全 文 ：第 34 卷第 6 期 通 化 师 范 学 院 学 报(自然科学) Vol． 34 №6
2013 年 12 月 JOUＲNAL OF TONGHUA NOＲMAL UNIVEＲSITY Dec． 201
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平欧榛子花序及花器官发育
*
张力凡1，朱俊义1＊＊，沈 鹏1，任保青2，梁 宇1
(1．通化师范学院 生命科学学院，吉林 通化 134002;2．山西太山植物园，山西 太原 030025)
摘 要:在扫描电镜下观察了平欧榛子花序和花的形态发生过程．平欧榛子雌花序由多个小聚伞花序螺旋状排列组成;每
个小花序原基分化出 1 枚初级苞片和一团小花序原基分生组织，由小花序原基分生组织分化形成 2 个花原基;每个花原基分化
出 2 个心皮原基，形成二心皮雌蕊;雌蕊基部有 2 层花被原基，内层花被原基环状，发生于心皮原基，外层花被发生于花原基近
轴面和远轴面，且不均等分化，外层花被发生早于内层花被．雄花序为柔荑状，由多个小聚伞花序螺旋状排列组成．每个小花序
原基分化出 1 枚初级苞片和一团小花序原基分生组织，由小花序原基分生组织分化出 2 枚次级苞片和 4 个花原基，由花原基直
接发育为 4 个雄蕊原基，形成 4 枚雄蕊，花丝纵裂至基部．研究认为平欧榛子结果率低，空粒率高的主要原因是花粉粒萌发率
低，另外，寒冷地区的倒春寒气候会造成花柱受到冻害，影响传粉受精．
关键词:平欧榛子;花器官;小花序;次级苞片
中图分类号:Q944． 4 文献标志码:A 文章编号:1008 － 7974(2013)
06 － 0061 － 03
平欧榛子以原产的平榛(Corylus heterophylla
Fisch．)为母本与引入我国的欧洲榛(C． avellana
L．)为父本，通过种间远缘杂交选育出的优良榛子
杂交品种．既具有平榛的抗寒适应性强及优良风味
的特点，又具有欧洲榛的果大、丰产、出仁率高、抗
寒、耐瘠薄等的特点［1 － 2］．
栽培中发现有近 40%的雌花序没有完成传粉
受精过程，导致不能结果，结果率仅有 60%左右，并
且，空粒率还占 10． 2% ．所以，研究平欧杂交榛子雌
雄花序的发育特征，提高平欧榛子雌花序传粉受精
的几率，提高结果率，具有重要生产意义［3］． 本文重
点研究了平欧榛子雌雄花器官的发育过程及雌蕊花
柱特点和花粉粒萌发过程，为提高平欧榛子传粉受
精比率，提供理论支持．
1 材料和方法
平欧榛子的雌雄花序取自通化师范学院生命科
学学院的试验基地，海拔 380m ． 取材时间为 2012
年 6 月 1 日 ～ 9 月 15 日．每 4d采集一次雌、雄花序，
并用 FAA固定液固定．
在体视镜下解剖实验材料，选取适于观察的材
料在无水乙醇中脱水 30min，换入丙酮内 30min，再
放入醋酸异戊酯内 20min，而后进行临界点干燥．把
样品固定在样品台上，进行离子溅射镀金膜，用
HITACHI S － 3000N型扫描电子显微镜观察、拍照．
2 实验结果
2． 1 雌花序、小花序和花形态发生过程
发育成熟的平欧榛子雌花序由芽鳞包被越冬，
由芽鳞包被的雌花序芽 1 ～ 3 个位于雄花序的基部，
有的单个花序芽位于茎干上．每个雌花序由 3 ～ 4 个
小花序螺旋状紧密排列组成．花芽长一般为0． 5cm，
直径一般为 0． 2cm． 雌花序的发生时间一般在 7 月
中旬．
雌花序原基圆柱状，分化出 3 ～ 4 个呈螺旋状排
列的小花序原基(图 1 ～ 4) ;小花序原基先分化出一
个初级苞片和位于其基部的近球形的小花序原基分
生组织(图 2 ～ 4) ，随后小花序原基分生组织中央部
分开始凹陷，形成 2 个花原基，平行排列(图 5 ～ 9) ;
花原基的近轴面和远轴面，出现不均等分化的第一
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* 收稿日期:2013 － 06 － 10
作者简介:张力凡(1986 －) ，女，吉林通化人，硕士，通化师范学院生命科学学院教师;
＊＊通讯作者:Email － swx0527@ 163． com
基金项目:国家自然基金项目(31170180) ;吉林省教育厅重点项目(吉教科合字 2012 第 355 号)．
层花被原基，形成的第一层花被为非合生状(图 7 ～
11) ;同时，在花原基的两端形成 2 个心皮原基(图
12) ;心皮原基向上分化形成 2 个柱状花柱，中央的
分生组织分化少、生长慢，下部分化形成子房，形成
二心皮雌蕊(图 13 ～ 16) ;花原基基部又分化一环状
的花被原基(图 13 ～ 15) ;入冬前形成的雌蕊，具 2
个柱状花柱，内外层花被尚未发育完成，2 个二心皮
雌蕊呈直角排列(图 15 ～ 16) ;春季，柱状花柱表皮
细胞在传粉时形成乳突，花粉粒在花柱表面上萌发，
花粉管与乳突结合(图 17 ～ 20)．
2． 2 雄花序、小花序和花的形态发生过程
入冬前观察，发育成熟的平欧榛子雄花序为柔
荑状，2 ～ 4 个呈聚合状分布于枝干上，雄花序裸露
越冬，长一般为 1． 6 cm 左右，直径一般在 0． 3cm 左
右．雄花序的发生时间一般在 6 月中旬．
雄花序原基呈圆柱状伸长生长，外被芽鳞，并分
化出呈螺旋状排列的球形小花序原基;随着雄花序
的分化，球形小花序原基在远轴面分化出 1 个初级
苞片和近球形小花序原基分生组织(图 21) ，在初级
苞片内侧球形分生组织细胞团分化出 1 对次级苞片
原基和 4 个球形的花原基(图 22) ;由花原基直接发
育为近球形的雄蕊原基(图 23 ～ 24) ;近球形的雄蕊
原基纵裂至基部，形成两部分(图 25 ～ 26) ;每部分
侧面浅纵裂，形成两个药囊(图 27 ～ 28) ，同时，花丝
形成，并纵裂至基部完全分开(图 30 ～ 32)．
3 讨论
从观察结果看出，平欧榛子的雌雄花序及小花
序、小花的形态发生过程没有异常，在入冬前均能形
成发育完整的雄蕊和雌蕊，雄花序、雌花序均能越冬
萌发．通过观察花粉粒萌发过程，发现平欧榛子的花
粉粒在花柱表面萌发，形成花粉管，同时，花柱表皮
细胞形成乳突，花粉管与乳突结合进入花柱道，但花
粉粒的萌发率很低，仅有 5%左右．研究认为榛子需
授粉才能结实，其结实不受雌雄搭配不当或雌雄花
期不遇的影响，从相对值上分析，不同授粉处理对榛
子结实仍有一定程度促进作用;榛子的花粉能正常
萌发，但之后花粉管停止生长，花粉管中的雄配子体
逐渐萎缩，最后花粉管死亡;另外，雌花在受精前，有
相大部分的花柱干枯死亡．这可能就是虽然授粉，榛
子依然空壳的原因所在［4］．
基于以上研究结果，认为平欧榛子结果率低，空粒
率高的主要原因是花粉粒萌发率低．另外，寒冷地区的
倒春寒气候会造成花柱受到冻害，影响传粉受精．
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图版Ⅰ 平欧榛子雌雄花序及花的形态发生过程
1．示雌花序原基，外被芽鳞;2 ～ 4．示雌性小花序原基分生组织;5 ～ 11．示雌性小花原基分生组织分化形成小花原基，小花原基近轴面和
远轴面，出现不均等分化的第一层花被原基;12．小花原基出现心皮原基;13 ～ 16．心皮原基逐渐分化，形成二心皮雌蕊，及第 2 层花被原基和柱
状花柱;17 ～ 20．示花柱在传粉时形成乳突，花粉管与乳突结合． 21．示雄性小花序原基分生组织及初级苞片;22．示次级苞片和 4 个小花原基;
23 ～ 26．示雄性小花原基直接发育为雄蕊原基，雄蕊原基纵裂直至完全分开;27 ～ 29．示成熟的雄蕊;30 ～ 32．示每个雄蕊的花丝纵裂至基部
Scale bars:18 ～ 20 = 50μm;2 ～ 3，7，9，11 ～ 13，21 ～ 23 = 100μm;1，5 ～ 6，8，14 ～ 15，17，24 ～ 29 = 200μm;;4，10，16 = 300μm;32 =
500μm．;30 ～ 31 = 1mm
参考文献:
［1］陈刚，杨静荣．吉林地区大果榛子引种试验初报［J］．北方园
艺，2012(21) :31 － 33．
［2］王秀春，王伟．吉林省通化地区平欧大榛子栽培技术［J］．吉
林林业科技，2011(40) :60 － 61．
［3］刘剑峰，等．榛子花粉生活力和柱头可授性与结实特征研究
［J］．北京林业大学学报，2012(34) :58 － 63．
［4］王文波．榛子花期物候与开花结实促进技术研究［D］．哈尔
滨:东北林业大学，2002．
(责任编辑:陈衍峰)
Inflorescence and Floral Organ Development in Corylus Heterophylla × C． Avellana
ZHANG Li － fan1，ZHU Jun － yi1* ，SHEN Peng1，ＲEN Bao － qing2，LIANG Yu1
(1． College of Life Sciences，Tonghua Normal University，Tonghua，Jinlin 134002，China;
2 Shanxi Taishan Botanical Garden，Taiyuan，Shanxi 030025，China)
Abstract:The morphogenesis of inflorescence and flowers in Corylus heterophylla × C． avellana was observed un-
der the scanning electron microscope． The female inflorescence was composed of multiple cymules ar-
ranged in a spiral configuration;Each cymule primordia differentiated one primary bract and one cymule
primordia meristem，two flower primordia were differentiated from the cymule primordia meristem;Two
carpellary primordia were differentiated from each flower primordia，forming a bicarpellary pistil． The
male inflorescences were catkin － like． Each cymule primordia differentiated one primary bract and one
cymule primordia meristem． Two secondary bracts and four flower primordia were differentiated from the
cymule primordia meristem． The results indicated that the main reason of the low fruit setting rate and
high empty grain rate was its low pollen germination rate，besides the style could be freeze injuried due to
cold spell in later spring climate in cold area which would effect pollination and fertilization．
Key words:Corylus heterophylla × C． Avellana;floral organs;inflorescence;secondary bracts
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