全 文 ：光照对伊乐藻(Elodeanutali)幼苗生长及部分
光能转化特性的影响
周晓红 ,王国祥① ,冯冰冰　(南京师范大学 地理科学学院 /江苏省环境演变及生态建设重点实验室 , 江苏 南京　210046)
摘要:将伊乐藻幼苗种植于不同光照强度水体中 ,定期测定伊乐藻主要生长发育指标 , 并用水下饱和脉冲叶绿素
荧光仪测定幼苗叶片的叶绿素光合荧光参数 , 研究高于光饱和点的光强 、介于光饱和点与补偿点之间的光强 、低
于光补偿点的光强对伊乐藻幼苗生长以及光系统Ⅱ(PSⅡ)光合荧光特性的影响。结果表明:(1)不同光照强度对
伊乐藻幼苗株高 、叶片数 、鲜重有显著影响 , 100%、5%、1%自然光照组伊乐藻幼苗株高 、叶片数 、鲜重随时间变化
均呈现增加趋势 ,但试验后期 100%自然光照组幼苗增长率有所下降 , 1%自然光照组增长率变缓;0.5%、 0.1%、
0.05%自然光照组幼苗株高 、叶片数 、鲜重随时间变化均呈现下降趋势 ,试验结束时 , 0.1%、0.05%自然光照组幼
苗株高比初始降低了 20%、60%;(2)不同光照强度对伊乐藻幼苗叶片的光合色素含量有显著影响 , Chla、Chlb含
量随光强减弱均呈现升高趋势 ,而 Chla/Chlb则呈现降低趋势 , 表明随着光强的逐渐降低 ,植物通过调节色素含量
来增加对光能的捕获 ,从而提高叶片对光能的吸收以适应外界的逆境生长环境;(3)伊乐藻幼苗光适应能力随光
照强度不同而有明显差异 ,其中 5%自然光照组幼苗光适应能力明显高于其他组 ,试验结束时 , 6组幼苗的最大电
子传递速率由大到小依次为 5%、100%、1%、0.5%、 0.1%、0.05%自然光照组。
关键词:光照;伊乐藻;幼苗;生长;荧光参数;叶绿素;光响应曲线
中图分类号:Q948　　文献标识码:A　　文章编号:1673-4831(2008)04-0046-07
EffectsofLightonGrowthandSomeCharacteristicsofLight-EnergyConversionofElodeanuttaliiSeedling.
ZHOUXiao-hong, WANGGuo-xiang, FENGBing-bing(ColegeofGeographicalScience, NanjingNormalUniversity/Jiang-
suKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction, Nanjing210046, China)
Abstract:Lightisacrucialfactorforgrowthofsubmergedmacrophytes.ItsinfluenceongrowthofElodeanuttaliseed-
lingwasanalyzed.SeedlingsofElodeanuttalliiweretransplantedintowatersexposedto100%, 5%, 1%, 0.5%, 0.1%
and0.05% sunlight, respectively.Thesunlightintensitywascontroledwithashading-net.GrowthofElodeanuttallii
seedlingswasinvestigated.Meanwhile, photosyntheticfluorescencecharacteristicsweredeterminedwithadeveloped, sub-
mersible, pulse-amplitudemodulated(PAM)fluorometer, ordiving-PAM.Resultsshow(1)theseedlingsofElodeanut-
tallivariedsignificantlyingrowthbetweentreatmentsdiferentinlightdensity.Plantheight, leafnumberandfreshweight
ofElodeanutaliseedlingsincreasedsignificantlywithdurationofexposureinTreatments100%, 5%, and1% ofsun-
light.However, thegrowthrateoftheseedlingsinTreatment100% sunlightdecreasedinthelatephaseoftheexperi-
ment, andthegrowthrateinTreatment1% sunlightsloweddown;plantheights, leafnumbersandfreshweightsinTreat-
ments0.5%, 0.1% and0.05% sunlightdeclinedwithdurationoflightexposure.Attheendoftheexperiment, plant
heightsoftheseedlingsinTreatment0.1% and0.05% sunlightsreducedby20% and60%;(2)Lightintensitysignifi-
cantlyafectedchlorophyllcontentofseedlings.ChlaandChlbincreasedsignificantlywithincreasinglightintensity, while
Chla/Chlbratiodisplayedadecliningtrend, whichdemonstratedthattheseedlingsatemptedtocatchmorelightenergyby
increasingitschlorophyllcontent;and(3)Thephoto-adaptivecapacityoftheseedlingsvariedsharplybetweentreatments
differentinlightintensity.ItwasthehighestinTreatment5% sunlight.Attheendoftheexperiment, the6 treatments
folowedtheorderof5%>100% >1%>0.5%>0.1%>0.05% intermsofthemaximalelectrontransportrate.
Keywords:light;Elodeanutallii;seedling;growth;fluorescenceparameter;chlorophyl;lightresponsecurve
　　沉水植物是淡水湖泊生态系统的重要组成部
分 ,其在净化水质 、增加物种多样性等方面发挥着巨
大作用 [ 1] 。目前我国水生植物特别是沉水植物的
衰退和消失现象普遍存在 , 水生植物特别是沉水植
基金项目:教育部科技创新工程重大项目培育基金(705824);国家
“十五”“ 211工程”重大项目(70582422)
收稿日期:2008-04-17
①通讯联系人
　生态与农村环境学报　2008, 24 (4):46-52JournalofEcologyandRuralEnvironment
物的恢复重现已成为重建健康生态系统的关
键 [ 2-3] ,而水下光强是沉水植物生长的必需环境因
子 ,沉水植物光合作用的光补偿点等光合特征 ,决定
了沉水植物在水下可分布的最大深度和光合产量及
竞争能力[ 4] ,因此光照对水生植物的存活率和生长
有非常重要的影响[ 5] 。
关于光照对沉水植物的影响 ,集中在沉水植物
光补偿点和光饱和点的探讨 [ 6] ,以及繁殖体的光需
求 [ 7]等方面 ,有关高于光饱和点或者低于光补偿点
的光强对沉水植物影响的研究很少。以往研究主要
是通过形态学特征和生物量的变化来间接反映沉水
植物的光合作用 [ 7] ,也有人采用碘量法[ 8]和氧电极
法 [ 9]研究沉水植物的光合作用 ,但这些研究对光合
作用的测定均是在植株离体条件下进行 ,难以真实
反映情况。近年来出现的水下饱和脉冲叶绿素荧光
仪(DIVING-PAM)在原位 、无损伤测定沉水植物的
光合作用方面起到重要作用 [ 10-12] 。叶绿素 a荧光
动力学测定能够快速灵敏地反映光系统 Ⅱ(PSⅡ ,
photosystemⅡ)对光能的吸收 、传递 、耗散 、分配等状
况 。与 “表观性”的气体交换指标相比 ,叶绿素荧光
参数更具有反映 “内在性 ”特点 。因此 ,叶绿素荧光
动力学技术被称为研究植物光合生理状况及植物与
逆境胁迫关系的理想探针 [ 13 -14] 。
伊乐藻(Elodeanutali)属水鳖科草本沉水植
物 ,雌雄异体植物 ,植株鲜绿柔嫩 ,茎节上叶腋内可
分生新枝 ,有时伴有细线状不定根;叶无柄 ,三叶轮
生 ,枝株呈倒圆锥形群体 ,主要分布在近岸水位较浅
的区域 ,株高 150 cm左右 [ 15] ,原产美洲 ,我国引进
的是雄性植株 ,营养繁殖是其唯一的繁殖方式 ,能忍
受 0℃甚至冰点以下的寒冷天气 ,最适温度 25℃左
右 , 30 ℃以上对其生长有抑制 。在自然条件下 ,伊
乐藻常常表现出以年为周期的生长发育节律 ,早春
萌发 ,夏季高温期生长停滞 ,进入休眠状态 ,秋季再
度生长 ,形成新的种群 ,在人工栽培管理条件下能在
一年四季正常生长 [ 16] ,伊乐藻在我国东太湖广泛
生长。
笔者将伊乐藻幼苗种植于不同光照强度水体
中 ,定期测定伊乐藻主要生长发育指标 、叶片光合色
素含量 ,并利用水下饱和脉冲叶绿素荧光仪测定幼
苗叶片在不同光照条件下的光适应能力 ,研究不同
光照强度(高于光饱和点的光强 、介于光饱和点和
补偿点之间的光强 、低于光补偿点的光强)对伊乐
藻幼苗形态以及 PSⅡ光合荧光特性的影响 ,为在富
营养化水体中恢复 、重建伊乐藻种群提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
　　试验所用伊乐藻于 2006年 11月从太湖引入南
京师范大学水环境生态修复实验室中试平台进行培
养。选择生长发育基本一致的植株 ,分别剪取长
(10±1)cm、鲜重(0.219 6±0.001 5)g伊乐藻顶
枝若干供试验用。
1.2　试验设计
试验在江苏省环境工程重点试验室 “水环境生
态修复中试平台”(玻璃温室)内进行。将选择好的
伊乐藻顶枝插植于盛沙的塑料花盆 (18 cm×14
cm×10cm)内 ,花盆内沙厚 8 cm,每盆插植伊乐藻
幼苗 12株 。将栽种伊乐藻幼苗的花盆移入装有自
来水的水桶(高 50 cm、直径 35 cm)底部 ,每桶放置
1个花盆。试验共设 6个不同强度光照组 ,其中 1
组为 100%自然光照(不遮光),其余 5组用黑色遮
阳网遮光 ,调整遮阳网厚度使 5组光照强度分别为
平台内自然光强的 5%、1%、0.5%、0.1%、0.05%
左右 , 6个试验组分别记为 C1、C2、C3、C4、C5和
C6。
1.3　水质理化指标测定
水体 TN、NH+4 -N、NO-2 -N、NO-3 -N、TP等指标采
用荷兰 Skalar水质流动分析仪测定 ,监测频率为每
周 1次;光照强度于每天 14:00测定 。
1.4　幼苗生长发育状况测定
分别测定第 0、7、10、14、17、22天各试验组伊乐
藻幼苗株高 、叶片数 , 并于试验开始 、结束时称量
鲜重 。
1.5　幼苗光合色素测定
采用 Arnon法 [ 17]测定第 7天各试验组幼苗叶
片光合色素。
1.6　伊乐藻幼苗快速光响应曲线测定
每组随机选择 3株幼苗 ,分别于第 0、7、14、22
天 7:00— 9:00采用水下叶绿素荧光仪 (DIVING-
PAM,德国 WALZ公司制造)和数据采集软件 Win-
Control测定幼苗顶部叶片的快速光响应曲线 。连
体叶片经暗适应 10 s后 ,打开叶夹 ,开启检测光(光
强为 0.15 μmol· m-2·s-1)得到初始荧光产量 F0 ,
再由 5号饱和脉冲光(光强为 4 000 μmol· m-2·
s-1 ,持续时间 0.8 s)测得最大荧光产量 Fm;随后逐
渐开启光强度分别为 17、49、 104、248、342、 506和
·47·　第 4期　　　　　　　周晓红等:光照对伊乐藻(Elodeanuttallii)幼苗生长及部分光能转化特性的影响
684μmol· m-2· s-1的光化光 ,每个强度的光化光
照射 10 s后 ,经检测光和饱和脉冲光测得稳态荧光
产量 Ft和作用光打开时的最大荧光产量 F′m,计算
得到 8个 re, t值 ,绘出 re, t平均值的快速光响应曲
线 [ 10] ,并按非直角双曲线(nonrectangularhyperbola)
公式拟合光响应曲线得到饱和光强。
1.7　数据分析
对各组数据先取平均值 ,再采用 STASTICA软
件的 ANOVA程序对各指标进行单因素方差分析 。
2　结果与分析
2.1　试验期间水质 、光强变化
在试验期间各试验组水体 TN、NH+4 -N、NO-2 -N、
NO-3 -N、TP含量差异不显著 (P>0.05),环境条件
一致。根据 《地表水环境质量标准 》(GB3838—
2002),试验组水质达 Ⅲ类地表水标准 。由表 1可
知 ,试验期间中试平台内光照变化不大 ,正午光照强
度平均值为 615.41 μmol·m-2·s-1。
表 1　试验期间正午光强变化
Table1　Variationoflightdensityatnoonduringtheex-
periment
试验时间 /
d
光强 /
(μmol· m-2· s-1)
试验时间 /
d
光强 /
(μmol· m-2· s-1)
1 558 12 454
2 576 13 553
3 553 14 437
4 499 15 371
5 567 16 394
6 630 17 644
7 724 18 664
8 743 19 785
9 621 20 842
10 661 21 846
11 706 22 711
2.2　不同光强对伊乐藻幼苗生长的影响
伊乐藻幼苗株高 、鲜重 、叶片数是其生长的重要
形态学指标 。由图 1可知 ,不同光照强度对伊乐藻
幼苗株高影响明显 ,方差分析表明各试验组间有显
著差异(表 2)。其中 C1、C2组株高差异显著(P<
0.05),试验结束时 , C2组株高较 C1组增加 44%;
C4组株高在试验结束时仅增加 3 cm,与 C2组差异
显著(P<0.05);C5、C6组株高在整个试验期间无
明显增长 ,而且 C5组在第 17天时出现断枝 ,至试验
结束时 ,株高仅为 8 cm, C6组在第 7天时就出现断
枝 ,至试验结束时 ,株高仅为 4 cm。
由图 2可知 ,不同光照对伊乐藻幼苗鲜重有显
著影响。试验结束时 , C1、C2、C3组鲜重均增加 ,
C4、C5、C6组鲜重无明显增加 ,甚至比初始减少 ,其
中 C2组鲜重为 C1组的 164%(P<0.01);C3组鲜
重与 C1组无显著差异(P>0.05),与 C2组差异显
著(P<0.05), C5、C6组鲜重与 C2组差异达极显著
水平(P<0.01)。
图 1　不同光强对伊乐藻幼苗株高的影响
Fig.1　SeedlingheightofElodeanutali
asaffectedbylightintensity
表 2　不同光强对伊乐藻幼苗株高影响的方差分析
Table2　One-wayANOVAofefectoflightintensityon
heightofElodeanutalliseedlings
差异来源 平方和 自由度 均方 F值 P值 F临界值
组间 1 000.36 5 200.07 5.818 <0.01 2.533
组内 1 031.50 30 34.38
总计 2 031.86 35
图 2　不同光强对伊乐藻幼苗鲜重的影响
Fig.2　FreshweightofElodeanutaliseedlings
asaffectedbylightintensity
　　由图 3可知 ,不同光强对伊乐藻幼苗叶片数有
明显影响 。方差分析表明 ,各试验组叶片数差异显
·48· 　　　　　　　　　　　　　　生　态　与　农　村　环　境　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 24卷
著(表 3),试验第 14天 , C2组叶片数为 C1组的
110%, C3、C4组分别为 C1组的 85%、76%,而 C5、
C6组有部分叶片腐烂 , 叶片数分别为 C1组的
65%、63%;随着试验时间的延长 ,各组间叶片数差
异达极显著水平(P<0.01),试验结束时 ,各组叶片
数分别为初始的 179%、198%、139%、115%、24%、
13%,其中 C5、C6组大量叶片腐烂 。
图 3　不同光强对伊乐藻幼苗叶片数的影响
Fig.3　LeafnumberofElodeanutaliseedlings
asafectedbylightintensity
表 3　不同光强对伊乐藻幼苗叶片数影响的方差分析
Table3　One-wayANOVAofeffectoflightintensityon
leafnumberofElodeanutaliseedlings
差异来源 平方和 自由度 均方 F值 P值 F临界值
组间 11 647.56 5 2 329.51 5.995 <0.01 2.534
组内 11 657.00 30 388.57
总计 23 304.56 35
综上所述 ,不同光强对伊乐藻幼苗生长发育影
响显著 。C2组幼苗生长发育最好 ,试验结束时 ,叶
片数 、株高 、鲜重均达最大值 ,表明 C2组对应光强
是伊乐藻幼苗生长的适宜光强;C1组幼苗可正常生
长 ,但其生长情况没有 C2组(5%自然光照条件下)
好;而 C5、C6组伊乐藻幼苗分别在第 14、7天时 ,其
株高和叶片数均受到显著影响 。
2.3　不同光强对伊乐藻幼苗叶片色素含量的影响
叶片是植物进行光合作用的主要器官 ,其中叶
片的光合色素是其光能吸收 、转化和传递的物质基
础 ,叶绿素含量的多少 、消长与光合强度密切相关 。
叶绿素 a(Chla)与叶绿素 b(Chlb)含量及色素蛋白
复合体数量的多少及活性大小对光合作用有着直接
的影响 ,原因在于光能的吸收 、传递和调节 ,以及原
初的光能转化都是在结构和功能上不同的各种叶绿
素蛋白质复合物上进行的 ,因此叶绿素含量的高低
在很大程度上反映了植物的光能吸收 、转化和传递
能力 ,同时叶绿素含量与叶片光合速率 、外界环境条
件等密切相关 ,故通常可通过测定叶绿素含量来表
征植物生长状况 [ 18] 。在试验第 7天时 ,各试验组幼
苗叶片色素含量明显不同(图 4)。
图 4　不同光强对伊乐藻幼苗叶片叶绿素 a、
叶绿素 b含量及 2者比值的影响
Fig.4　ContentsofChlaandChlbandChla/Chlb
ratioinleavesofElodeanutaliseedlingsas
affectedbylightintensity
　　由图 4可知 , Chla含量随光强的减弱逐渐升
高 , C2 ～ C6组 Chla含量分别为 C1组的 1.10、1.17、
1.25、1.32、1.46倍;Chlb含量与 Chla含量具有同
样的变化趋势 ,且各试验组 Chlb含量的增长率大于
Chla;Chla/Chlb反映捕光色素复合体 Ⅱ(LHCⅡ)在
所有含叶绿素的结构中所占比例 , 其值降低表明
LHCⅡ含量升高[ 19] 。 C2 ～ C6试验组 Chla/Chlb随
光强的减弱呈现降低趋势 ,表明叶片捕光色素复合
体Ⅱ含量随光强的减弱而升高 。伊乐藻幼苗叶片
Chla、Chlb含量升高以及 Chla/Chlb降低均表明遮
光后植物通过调节色素含量和增加捕光色素复合体
Ⅱ所占比例来增加对光能的捕获 ,从而提高叶片对
·49·　第 4期　　　　　　　周晓红等:光照对伊乐藻(Elodeanuttallii)幼苗生长及部分光能转化特性的影响
光能的吸收以适应外界的逆境生长环境。
2.4　不同光强对伊乐藻幼苗光响应曲线的影响
不同光强对伊乐藻幼苗叶片 PSⅡ的影响还体
现在叶片对光的响应能力上 。快速光响应曲线
(RLC)为电子传递速率随光强的变化曲线 ,测定快
速光响应曲线可以确定幼苗叶片的实际光化学效
率 。由图 5可知 ,试验第 7天 ,最大电子传递速率
re, t, max大小依次为 C1>C2>C3>C4>C5>C6。
图 5　第 7、14和 22天不同试验组伊乐藻幼苗的
快速光响应曲线
Fig.5　Rapidlight-responsecurvesoftheElodeanuttali
seedlingindifferenttreatmentsonD7, D14, andD22
　　试验第 14天 , C1、C2、C3组间电子传递速率 re, t
无显著差异(P>0.05), RLC曲线变化较为一致(图
5),而 C4、C5、C6组 re, t与 C1、C2组差异极显著(P<
0.01),尤其是 C5、C6组 re, t, max值分别为 C1组的
70%、57%,且饱和光强分别为 92和 44μmol·m-2·
s-1 ,低于 C1、C2组饱和光强 252μmol·m-2·s-1。
试验第 22天 ,各试验组 re, t, max值间差异达极显
著水平(P<0.01),且其大小依次为 C2>C1>C3>
C4>C5>C6(图 5),表明伊乐藻幼苗的饱和光强随
光照的减弱呈现下降趋势 ,其中 C1和 C2组饱和光
强为 364μmol· m-2· s-1 , C3、C4组饱和光强下降
到 110 μmol· m-2· s-1 , C5试验组饱和光强则为
53 μmol· m-2· s-1 , C6组饱和光强最低 ,仅为 47
μmol· m-2 · s-1。随着光强的减弱 , C5、C6组
re, t, max迅速下降 ,光响应能力显著降低 ,表明较低光
强对幼苗光响应能力的影响明显增大。
3　讨论
光对植物最直接的作用是光合作用 ,光提供同
化力形成所需要的能量 ,活化参与光合作用的关键
酶等 ,同时光通过形态建成控制植物的生长和发育。
研究表明 ,生长在不同光照环境中的植物会产生一
系列包括形态 、结构 、生理生化过程和基因表达等各
个方面的生态适应性反应 ,这些反应是植物对不同
光强信号进行感受 、转导和适应调节的结果[ 20] 。一
般来说 ,在水中 ,由于受水体溶解物 、悬浮颗粒 、浮游
植物以及水深的影响 ,入射光迅速衰减 ,光照不足现
象在水体中常常发生 ,而水体光强是沉水植物生长
的必需环境因子 ,沉水植物光合作用的光补偿点等
光合特征 ,决定了沉水植物在水下可分布的最大深
度和光合产量及竞争能力。研究表明许多沉水植物
的光补偿点范围约为全日照的 0.5% ～ 3%[ 19, 21] ,当
水底光强不足入射光的 1%时 ,沉水植物就不能定
居[ 22] ,同时所有的沉水植物都是阴生植物 ,在水底
光强为全日照的很小一部分条件下叶片的光合作用
即达到饱和[ 23] ,沉水植物如狐尾藻 、金鱼藻 、苦草 、
菹草和黑藻等在强光下均表现出强光抑制现象 [ 8] ,
有研究表明沉水植物的光强适应阈的上限可能限于
1/3 ～ 1/2全日照强度[ 19] 。植物光补偿点和饱和点
的高低直接反映了植物对光能的利用能力 ,是评价
植物耐阴性的重要指标 。光饱和点低表明植物光合
作用速率随光量子通量的增大很快达到最大;而植
物的光补偿点越低 ,表明越能在低光照条件下顺利
进行光合作用 ,开始有机物质的正向增长。因此 ,较
低的光补偿点使植物在有限的光条件下能以最大能
力利用低密度光量子 ,进行最大可能的光合作用 ,从
而提高有机物质的积累 ,满足其生存生长的能量需
求[ 24] 。一旦水体光强低于沉水植物光补偿点或者
高于光饱和点 ,光强均会成为沉水植物生长的限制
因子 。因此 ,笔者将伊乐藻种植于不同光强的水体
中 ,试图研究高于光饱和点的光强(C1试验组)、光
补偿点与光饱和点之间的光强(C2、C3试验组)以
·50· 　　　　　　　　　　　　　　生　态　与　农　村　环　境　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 24卷
及低于光补偿点的光强(C4、C5、C6试验组)对其幼
苗生长 、叶片光合色素含量以及光合特性的影响。
植物光合系统所吸收的光能超过光合作用本身
所能利用的能量而引起光合效率下降 ,甚至光合系
统遭受过剩光能破坏的现象 ,被称为光抑制 [ 25] 。本
试验结果表明 ,在自然光照条件下生长的伊乐藻幼
苗 ,在试验后期 ,特别是植株接近水面时 ,出现了强
光抑制 。由于光的强弱对叶片叶绿体光合膜上色素
及其色素蛋白复合体的形成 、含量和分布等将产生
直接的影响 [ 26-27] ,在试验过程中发现 , C1组(不遮
光组)幼苗叶片 Chla、Chlb含量均低于 C2组(5%自
然光光强下), 表明其通过降低叶片色素含量来减
少对光能的吸收 。
植物对弱光环境适应的生理生态机制 ,国内外
研究者从群体 、个体 、叶片 、细胞器等水平上进行了
广泛的研究 。眭晓蕾等 [ 28]认为植株对弱光环境会
产生一定的光合适应性反应 ,如光补偿点下降 ,表观
量子效率上升 ,暗呼吸速率和夜间呼吸速率下降等;
BENEDETTO等 [ 29] 和 NYITRAI等 [ 30]认为 ,在弱光
下植物能通过形成较多叶绿素 、合成 LHCⅡ复合物
等途径适应环境 ,但当胁迫严重时 ,植物的 PSⅠ 、PS
Ⅱ会受损 ,甚至造成不可逆的伤害。同时已有的研
究表明 ,植物在弱光下一般不存在光能过剩的条件 ,
因此弱光下植物出现的伤害应该有其他胁迫机理 ,
如植物生长环境的光照过弱及时间过长 ,叶片中碳
素 、氮素同化停滞 ,根系活力降低导致其吸收与合成
能力减弱[ 31] ;植物较长时间地处于营养饥饿状态 ,
缺少碳素骨架和必需的蛋白质构架 ,致使其在生长
发育 、物质代谢和转运 、抗氧化酶及 1, 5-二磷酸核
酮糖羧化酶 /加氧酶(RuBisCO)活性等多方面受到
影响 ,最终导致植物光合系统受损 ,从而表现出相关
的叶绿素荧光参数异常[ 32] 。本研究表明 ,当光照低
于光补偿点时 ,较低的光强对伊乐藻幼苗生长产生
很大影响 ,在很短时间内 C5、C6试验组植株就出现
断枝 ,试验结束时 , 2个试验组幼苗均死亡。试验过
程中还发现 ,在第 7天时 ,伊乐藻幼苗 Chla、Chlb含
量随光强减弱而呈现升高趋势 , Chla/Chlb则呈现下
降趋势;原因在于在光照较弱条件下 ,植物叶片单位
叶面积叶绿体数量减少 ,但叶绿体变大 ,叶绿素含量
增加 ,且 Chlb含量增加得更多 ,故 Chla/Chlb比值下
降 [ 33] 。Chlb含量增加有助于利用漫射光中占优势
的较短波长的蓝紫光 , 从而提高捕光能力;同时
Chlb含量增加有利于捕光色素复合体 LHCP含量的
提高 ,均衡激发能在 2个光系统间的分配 [ 34-35] 。这
是植物对弱光环境的一种适应机制。同时试验还发
现 ,伊乐藻幼苗叶片在不同光强下 ,光响应曲线有明
显差异 ,光强的减弱导致叶片对光强的响应能力降
低 ,这与前人研究结果相一致 [ 36] 。
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作者简介:周晓红(1981—), 女 , 陕西凤翔人 , 博士生 , 主要
研究方向为水环境生态修复。
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作者简介:吴健(1977—), 男 ,江西赣州人 ,工程师 , 博士生 ,
主要从事生态修复及水土保持等方面的研究。
·52· 　　　　　　　　　　　　　　生　态　与　农　村　环　境　学　报　　　　　　　　　　　　　　第 24卷