 1个在进化生物学中有争议的问
题。中断论学者 Stanley[9 ]主张微观进化和宏观进化之间有着根本
的区别 ,企图把宏观进化建立在微观进化的基础上是简化法和外
推法 ,是错误的。但大多数进化学家却认为种下和种上水平的进化
是受同样的过程支配的 ,因而必须根据我们对微观进化水平过程的了解来解释宏观进化的现象。如 Grant[10 ]
认为自然界在微观进化和宏观进化之间并不存在间隙 ,物种形成现象填补了这个所谓的间隙。本文通过毛茛
花粉形态研究支持后一种观点 ,即从微观进化的观点可以纵览宏观进化因为毛茛 1个种内观察到的演化关
系完全能够反映毛茛类 1个科内属间的或属内种间的演化关系。
参　考　文　献:
[ 1]　马毓泉主编 .内蒙古植物志 (第二版 )第二卷〔M〕.内蒙古人民出版社 , 1989, 510- 512.
[ 2]　廖亮 ,徐玲铃 ,杨涤清 .江西 5种毛茛属植物核型研究〔 J〕.植物分类学报 , 1991, 29( 2): 178- 183.
[ 3]　莫日根 .试论花粉形态在种内变异的意义〔 J〕.内蒙古大学学报 (自然科学版 ) , 1992, 23( 1): 133- 137.
[ 4]　莫日根 ,白学良 ,马毓泉 .半日花花粉形态种内变异及其花粉地理研究〔 J〕.西北植物学报 , 1997, 17( 4): 528- 532.
[ 5]　Walker, J. W . , Apertur e evo lution in the po llen of primitive angio sperms〔 J〕, Ame r. J. Bo t, 1974, 61( 10): 1112- 1136.
[ 6]　席以珍 ,张金谈 .银莲花属花粉形态的研究〔 J〕.植物学报 , 1964, 12( 1): 19- 29.
[ 7]　席以珍 .白头翁属花粉形态研究〔 J〕.植物分类学报 , 1985, 23( 5): 336- 343.
[ 8]　徐炳声 .从微观进化的观点纵览宏观进化〔 J〕.云南植物研究 , 1991, 13( 1): 101- 112.
[ 9]　 Stanley S M , Macroevolution, Pa ttern and Process〔M〕 , San Francisco , Freemen, 1978.
[ 10 ]　 Grant V , The evolutionar y pro cess, a c ritica l r ev iew of ev olutionar y theo ry〔M〕 , N ew yo rk: Co lumbia Univ ersity Press,
1985.
45第 4期　　　　　　　　佟乌云: 　毛茛 ( Ranunculus japonicus )花粉形态种内多态性及其进化