全 文 ：不同光照水平下白酒草(Conyza japonica)
对氮、镁的差异性吸收*
叶小齐
1，2
孟金柳
1，2
曾 波
2＊＊
吴 明
1
(1中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400;2西南大学生命科学学院，三峡库区生态环境教育部重点实验
室，重庆 400715)
摘 要 为了揭示氮和镁在不同光照水平下对植物的重要性，研究了一年生草本植物白酒
草(Conyza japonica)在不同光照水平下对氮和镁的吸收策略，测定了水培白酒草植株在高
(168 ± 3)μmol·m－2·s－1、中(66 ± 1)μmol·m－2·s－1、低(23 ± 2)μmol·m－2·s－1 3 个
光照水平下对培养液中的氮和镁的吸收。结果表明:光照水平显著影响了白酒草对氮、镁
的吸收。氮和镁的吸收随光照水平的变化呈相反的趋势:随光照水平升高，白酒草每单位
生物量对氮的吸收增加，对镁的吸收减少，差异显著(P ＜0． 05)。培养结束时，叶片单位叶
鲜重叶绿素含量随光照水平降低而增加，单位叶面积叶绿素含量则以中度光照水平下的叶
片最高(P ＜0． 05)。这表明，白酒草适应高光照水平，将会增加对氮的吸收和光合相关酶的
合成，以提高光合电子传递效率和羧化效率;低光照水平下植物增加镁的吸收和叶绿素的
合成，以加强对光能的捕获。不同光照水平下植物对氮、镁的差异性吸收，可能是光合作
用适应于不同光照水平对氮、镁需求产生差异的结果。
关键词 白酒草;光照水平;氮;镁;吸收
* 教育部留学人员基金项目(教外司留(2002)27)和中国林科院亚热带林业研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(RISF6160)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:bzeng@ swu． edu． cn
收稿日期:2011-05-11 接受日期:2011-06-28
中图分类号 Q948. 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2011)11－2427－05
Differential absorption of nitrogen and magnesium by Conyza japonica plants under differ-
ent illumination levels． YE Xiao-qi1，2，MENG Jin-liu1，2，ZENG-Bo2＊＊，WU Ming1 (1 Institute
of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Fuyang 311400，Zhejiang，China;2Key
Laboratory of the Ecology and Environments in the Three Gorges Reservoir Region，Ministry of
Education，School of Life Sciences，Southwest China University，Chongqing 400715，China)．
Chinese Journal of Ecology，2011，30(11) :2427－2431．
Abstract:Nitrogen and magnesium are two essential elements for plant photosynthesis． In this
paper，annual Conyza japonica plants were hydroponically cultured in three climate chambers to
study the nitrogen and magnesium absorption by the plants under three illumination levels (high，
(168 ± 3)μmol·m－2· s－1;medium，(66 ± 1)μmol·m－2· s－1;and low，(23 ± 2)
μmol·m－2·s－1) ，aimed to explore the nitrogen and magnesium absorption strategies of the
plants under different illumination conditions． Illumination level had significant effects on the ni-
trogen and magnesium absorption by the plants． With the increasing level of illumination，the
mass-based nitrogen absorption increased significantly，while the mass-based magnesium absorp-
tion was in adverse (P ＜0． 05)． The leaf area-based chlorophyll content increased with the de-
crease of illumination level，but the leaf mass-based chlorophyll content was the highest under
medium illumination level and the lowest under low illumination level (P ＜0． 05)． These results
suggested that under high illumination level，the plants increased their nitrogen absorption to syn-
thesize more photosynthetic enzymes to improve electron transfer and carboxylation efficiency，
whereas under low illumination level，they increased their magnesium absorption to synthesize
more chlorophyll to capture more light energy． The differential absorption of nitrogen and magne-
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2011，30(11) :2427－2431
DOI:10.13292/j.1000-4890.2011.0386
sium by the C． japonica plants under different illumination levels could be explained by their dif-
ferent requirements of nitrogen and magnesium for the photosynthesis under different illumination
conditions．
Key words:Conyza japonica;illumination level;nitrogen;magnesium;absorption．
氮和镁是植物进行光合作用所需的重要元素。
氮是叶片叶绿素、光合电子传递体和光合酶等光合
组分最重要的组成元素之一(廖红和严小龙，
2003) ;镁存在于叶绿素分子卟啉环中心，与光能的
捕获、传递和转化直接相关(Shaul，2002;王芳和刘
鹏，2003)。在低光照水平下，光合作用主要受到光
能捕获的限制(Poorter et al．，2000) ，因而植物有可
能会分配更多生物量和需要更多的镁以合成叶绿
素;而在高光照水平下，光合作用的限速环节是
Rubisco (1，5-二磷酸核酮糖羧化加氧酶)催化的
RuBP(1，5-二磷酸核酮糖)的羧化反应，叶片总氮的
30% ～ 50% 以上分配在 Rubisco 中(Anten，1995;
Warren ＆ Adams，2001) ，加强氮的吸收和提高叶片
含氮量能促进植物的光合速率和生长(Anten，1995;
Anten et al．，1998;Hikosaka，2003)。基于上述分
析，本文提出并验证如下假设:光照水平影响了植
物氮、镁的吸收，植物适应变异的光照水平，可能会
以不同的方式改变其氮、镁吸收的策略:在高光照水
平下植物加强对氮的吸收;在低光照水平下，植物加
强对镁的吸收。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
实验材料是生长于野外自然光照下的一年生菊
科草本植物白酒草(Conyza japonica) ，采自同一地点
生长的自然种群，选取时尽量保证个体生境和大小
一致。白酒草多分布于长江以南，生长于山谷田边，
林缘草地等生境(中国科学院植物研究所，1985) ，
适应能力强，耐干旱和贫瘠，是许多迹地次生演替的
先锋种。
1. 2 实验处理方法
用 3个光强可变的智能光照培养箱设置不同的
光照水平，总共设置了 3个光照水平，光强值分别为:
高光照(168 ± 3)μmol·m－2·s－1，中光照(66 ± 1)
μmol·m－2·s－1和低光照(23 ± 2)μmol·m－2·s－1。
在光照处理前，将采集到的 64 株白酒草在自来水中
培养 7 d，培养光强为 20 μmol·m－2·s－1，使其逐渐
适应培养期间溶液培养环境和较低的光强，并促进
白酒草的根系生长。预培养结束后，从中随机选取
45 株，每株分别定植于装有相同培养液的一个 250
ml广口瓶中，并随机分成 3 组，每组 15 株，分别置
于上述 3 个光照水平不同的光照培养箱中培养。另
外每组处理中，用广口瓶装有相同营养液而不定植
白酒草，作为对照，作为对照，重复 3 次以消除营养
液因在培养期间自身化学反应和少量微生物生长引
起的浓度改变。除光照水平不同，各组的其余培养
条件保持相同。营养液采用 0. 4 倍浓度的标准 Ho-
agland 配方，视白酒草生长情况更换新配的营养液，
保证营养液中 NO3
－和 Mg2+的浓度不低于起始浓度
的 1 /2。更换营养液时，测定剩余培养液中 NO3
－和
Mg2+的浓度，并换算成现存的 N 和 Mg 的总量。然
后将剩余培养液弃去更换新的营养液，营养液中
NO3
－浓度用紫外分光光度法测定(岛津 UV2550 紫
外可见分光光度计) (李国华等，1996) ，Mg2+浓度用
螯合滴定法测定(华北农业大学和西北农业大学，
1978)。
考虑到光合作用对光照水平的适应是逐渐发生
的，因而在培养前期，培养中期和培养结束时分别取
材一次，分别测定和计算从培养开始至中间取材期
间，从中间取材至培养结束时以及整个培养期间，白
酒草对氮、镁的吸收。从光照处理开始至培养中期
取材止为实验第一阶段，培养时间为 7 d，培养中期
取材至培养结束为实验第二阶段，培养时间为 30 d。
1. 3 测定方法
1. 3. 1 生物量测定 实验开始前用剩余 19 株作为
收获株，称量每株的鲜重和恒定的干重，用以建立实
验开始时白酒草干重和鲜重的回归方程，培养刚开
始，Y = 0. 178x + 0. 02272 (r2 = 0. 959，P ＜ 0. 01) ，
式中，y为干重(g) ，x 为鲜重，及培养第一阶段结束
后白洒草干重生物量(表 1)。同时测定进行溶液培
养的 45 株白酒草各自的鲜重，通过上述回归方程计
算每株的干重生物量。
培养至第 7 天时第 2 次取材，从每个光照水平
下培养的 15 株白酒草中分别随机抽出 5 株，测定每
株的鲜重和恒定干重，分别建立各光照水平下干重
和鲜重的回归方程(表 1)。同时测定其余各株的鲜
8242 生态学杂志 第 30 卷 第 11 期
表 1 培养第一阶段结束后白酒草干重生物量计算
Table 1 Regression formulas of dry weight and fresh
weight at the first period of the cultivation
光照水平 回归方程 回归系数
r2
显著性
水平
高光照 Y = 0. 18x + 0. 022511 0. 951 P＜ 0. 01
中光照 Y = 0. 195x－ 0. 022 0. 974 P＜ 0. 01
低光照 Y = 0. 139x + 0. 03755 0. 962 P＜ 0. 05
Y表示干重(g) ，x表示鲜重(g)。
重，通过每个光照水平下的回归方程分别计算各光
照水平下每株的干重。
培养至 37 d 时，将每个光照水平下培养的 10
株白酒草全部取出，烘干至恒重，确定其干重生物
量。所有植物材料都在 80℃下烘干 72 h。
1. 3. 2 每一实验阶段氮、镁的吸收总量计算方法
计算每一培养阶段开始时加入的氮、镁总量以及每
次更换下来的营养液中剩余的氮、镁总量，前后氮和
镁的总量之差即这一阶段各株白酒草对氮、镁的吸
收总量。
1. 3. 3 叶绿素含量和比叶重的测定方法 培养结
束时，收获所有处理植株。从处理的每株白酒草上
相同部位各取一叶片用于测定叶绿素含量:在每个
叶片相同部分取下面积近似的一小片，测定其面积，
然后测定单位叶鲜重和单位叶面积的叶绿素含量。
叶绿素采用丙酮乙醇混合液提取，用分光光度法
(岛津 UV2550 紫外可见分光光度计)测定提取液中
叶绿素的浓度(杨敏文，2002)。每个植株剩余叶片
用形同方法测定总叶面积，然后烘干称取干重，然后
计算每个植株的叶子的平均比叶重(总叶干重和总
叶面积的比值)
1. 4 数据处理
采用单位生物量所吸收的氮和镁的量作为比较
不同光照下植物对氮和镁元素吸收的指标，计算方
法如下:用某一阶段起始的干重和结束时的干重的
平均值作为这一阶段的生物量，再用这一阶段氮、镁
吸收总量除以这一阶段的生物量，所得值就是这一
阶段单位生物量所吸收的氮的量或镁的量。
Nbiomass =Ntotal /Wbiomass
Mgbiomass =Mgtotal /Wbiomass
Nbiomass和Mgbiomass为某一阶段单位生物量所吸收
的氮或镁的量(mg·g－1)
Ntotal和 Mgtotal为某一阶段单个植株所吸收的氮
或镁的总量(mg)
Wbiomass为这一阶段的以干重表示的生物量(g)
用单因素方差分析(one-way ANOVA)分析光照
水平对各阶段单位生物量所吸收的氮和镁以及单位
叶鲜重和单位叶面积表示的叶绿素含量的影响。用
Duncan多范围检验(Duncan’s multiple range test)
来检测不同光照水平对各阶段单位生物量所吸收的
氮和镁以及单位叶鲜重和单位叶面积的叶绿素含量
影响的差异。用统计分析软件 SPSS完成全部分析。
2 结果与分析
在各培养阶段，不同光照水平下水培白酒草对
氮、镁元素存在着差异性吸收。光照水平显著影响
了各培养阶段单位生物量所吸收的氮和镁，光照水
平越高，氮的吸收越多，而镁吸收越少，表现出明显
的递增和递减趋势(图 1，图 2)。
单位生物量吸收的氮(图 1)在第一阶段和第二
阶段高光照水平下单位生物量所吸收的氮稍多于中
图 1 各培养阶段不同光照水平下白酒草单位生物量所吸
收的氮
Fig． 1 Mass-based nitrogen absorption by the Conyza
japonica plants during periods of the cultivation under
different light levels
数值为平均值 ± 标准误，图柱上方相同字母表示平均值相互无显著
差异，不同字母表示有显著差异(P＜ 0. 05)。下同。
图 2 各培养阶段不同光照水平下白酒草单位生物量所吸
收的镁
Fig． 2 Mass-based magnesium absorption by Conyza japonica
during periods of the cultivation under different light levels
9242叶小齐等:不同光照水平下白酒草(Conyza japonica)对氮、镁的差异性吸收
图 3 培养结束时不同光照水平下白酒草单位叶面积叶绿
素含量(a)单位叶鲜重叶绿素含量(b)和比叶重(c)
Fig． 3 Leaf area-based chlorophyll content (a)，leaf mass-
based chlorophyll content (b)and specific leaf weight (c)
of Conyza japonica plants at the end of the cultivation under
different light levels
光照水平下单位生物量所吸收的氮，但并没有达到
显著水平(P＞ 0. 05) ，但都显著多于低光照水平下
单位生物量吸收的氮(P＜ 0. 05) ;就整个实验期间
而言，各光照水平处理之间单位生物量的氮都表现
出了显著的差异(P＜ 0. 05) ，随光照水平降低对氮
的吸收减少。吸收也表现出高光照水平处理的植株
要略多于中光照水平，而显著高于低光照水平(P＜
0. 05)。
单位生物量所吸收的镁(图 2)在培养第一阶段
各光照水平下的之间的差异都没有达到显著水平，
但也表现出随光照水平降低而增加的趋势(P ＞
0. 05) ;在培养第二阶段，低光照水平下单位生物量
吸收的镁要显著多于高光照水平和中光照水平(P＜
0. 05) ，后二者之间没有显著差异(P＞ 0. 05) ;整个
实验期间低光照水平和中光照水平处理的植株单位
生物量吸收的镁没有显著差异，但二者都显著多于
高光照水平(P＜ 0. 05)。
光照水平也影响了白酒草单位叶鲜重、叶面积
叶绿素含量和比叶重(图 3)。培养结束时，单位叶
面积叶绿素含量以中度光照水平下的植株叶片最
高，低光照水平下的植株叶片最低(P ＜ 0. 05，图
3a)。如果以单位叶鲜重表示，单位叶鲜重叶绿素
含量随光照水平下降而增加，各光照水平处理之间
差异显著(P＜0. 05，图 3b)。不同光照水平下叶片
比叶重差异显著，随光照水平下降，比叶重也相应降
低(P ＜ 0. 05，图 3c)。
3 讨 论
不同光照水平下水培白酒草对氮、镁的吸收的
结果较好的验证了本文开始提出的假设:不同光照
水平下植物对氮、镁的存在着差异性吸收，高光照水
平下植物吸收的氮较多，而低光照水平下，植物吸
收的镁较多(图 1 和图 2)。培养第一阶段和第二阶
段高光照水平和中光照水平单位生物量所吸收的氮
的差异没有达到显著水平(P＞ 0. 05，图 1) ，可能是
因为在较短的培养期间，高光照和中度光照在光照
水平上的差异还不足以引起白酒草对氮吸收上的差
异。第一阶段，单位生物量所吸收的镁在各处理水
平之间皆没有显著差异(P＞ 0. 05，图 2) ，可能光照
水平对氮的吸收的影响要显著大于对镁的缘故。
植物在不同光照水平下对氮、镁的差异性吸收
是植物生长尤其是光合作用对这两种元素需求的差
异的体现。许多研究发现，叶片在光饱和点上的光
合速率与单位叶面积含氮量成正相关(Hirose
et al．，1997) ，甚至是线性相关(Anten，1995;Anten
et al．，1998)。高光照水平下较高叶片单位面积含
氮量能显著提高叶片的光合速率，而对低光照水平
下叶片的光合作用贡献很小，这是因为后者受到了
低光照的限制(Hikosaka，2003)。
白酒草在低光照水平下吸收的镁最多，单位叶
鲜重所含叶绿素量也是最多(图 3b) ，说明低光照水
平下被吸收的镁很大部分用于叶绿素的合成，以加
强叶片对光能的捕获。在低光照水平下，白酒草加
强对光能的捕获的途径是增加单位叶片鲜重叶绿素
含量(图 3b) ，而不是增加单位叶面积上的叶绿素含
量(图)。有研究发现，阳生叶和阴生叶的光能吸收
率相似，但阴生叶单位生物量的光能捕获效率要比
阳生叶高 60% ～ 120%(Poorter et al．，2000) ，同样
也说明了这一点。单位叶面积上的叶绿素含量以中
度光照水平下最高，而低光照水平下的最低
0342 生态学杂志 第 30 卷 第 11 期
(图 3a) ，这可能是因为在不同光照水平下的叶片比
叶重不同(图 3c)。尽管在低光照水平下叶片单位
鲜重所含叶绿素的量最多，但其比叶重也最低，所以
单位叶面积叶绿素含量还要低于中度光照水平下的
白酒草。有研究发现，光照水平与单位叶面积上叶
绿素含量没有必然的联系(Poorter et al．，2000;齐欣
等，2004)。
本研究对白酒草处理的光照水平较低，但实验
结果依然较好地支持了不同光照水平下植物对氮、
镁差异性需求的假设。这可能是因为，首先白酒草
是野生杂草，对外界光照环境的适应性很强，所以在
实验期间依然能进行正常的生长;其次，不同光照水
平下，光合反应各过程对光合作用总反应速率的限
制性都是相对于光合反应其他过程的，例如随着光
照水平降低，光能捕获相对于碳固定的羧化反应的
限制性会逐渐增加，因此，白酒草对氮、镁的相对需
求是和光照水平的相对高低有关，而与光照辐射强
度的绝对大小可能没有紧密关系。
有研究认为，植物为了实现最大的生长，地上资
源(光能)和地下资源(营养元素)的获取保持着一
定的平衡(Rothstein ＆ Zak，2001) ，植物在高光强下
对养分需求增加，是因为在高光强下光合速率和生
长的加速(曾希柏等，2000)。本文的实验结果不支
持上述观点，植株的生长速率和对营养元素的吸收
的确一般随光照水平升高而增加，但对于支持单位
生物量增长所需要的营养元素而言，不同营养元素
在不同光照水平下可能表现出不同的需求。不同光
照水平下，单位生物量所吸收的氮随光强增加而增
加，镁则相反，单位生物量吸收的镁随光强降低而增
加(图 1 和图 2) ，表明氮的吸收速率并不与生物量
成线性相关，并且镁的吸收速率与生物量增加速率
成负的相关。不同光照水平对氮、镁的吸收与植物
生长并不是必然的正相关，而在一定程度上取决于
光合作用适应于不同光照水平形成的对这 2 种元素
的不同需求。综上所述，在不同光照水平下对白酒
草的水培实验较好地验证了不同光照水平下植物对
氮、镁差异性的假设:在高光照水平下加强对氮的吸
收，在低光照水平下加强对镁的吸收。
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作者简介 叶小齐，男，1979 年生，博士，助理研究员。主要
从事植物生态学和湿地生态学研究。E-mail:mengxqi@
126． com
责任编辑 王 伟
1342叶小齐等:不同光照水平下白酒草(Conyza japonica)对氮、镁的差异性吸收