全 文 ：第 7卷第 3 期
1 9 80年 8月
园 艺 学 报
A A T CHO T R I CUL U A T N E R I SI CA
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3
1 9 8 0
人工引变四倍体熏衣草的研究
李延华
(中国科学院植物研究所植物园 )
提 要
本文叙述了用秋水仙碱引变熏衣草多倍体的方法 , 并对人工获得的四倍体熏衣草 (2 n 二 8 8)
和对照的二倍体熏衣草 ( Z n 一 4 )进行了形态 、 生物学特性和细胞胚胎学的比较研究 。
四倍体熏衣草的各个器官都发生 了巨大型的变异 : 茎粗 、 叶片大小 和 厚 度 , 花冠和花
曹 、 花粉粒、 种子都比二倍体大 , 但是分枝数 、 叶量 、 花穗数都比二倍体减少 。
四倍体熏衣草始花年龄 比二倍体熏衣草晚一年 。 开花期晚 1一 5 天 , 一朵花开花持续时间
比二倍体延长 1一 2 天 。 四倍体熏衣草的花柱 比二倍体的短 , 成熟时间也晚 , 结实率约为二倍
体的一半 , 四倍体熏衣草的抗寒力比二倍体弱 。
二倍体熏衣草结实率低 , 主要是由于授粉后 3一 4 天时 , 每朵花中有 1/ 2一 3 / 4 的胚珠在
形成 6一 工。余个细胞的胚乳阶段退化所造成 。 四倍体熏衣草的结实率更低 。 除以上原因外 ,
柱头成熟过迟和花柱过短 , 影响正常授粉过程 , 是构成四倍体熏衣草结实率更低的主要原因 。
另外 , 四倍体熏衣草的种子普遍不饱满 , 空壳率高 (占 5 2 . 2 % ) 。
一 己 ! .全.、 J二二 J多倍体育种的研究在世界各国已进行了多年 叭 1 1〕 , 积累了许多人工获得多倍体的
经验 (2, 12, “ 4 , “ 5夕。 人工引变多倍体后 , 可使一些植物提高产量 , 增强 抗寒 和抗病虫害的
能力 , 改变生理生化特性 〔10, 1“ , 17 〕。 其中最成功的经济植物有多倍体小 黑麦 、 甜菜 、 芜
著 、 萝 卜、 红三叶草 、 橡胶草 、 荞麦 ; 还有除虫菊 、 葡萄 、 西瓜 、 薄荷等 。 在观赏植物
中 , 培育出的多倍体类型 , 已在 10 0 多种以上 〔18J 。 一些芳香植物引变多倍体后 , 精油
的含量增加了。 如营蒲 ( A c o ur : ca la 。 。 s) 二倍体的地下茎精油含 量为 2 . 10 一 2 . 17 % ,
三倍体的为 3 . 10 % , 四倍体则为 6 . 82 % 〔 , ’ 〕 。 多倍体香紫苏 ( S al 沉 a cs l ar ae ) 的精油
含量也比二倍体提高了 50 % 〔“ 5〕。 可见在芳香植物育种中 , 采用多倍体方法培育抗性强 、
含油量高的 品种是很有前途的 。
文中所研究的熏衣草 ( L 二二 d lu a 二 ar D . C . ) , 是唇形科多年生亚灌木 , 花和茎叶
中都含有芳香油 。 熏衣草精油广泛应用于 日用化妆品工业和医药卫生等方面 , 另外 , 它
也是一种很好的观赏植物 。 我国于 50 年代初期开始引进栽培 , 但到 目前尚没有适合我国
气候条件的优 良品种 。 现将获得熏衣草四倍体的研究结果分述如下 。
二 、 材料和方法
试验材料 : 来 自西 安 植 物 园和保加利亚的熏衣草种子 , 均在室内盆播 (室温 18 一
2 0 ℃ ) 。
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试验方法 :
( 一 ) 诱变多倍体方法
( 1 ) 用秋水仙碱点滴幼苗生长点 : 预先盆播熏衣草种子 , 在幼苗出土 , 子叶刚展开
时用 0 . 1%和 0 . 2 %浓度的秋水仙碱水溶液 , 每天在两片子叶间的生长点上滴一滴 , 共处
理两天 。 处理材料分别为 10 0 和 2 0 株 。 处理后注意防止蒸发 。
( 2 ) 用秋水仙碱处理种子 : 先在 17 ℃ 条件下将种子用清水预浸三天 , 再用 0 . 01 %
和 0 . 05 %浓度的秋水仙碱水溶液于 28 ℃温箱内 , 分别浸 6 、 24 、 48 、 75 和 96 小时 , 各
处理种子 2 0 粒 , 再用清水洗净 , 播种 。
(二 ) 细胞胚胎学研究方法 采用纳瓦兴和卡尔诺固定液固定花蕾和 授粉后 3 、 7 、
14 和 23 天的子房和种子 , 制成石蜡切片或整体观察 。 同时用石蜡切片 及涂片法检查根
尖染色体数 。
三 、 试验结果
(一 ) 诱变频率 : 用秋水仙碱水溶液处理熏衣草幼苗生长 点 , 以 0 . 2%浓度效果较
好 , 诱变率为 1 . 0肠 ; 种子以 0 . 05 %浓度处理 48 小时效果最佳 , 诱变率可达 1 . 5% (表 1 、 2) 。
卜一卜尸曰!
无论用何种处理方法 , 所引起的幼
苗形态变异基本相 同 。 秋 水 仙 碱 处理
后 , 首先是子叶增厚 , 下胚轴膨大和幼
苗在子叶阶段一度停止生长 。 停止生长
的时间长短因处理程度不同而异 。 秋水
仙碱作用重者 , 停止生长的时间较长 ,
且幼苗的死亡率高 (表 2 ) 。
经过处理的熏衣草幼苗 出现第一对
真叶的时间较对照迟 7一 35 天 。 变异的
幼苗出现第一对真叶较迟 , 也较对照的
小 , 且呈畸形 。 自第 4一 5对真叶起 , 叶
片不再表现畸形 , 但 明显地比对照的叶
片宽大而厚 。 叶片颜色较深 , 有的叶缘
微卷 , 叶片表面腺毛明显 (图版 I 一 1) ,
这些特征以后能继续保持下去 。 经染色
体鉴定 , 证明是 四倍体 。
(二 ) 四倍体熏衣草的形态和几种
生物学特性变异 : 人工引变的四倍体熏
表 1 秋水仙碱处理幼苗生长点
处理
株数
诱 变 率
存活率 多 倍
体株数斌 10 0
2 0 0
1 0 0
9 7
…粼导一{…1。:…5:. :…
经秋水仙碱处理熏衣草种子的结果
%一l, J工八乙
幼一苗数处理浓度
(% )
处理
时间
(小时 )
处 理种子数
(粒 )
苗 死 亡 率
栽
株 死 亡数
死亡率
( % )
q八山“”0.…O曰n`口一几勺一a:;
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2 00
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多倍 体 叹
}株 数一} z “ 一
0 0
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5
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5 2
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5
6 3
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9 5
。
4
衣草由于染色体数加倍 , 导致植株的各组成部分发生了巨大型的变化 。 四倍体熏衣草的
茎杆比二倍体的明显增粗 , 叶片变大 , 增厚 。 叶片的气孔保卫细胞也明显增大 (图 1 ) 。
四倍体熏衣草的花— 花冠 、 花尊 、 花粉粒 、 以及种子都比二倍体增大 (图版 I 一 2 、 3 、表 3) 。 四倍体熏衣草植株直立 , 抗倒伏 。
3 期 李延华: 人工引变四倍体熏衣草的研究
表3 多倍体熏衣草形态大小的变异
类 型 茎 粗 叶 片 花 花 粉 粒 种子大小
(毫米 ) (长度 )大 小 厚 度 气孔保卫 花冠直径 花 尊 长 直 径 沟 槽 数 毫米
(长 X宽 ) (毫米 )细胞长度 (毫米 ) (毫米 ) (微米 )
(毫米 )“ (微米 )
二 倍 体2 。25 6 17 0。2 2 8 8。 0 84。5 5 7 462 。 l
四 倍 体2 。 953 75 0。3 3 17。 86 0 1。 06 0 0 82 。5
二倍体/ 四倍体 1/ 1.3 1 1/2 .2 4 1/ 1. 0 1 1/ 1.3 5 1/ 1.5 2 1/ 1.5 2 1/ 1.3 3 1/ 1.3 3 1/ 1. 1 9
四倍体熏衣草除发生 巨大型
变异外 , 也伴生了一般同源多倍
体植株常见的一些缺点 , 如分枝
数 、 叶量 、 花穗数均比二倍体减
少 (表 4 ) 。
四倍体熏衣草的生长发育速
度减慢 。 一般二倍体熏衣草春播
时 , 当年开花 ; 而四倍体熏衣草
当年不能形成花蕾 , 二年生苗才
开始开花 。 同时 , 四倍体比二倍
体熏衣草 开 花 迟 1一 5天 。 开花 图 1 二倍体 ( a) 和 四倍体 ( b) 熏衣草的气孔保卫细胞
习性也与二倍体不同。 二倍体熏衣草一朵花开 2一 3 天后 , 花冠凋萎 ; 柱头在 开 花 第二
天成熟 , 并伸出花冠筒部 。 四倍体熏衣草一朵花开 3一 5 天 , 柱头一般在开花第 3一 4天
成熟 , 花柱较短 , 柱头仅接近花冠筒的边缘 , 不外露 。 有时一朵花可开 7一 8 天 , 仍不凋
萎 , 但从花冠 四周开始向内干枯 , 直到全部 , 最后连同子房一起脱落 。 剖开看时 , 发现
柱头已成熟 , 但因花柱过短或卷曲 , 柱头深藏于花冠筒的基部或近基部 , 不能授粉 。 有的
柱头尚未成熟 , 胚珠已丧失生命力 。 二倍体熏衣草结实率较低 , 四倍体熏衣草结实率更
低 (表 4) 。 四倍体熏衣草二年生苗的花 , 全部不孕 , 虽经多次辅助授粉 , 依然无效 。 三年
生苗的孕性稍有提高 , 共收到 8 粒种子 , 结实 率为 0 . 6% , 五年生苗 的 结实率 显 著提
高 , 为 1 8 . 5% 。 这证明 , 结实率随株龄的增长 , 逐渐有所提高 。
表 4 多倍体熏衣草的 数最变异和孕性
结 实 率类 型 }分枝数
. 叶 量
(片数 )
花穗数 黔粼应结实数…结实数 {节%弃
.3018回曰日洲:内0口妇叮1二 倍 体四 倍 体 1 6 18 0 2 2 916 1二倍体 /四倍体 】1 / 。 . 4 9 1 /。一}1 /。一
孕 数 不孕数 可孕率
( % )
玩才权双
2 0 0 2 0 0 0 10 0
1 6 8 14 4 2 4 8 6
1 / 0
.
86 1 / 0
.
6 1
· 平均 10 厘米 长茎上着生的叶片数 。
四倍体熏衣草的抗寒力较差 。 在阳畦越冬后 , 二倍体熏衣草全部返青 , 而四倍体仅
5 2园 艺 学 报 7卷
近地面处的枝条返青 。 早春遇寒流后 , 四倍体熏衣草枝条顶端的花芽几乎全部枯死 。 在
同样条件下 , 二倍体熏衣草则未受影响 。
(三 ) 二倍体和四倍体熏衣草细胞胚胎学的比较分析 : 根据观察 , 对照二倍体熏衣
草的染色体数 Z n = 4 4 , 人工引变的多倍体熏衣草为四倍体 , Z n = 8 8 (图 2 ) 。
二倍体熏衣草小抱子发
d 、专
育正常 , 四倍体熏衣草也基
本正常 , 仅个别情况下可见
单分体小抱子 。 四倍体熏衣
草有个别的胚囊在发育早期
(大抱子四分体阶段或单 、
双核胚囊阶段 ) 退化 。 在二
倍体中 , 未见此种现象。
二倍体熏衣草授粉后 ,
7 天形成球形胚 , 14 天胚已
分化 , 23 天种子成熟 。 四倍
体熏衣草授粉后第 7天没有
观察到胚的形成 , 只见胚乳
已开始退化 。 四倍体发育良
好的胚在授粉后 14 天 已 经
分化 , 但是小于二倍体同时
期的胚 (图 3 ) , 种子成熟期
亦较二倍体 迟 , 28 天 才 成
熟。 四倍体正常的种子不如
二倍体饱满 , 但是发育 良好
的胚却比二倍体的大 。
在观察胚胎 发 育 过 程
;.i-,;’. l每 “q 一 一
b
图 2 熏衣草的染色体数 , a . 二倍体的减数分裂
n = 2 2 b
. 二倍体 Z n = 4 4 e . 四倍体 Z n 二 8 8
图 3 授粉后 1 4天 ( A . 6 o x )和 2 3天 (B . 3 0 只 ) 的熏衣草胚 ,
a . 二倍体 b . 四倍体
中 , 发现大量胚珠在授粉后早期退化 , 二倍体的退 化百分率 为 7 3 . 6 % , 四倍体为 9 1 . 7 %
(表 5) 。 其 中多数胚珠在已开始膨大后才退化 。 四倍体不膨大的胚珠所 占比例较二倍体
为大 , 占 3 6 . 6% 。 分析结实率和种子发芽率 , 有类似结果 (表 6 ) 。 四倍体熏衣草有 5 . 1%
的种子具有发育不完全的胚 , 这种胚只有正常胚的 1邝一 1/ 2 大小 , 在普通条件下播种不
能萌发 。
表 5 熏衣草授粉 7 天后胚发育情况
}统 计 I 胚珠不膨大退化 } 胚珠膨大退化 I胚珠发育正常 (有胚 ) l 退化胚珠 急数类 型 } }—— {一 - , 二一一刁一一一 ,一~ }— }一— —下万升掣半冬一写罕卜岁一望洲竺斗燮…二二” ” 黑 “ , } ` , ` { ` ” { ` ’ 7 1 “ { 6 ` ’ 9 { 3。 { 2 6 ` 3 { 8` …了3 ` 6四倍体熏衣草 1 ` , ” l ` 2 1: 3 6 · 6 1 6 , { 5 5“ 1 `。 1. : 8 ’ 3: 1 ` , ) …” ` ’ 了
3 期 李延华 : 人工引变四倍体熏衣草的研究
麦 6 多倍体熏衣草种子发芽率分析
试验种子数 发 芽 种 子 胚发育不完全 空 壳 种 子
数 % 数 % 数 %
7 9 6 4 8 1
。
0 0 0 9 1 1
。
3
1 3 6 5 8 4 2
。
6 7 5
。
0 7 l 5 2
。
2
比较观察同样可以看出 , 四倍体熏衣草的花粉母细胞 、 四分体以及胚珠 、 胚囊等都
比二倍体大 ; 但受精后胚的发育却落后于二倍体熏衣草 。
四 、 讨 论
二倍体熏衣草和四倍体熏衣草的结实率都较低 。 但分析原因 , 它们既有共 同点 , 也
有不同点。
1
. 二倍体熏衣草的小抱子和雄配子体发育正常 , 能形成正常的有生命力的三细胞的
花粉粒 。 因此 , 这不是构成二倍体熏衣草结实率低的原因 。 同样 , 四倍体熏衣草大多数
小抱子和雄配子体发育也正常 , 能形成正常的三细胞有生命力的花粉粒 。 虽有少数小抱
子发育不正常 , 形成约 14 %无生命力的花粉粒 , 对其结实率会有些影响 , 但不是影响结
实率低的主要原因 。
2
. 分析授粉后膨大的胚珠切片 , 发现多数胚珠已经退化 。 这种胚珠内有退化的胚乳
和两个胚乳吸器 (合点胚乳吸器和 珠孔胚 乳吸器 ) 构成的空腔 (图版 I一 s a) 。 显然 ,
极核已经受精并分裂形成 6 个到多细胞的胚乳 , 后来由于卵细胞没有受精或合子没有继
续发育 , 影响到胚乳的继续生长 , 最终导致胚乳败育 , 形成大量不 同大小的退化胚珠 。
这是造成二倍体和四倍体熏衣草共有的结实率低的主要原因之一 。 但是二倍体熏衣草大
部分胚珠在六至十几个细胞的胚乳阶段退化 , 即授粉后 3一 4 天 , 当种子长 0 . 8一 1 . 0 毫
米 , 约为正常种子的三分之一大小时退化 。 四倍体熏衣草除此种类型外 , 还有部分胚珠
在形成多细胞胚乳后退化 。
3
. 四倍体熏衣草的结实率约为二倍体的一半 。 这除与二倍体的结实率低有相同的原
因外 , 还有其特有的原因 。 四倍体熏衣草雌蕊的花柱普遍较短 , 在 自然条件下不易授粉 ,
因而影响结实率 。 采用人工辅助授粉可 以部分提高结实率 。 另外 , 四倍体熏衣草部分柱
头成熟太迟 , 胚珠在柱头成熟前开始退化 , 因而也影响结实率。
4
. 比较分析二倍体和四倍体熏衣草种子发芽率时发现 , 四倍体熏衣草种子的发芽率
很低 , 这主要是由于存在大量的空壳种子所造成 。 这类种子的外形与正常种子一样大小 ,
但 内部只有退化胚珠的残骸 。 在二倍体熏衣草中 , 这类情况则较少 。
5
. 二倍体熏衣草通常一朵花只有四分之一到二分之一的胚珠能发育成种子 , 而四倍
体熏衣草一般最多只有四分之一的胚珠能发育成种子 。 其余大部分 在授 粉 3一 4天后退
化 。 这是 由于卵细胞没有受精或合子没有继续发育所致 。
园 艺 学 报 7 卷
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一
m a d e t e t r a p l o id l a v e n d e r ( Z n = 8 8 ) w i t h
t h e d i p l o id l a v e n d e r ( Zn = 4 4 ) a s e o n t r o l
.
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t h a t o f t h e s e e d s a r e a l l b i g g e r t h a n t h a t o f t h e d i p l o id
.
P o l y p l o i d l a v e n d e r
p l a n t
,
h o w e v e r
,
h a s l e s s b r a n e h i n g n u m b e r
,
l e a f q u a n t i t y a n d i n f l o r e s e e n e e n u m b e r
,
w h e n e o m p a r e d t o t h a t o f t h e d i p l o id p l a n t
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T e t r a p l o id l a v e n d e r b e g i n s t。
b l o o m o n e y e a r l a t e r t h a n t h e d i p l o id
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T h e s t y l e o f t h e t e t r a p l o i d 15 s h o r t e r
t h a n t h a t o f t h e d i p l o id a n d l a t e r i n m a t u r i t y p e r i o d
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T h e r a t e o f s e e d s e t t i o g o f
t h e t e t r a p l o id 15 a b o u t h a l f a s t h a t o f t h e d i p l o i d
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I n g e n e r a l
,
l o w r a t e o f s e e d s e t t i n g i n t h e d i p l o id l a v e n d e r 15 d u e t o o n e
h a l f t o t h r e e q u a r t e r s o f t h e o v u l e s o f e v e r y f l o w e r d e g e n e r a t e a t t h e e n d o s p e r
-
m i e p h a s e a s t h e y f o r m m o r e t h a n 6
一
1 0 e e l l s a f t e r p o l l i o a t i o n h a s b e e n t a k e n
f o r 3
一
4 d a y s
。
H o w e v e r
,
t h e r a t e o f s e e d s e t t i n g i n t h e t e t r a p l o id 15 s t i l l l o w e r
t h a n t h a t o f t h e d i p l o id
.
B e s i d e s
, t h e m a i n r e a s o n o f t h i s p h e n o m e n o n 15 t h a t
i t s s t i g m a m a t u r e s t o o l a t e a n d t h e s t y l e t o o s h o r t 5 0 t h a t n o r m a l p o l l i n a t i o n
p r o e e s s e s a r e i n t e r f e r e d
。
乡