全 文 ：第 30卷　第 3期 西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 2005年 6月
Vol. 30　N o. 3 Journal of Southwest China Normal University (Natural Science) Jun. 2005
文章编号:1000 5471(2005)03 0533 05
不同光照水平下白酒草
(Conyza j aponica)氮 、镁元素的分配①
叶小齐1 , 2 , 3 , 　曾　波1 , 2 , 3 , 　孟金柳1 , 2 , 3 , 　付天飞1 , 2 , 3 ,
吴国平1 , 2 , 3 , 　张艳红1 , 2 , 3 , 　卢立霞1 , 2 , 3
1. 西南师范大学 三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715;
2. 西南师范大学 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 , 重庆 400715;
3. 西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715
摘要:对多年生草本植物白酒草在高 、中 、 低 3 个光照水平下 , 氮和镁在根 、 茎 、叶中的分配进行了研究. 结果表
明:光照水平显著的影响了白酒草对叶和根的氮和镁的分配 , 而对于氮和镁在茎中的分配没有显著影响. 高光照水
平下 , 更多的氮和镁被分配到根中 , 低光照水平下 , 白酒草将较多的氮和镁分配至叶中. 不同光照水平下白酒草氮
镁分配方式和生物量分配方式的相似性说明 , 在氮和镁的分配利用上 , 植物也存在功能平衡作用 , 是植物生长和光
合作用反馈调节的结果.
关　键　词:光照;氮;镁;分配;白酒草
中图分类号:Q94 文献标识码:A
光合作用是植物生命活动最主要的物质和能量来源. 氮和镁是植物光合作用所需的重要元素:光合作
用需要多种光合酶的参与 , 叶片光合速率与叶氮含量有着密切的关系[ 1] ;镁是叶绿素分子的组成部分 , 对
光能的吸收有重要作用[ 2] . 光照水平对光合作用有显著影响 , 不同光照水平下 , 氮和镁对于光合作用的重
要性各不相同:低光照水平下 , 有限的光合有效辐射限制了光合作用的进行 , 因此植物会提高叶片叶绿素
含量 , 加强对光能的吸收 , 很可能需要更多的镁;高光照水平下 , 植物潜在的光合速率决定于光合酶(主要
是 Rubisco)的活性和含量[ 1 , 3] , 因此增加叶片含氮量会提高二氧化碳的同化速率. 叶片是植物进行光合作
用的主要器官 , 随着光合作用的限制因素不同 , 植物可以通过改变氮 、镁在叶中的分配比例来提高光合水
平. 为了研究光照水平是否影响植物氮 , 镁元素在叶中的分配比例 , 本文提出如下假设并予以验证:①随
光照水平升高 , 叶氮含量增加 , 叶镁含量增加;②随光照水平升高 , 叶中所含的氮占全株含氮总量的比例
会增加;随光照水平降低 , 叶中所含的镁占全株镁总含量的比例会增加.
1　材料与方法
1. 1　实验材料
实验材料是多年生草本植物白酒草(Conyza japonica), 生长于人为干扰频繁的迹地 , 耐干旱和贫瘠.
① 收稿日期:2005 02 17
基金项目:教育部留学回国人员资助项目(2002 247);重庆市自然科学基金资助项目(2002 7471);西南师范大学自然科学基金资助
项目.
作者简介:叶小齐(1979 ), 男 , 湖北麻城人 , 硕士研究生 , 主要从事植物生理生态学研究.
通讯作者:曾　波 , 教授 , 博士生导师.
DOI牶牨牥牣牨牫牱牨牳牤j牣cnki牣xsxb牣牪牥牥牭牣牥牫牣牥牫牳
1. 2　实验处理
2004年 7月 , 采用基本不改变光谱成分的遮荫网设置不同的光照水平:高光照(100%自然光照)、中度光
照(39%自然光照)和低光照(11%自然光照). 选择个体大小基本一致的一年生白酒草植株 60株统一植入大
小相同的花盆中 , 实验期间保证充足的水分供应. 所有植株栽入花盆中置于中度光照水平下培养 21 d , 使
受损伤的根系恢复正常生长. 然后将 60株白酒草随机分成 3组 , 每组 20株 , 分别置于 3 个光照水平下培
养 , 实验共进行 2个月 , 8月和 9月各取材一次 , 每次取材每种光照水平处理取样 10株.
1. 3　氮和镁的测定
从花盆中完整地取出白酒草植株并在自来水下冲洗干净 , 在每棵植株相同部位选取叶龄适中的一叶
片 , 剪下一小部分(对于整个植株叶生物量和氮 , 镁的测定没有影响), 用于叶绿素的测定. 叶片叶绿素用
酒精丙酮混合液提取 , 用分光光度法测定(岛津 UV2550紫外可见分光光度计). 然后把每棵植株的根 、茎
和叶分开 , 同时测量每株的总叶面积. 所有植物材料在 80 ℃下烘干至恒重 , 分别测定根 、茎和叶的干重生
物量. 根 、茎和叶材料分别研磨后测定其氮和镁的含量 , 氮的测定采用凯氏定氮法(BüCHI B-324凯氏定氮
仪), 镁用原子吸收分光光度法测定(HITACHI Z-5000 原子吸收分光光度计).
1. 4　数据处理和分析
对光照水平对白酒草植株生物量分配 、叶片比叶重 、叶片氮 、镁和叶绿素含量以及氮和镁在根 、茎和
叶中的分配比例的影响进行了分析. 采用单因素方差分析(one-way ANOVA), 用 Duncan多重比较检验不
同光照水平处理对于上述各指标影响的差异. 数据处理和分析在统计分析软件 SPSS(SPSS11. 0)中进行.
2　结　　果
不同光照水平处理的白酒草叶的氮 , 镁和叶绿素的含量差异显著 , 但光照水平对根和茎的氮 、镁含量
的影响较小(表 1 ,2). 白酒草单位叶重的含氮量随光照水平降低而增加 , 单位叶重的含镁量在 8月份随光
照水平降低而增加 , 在 9月份则以中光照水平下的植株最低 , 而低光照水平下的植株最高(表 1 , 2)(p<
0. 05). 8月份单位叶面积上的含氮量随光照水平降低而减少 , 而单位叶面积镁含量则相反 , 但差异都不显
著(p>0. 05), 而 9月份 , 两者都随光照水平降低而减少(表 3)(p<0. 05). 单位根重含氮量和含镁量都有
随光照水平降低而增加的趋势 , 但差异不显著(表 1), 而单位茎中的含氮量和含镁量不受光照水平影响 ,
没有一定的规律(表 1 ,2)(p>0. 05).
表 1　不同光照水平下白酒草单位根重 、茎重和叶重氮含量
Table 1　Mass-Based Ni t rogen Content of Roots , Stems and Leaves under Dif ferent Light Levels
指标 /mg g - 1 光　照　水　平高光照 中光照 低光照
8月
根 7. 67a 12. 00a 13. 09a
茎 6. 42a 9. 71a 6. 63a
叶 18. 63a 19. 87a 23. 29b
指标 /mg g - 1 光　照　水　平高光照 中光照 低光照
9 月
根 9. 69a 10. 50a 13. 12a
茎 8. 70a 7. 31a 8. 09a
叶 16. 22a 15. 24a 26. 98b
　　注:表中相异字母表示平均值之间差异显著 , 相同字母表示平均值之间差异不显著 , 显著水平 p=0. 05.
表 2　不同光照水平下白酒草单位根重 、茎重和叶重镁含量和单位叶重叶绿素含量
Table 2　Mass-Based Magnesium Content of Roots , Stems and Leaves and
Leaf Chlo rophy ll Content under Dif fe rent Light Levels
指标 /mg g - 1 光　照　水　平高光照 中光照 低光照
8月
根 2. 11a 2. 05a 2. 11a
茎 1. 59a 1. 26a 2. 08a
叶 1. 27a 1. 33a 2. 67b
叶绿素 1. 70a 2. 39b 2. 22b
指标 /mg g - 1 光　照　水　平高光照 中光照 低光照
9 月
根 1. 58a 1. 20a 2. 43b
茎 0. 98a 1. 50a 1. 52a
叶 1. 35a 1. 02b 1. 60a
叶绿素 1. 88a 2. 36b 2. 87c
　　注:表中相异字母表示平均值之间差异显著 , 相同字母表示平均值之间差异不显著 , 显著水平 p=0. 05.
两次取样 , 单位叶重的叶绿素含量都随光照水平降低而增加 , 但不同光照水平下植株单位叶面积叶绿素含量
534 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 30卷
没有显著差异 , 仅在 8月份中度光照水平处理的植株高于其它两种光照水平下的植株(表2 ,3)(p>0. 05).
光照水平也显著地影响了氮 、镁和生物量在白酒草根 、茎和叶之间的分配(图 1 , 表 4), 不同光照水平
下白酒草对根和叶的氮 、镁和生物量分配的差异都达到显著水平(p<0. 05), 而对茎的分配则无明显影响
(p>0. 05). 随光照水平降低 , 对叶的氮 、镁和生物量分配增加 , 而对根的分配减少.
白酒草叶比叶重随光照水平下降而减小 , 两次取样各光照水平处理之间差异显著(p<0. 05)(表 3).
表 3　不同光照水平下白酒草单位叶面积氮 、镁和叶绿素含量和比叶重
Table 3　A rea-Based Leaf Nit rogen , Magnesium and Chlo rophy ll Content and
Specific Leaf Weight under Dif fe rent L ight Levels
指标 /mg cm - 2 光　照　水　平高光照 中光照 低光照
8 月
氮 N 0. 096a 0. 094a 0. 080a
镁 Mg 0. 006a 0. 006a 0. 009a
叶绿素 Chl 0. 042a 0. 045a 0. 034b
比叶重 SLW 5. 92a 4. 70b 3. 69c
指标 /mg cm- 2 光　照　水　平高光照 中光照 低光照
9月
氮 N 0. 113a 0. 086ab 0. 058b
镁 Mg 0. 009a 0. 006b 0. 003c
叶绿素 Chl 0. 030a 0. 033a 0. 032a
比叶重 SLW 6. 76a 5. 33b 2. 10c
　　注:表中相异字母表示平均值之间差异显著 , 相同字母表示平均值之间差异不显著 , 显著水平 p=0. 05.
表 4　不同光照水平下白酒草对根 、茎和叶的生物量分配
Table 4　Biomass Allocation to Roots , Stems and Leaves under Dif ferent Light Levels
指标 /% 光　照　水　平高光照 中光照 低光照
8 月
根 43. 08a 31. 85b 21. 37c
茎 9. 09 7. 92 11. 18
叶 47. 83a 60. 23b 67. 45c
指标 /% 光　照　水　平高光照 中光照 低光照
9月
根 40. 96a 32. 72b 18. 48c
茎 10. 33ab 8. 81a 12. 86b
叶 48. 71a 58. 47b 68. 66c
　　注:表中相异字母表示平均值之间差异显著 , 相同字母表示平均值之间差异不显著 , 显著水平 p=0. 05.
3　讨　　论
从实验结果中可以得到以下结论:①不同光照水平下 , 只有单位叶面积氮含量和单位叶重叶绿素含量
表现出了直接有利于光合作用的变化;②氮 、镁和生物量在根 、茎和叶中有着相似的分配趋势 , 随光照水
平降低白酒草增加了对叶的分配 , 减少了对根的分配. 因此研究结果只是部分支持了论文的假设.
不同光照水平下 , 白酒草氮和镁分配要同时决定于光照水平对根 、茎和叶生物量分配和对各器官的
氮 、镁含量的影响. 随光照水平降低 , 白酒草向叶中的生物量分配增加 , 向根的生物量分配减少(表 4), 同
时叶中的含氮量和含镁量也显著增加 , 而根中的氮和镁的含量增加很少 , 茎中的氮和镁的含量基本不受光
照水平影响(表 1), 所以最终结果高光照水平下白酒草把较多的氮和镁分配到根中 , 而低光照水平下则较
多的分配到叶中(图 1).
不同光照水平下 , 植物氮 、镁和叶绿素含量的变化可能主要是叶片形态适应的结果 , 而对光合作用直
接有利的生理变化幅度则较小. 不同光照水平下 , 白酒草叶片比叶重差异显著(表 3), 而以单位叶重和以
单位叶面积表示氮 , 镁和叶绿素含量的变化趋势并不相同(表 1 , 3), 这说明 , 叶片形态变化是植物对光照
水平适应的重要的方式[ 4] . 随光照水平下降 , 白酒草叶片单位叶重氮 、镁和叶绿素含量都增加(表 1 ,2), 可
能是因为在低光照水平下 , 叶片中机械组织和输导组织所占比例减少 , 而同化组织比例增加[ 4] , 因而单位
叶生物量中氮 、镁和叶绿素的含量会增加. 随光照水平上升而单位叶面积氮含量增加(表 3), 说明在高光
照水平下 , 植物的确增加了叶片氮的含量 , 从而提高了对高的光合辐射的利用能力[ 1 , 3] . 不同光照水平下 ,
白酒草单位叶面积叶绿素含量没有一定的变化趋势(表 3), 而单位干重叶绿素含量随光照水平下降而增加 ,
与文献研究一致[ 4 6] , 这说明对不同光照水平下叶片叶绿素含量和光能捕获能力之间的关系需要进一步的
研究. 低光照水平下单位干重镁含量和叶绿素含量都增加(表 2), 但是单位干重叶绿素含量是不是单位干
重镁含量增加的主要原因也需要进一步研究. 单位叶面积镁含量在 8月份随光照水平降低而增加 , 而在 9
月份恰好相反(表 3), 很可能是因为在 8月份随光照水平降低单位干重镁含量增加 , 但各光照水平下叶片
535第 3期　　　　叶小齐 , 等:不同光照水平下白酒草(Conyza japonica)氮 、镁元素的分配
比叶重差异不够大 , 而在 9月份 , 低光照水平下 , 白酒草比叶重显著低于高光照水平下叶片(表 3), 因此其单
位叶面积镁含量也降低. 这说明 , 白酒草对光照不足的适应在前期以生理反应为主 , 后期以形态变化为主.
不同字母表示差异显著(p<0. 05), 相同字母表示相互无差异(p>0. 05), ns表示所有处理之间差异都不显著(p>0. 05).
图 1　8月和 9月白酒草根 、茎 、叶的氮 、镁分配
Fig. 1　Nitrogen and M agnesium A llocat ion to Roo ts , S tems and Leaves o f
Conyza japonica in August and Septembe r
不同光照水平下 , 尽管白酒草叶片单位叶面积氮含量和单位干重叶绿素含量作出了直接有利于光合作
用的变化 , 但是氮 、镁和生物量表现出了相似的分配趋势 , 在高光照水平下 , 更多的分配到根中 , 而在低光
照水平下 , 更多的分配到叶中(表 4 , 图 1). 这说明不同光照水平下 , 就氮 , 镁元素的分配而言 , 白酒草并
不总是表现出对有利于光合作用的适应性变化. 光照水平不同 , 不仅意味着植物所接受的绝对光合有效辐
射量的多少的差异 , 更意味着地上部分资源(光照)和地下资源(水分和矿质元素)的平衡比例不同. 氮 、镁
和生物量一样 , 植物对它们的利用可能也存在着功能平衡作用:当某种资源限制植物生长时 , 植物会合理
利用现有的资源 , 优先分配给能够获取这种资源的器官[ 7-9] . 在高光照水平下 , 植物生长比光合作用更加容
易受到营养条件和水分的影响等环境条件的限制 , 此时植物光合作用(源)决定于生长(库)的强度 , 植物必
须增加库的的活力 , 同时此时的生长中心在地下部分 , 增加对地下部分的氮 , 镁和生物量的分配有利于整
个植株的生长;而在低光照水平下 , 植物的生长受控于光合作用的强度 , 此时生长中心集中在光合组织 ,
所以把较多的氮 , 镁和生物量分配到叶中有利于促进对有限的光能的吸收 , 维持植物的碳平衡[ 7 9] .
总之不同光照水平下白酒草的氮和镁的分配方式说明 , 就植物对于光照水平的适应而言 , 氮和镁的利
用是生长和光合作用反馈调节的结果 , 而不是以实现最大的叶片光合水平为目标.
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Nitrogen and Magnesium Allocation of
Conyza j aponica under Different Light Levels
YE Xiao-qi1 , 2 , 3 , 　ZENG 　Bo1 , 2 , 3 , 　M ENG Jin-liu1 , 2 , 3 , 　FU Tian-fei1 , 2 , 3 ,
WU Guo-ping1 , 2 , 3 , 　ZHANG Yan-hong1 , 2 , 3 , 　LU Li-xia1 , 2 , 3
1. Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (MOE),
　 Southwest China Normal University , Chongqing 400715, China;
2. ChongqingKey Laboratory of Plant Ecology and Resources Research of Three Gorges Reservoir Region ,
　 Southwest China Normal University , Chongqing 400715, China;
3. School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China
Abstract:In this paper , the ef fects of lig ht levels on ni tro gen and magnesium al locat ion in plants w ere in-
vestig ated. A perennial fo rb , Conyza japonica was cultiv ated under three light levels and the nit rogen and
magnesium allocation to the roo ts , stems and leaves w ere de termined. The results indicated tha t the light
levels affected significant ly the nit rogen and magne sium allocation to the roots and leaves , but not to
stems. It probably means that there could also exist a functional equilibrium when nit rogen and magnesium
allocat ion and ut ili zation is concerned , which is sim ilar to that of biomass allocat ion. This pattern of nitro-
gen and magnesium allocation is mainly due to the feedback regulation between grow th and photosynthesis.
Key words:light;nit rog en;magnesium;al locat ion;Conyza japonica
责任编辑　胡　杨　　　　
537第 3期　　　　叶小齐 , 等:不同光照水平下白酒草(Conyza japonica)氮 、镁元素的分配