全 文 ：毛叶茶生理生态学特性的研究
王 钵 叶创兴 韩德聪
(云南农业大学) (中山大学生物 系)
摘 要
毛叶茶的叶片水分状况随季节变化 .比较不同生态条件对毛叶茶水分状况的影响 ,茶园阴地 (有遮荫树 )生长的毛叶茶蒸腾强
度 , 叶片葵蔫速度 、 叶片实际水分亏缺的日变化幅度不大 , 叶片保水能力较强 . 毛 叶茶叶片的燕肠强度最大值是在下午 2 时左右 .
光合作用的研究结果表明 , 毛叶条属耐荫植物类型 , 阴地生长的毛叶茶光合作用具有适应弱光的特点 , 植株生长状况 良好 ,群体结
构合理 ,单株产盘较高 ,株叶而权与单株产盘的相关性显奢。
关键词 毛叶茶 ,生理生态学特性
茶叶由于富含人体需要的多种营养物质 ,性寒凉 ,最适宜作为饮料 . 茶叶所含的嗦吟碱主要是
咖啡碱 ,可可豆碱和茶碱 。 这三种嗓吟碱的含量是决定茶叶品质的因素之一 .lt 幻 。古今一般饮用的茶
都含有大量的咖啡碱 ,具有提神醒脑的生理功能 ,在某种意义上是它的优点 ,但对于神经衰弱及容
易引起失眠的人不宜饮用 。 因此 ,人们渴望不含或含微量咖啡碱的商品茶 。 以可可豆碱为主的一种
树— 可可茶即毛叶茶研究已经证明它具有饮用价值 , 可以作为新的茶叶植物栽培 s[] 。本文从生理生态学的角度对广东从化流溪河茶园阴 、 旷地栽培毛叶茶叶的生理规律 ,所属植物
类型进行研究 ,为毛叶茶增产引种栽培和维护山地平衡提供理论据 。
1 材料和方法
实验是在广东从化流溪河林场茶园种植的毛叶茶树和毛叶茶的自然分布区南昆山野生毛 叶
茶树及中山大学校园荫棚盆栽毛叶茶苗中进行的 , 自 1 9 8 9 年 4 月 ~ 1 9 9 0 年 4 月进行以下方面的
测定 。
1
.
1 小气候因子的观测
在不同季节选择晴天 , 从上午 8 : 0 至下午 4 : 0 , 每隔 h2 分别用 S T 一 80 型照度计测定光照
强度 ,用 D H M : 型通风干湿表测定大气温度和相对湿度 ,用天平牌地表温度计及 曲管地温表测定
地面温度和最低 、 最高温度 , 土壤不同深处的温度 。
荫蔽的计算 :
荫蔽 (纬) = 旷地光照强度一林下光照强度旷地光照强度 X 1 0 0
1
.
2 水分状况的测定
1
.
2
.
1 蒸腾 强度 用精密扭力天平快速称量法测定 。
蒸腾强度 ( m g / g · h 鲜量 ) ~ 第 1 次鲜叶称重一 3m in 后称重第 2 次鲜叶称重
x 擎x l护
J
第 2 期 毛叶茶生理生态学特性的研究
6。— 换算成每小时的燕腾强度 ;
3— 两次称重的阅限时间 。.
2
.
2 叶片实际合水 1用供干法
。
2
。
4
, 二` 山二 _ 鲜重一干重 、 , , ~ 。 /实际含水量 ~ 竺畏草畜 L寻 X 10 环二 , 。 。 . 一 鲜重
葵蔫速度的浏定用称重法
实际水分亏缺按 H、 N 鲍勃罗夫斯卡任的方法 [’ ]
叶片 , 分二缺一装黑墨三袋 x ` o0K
.
3 光合作用与呼吸作用的测定
在人工气埃室内 ,用 F Q 型 (座式 )红外线 c o 气体分析仪在不离体条件下测定盆栽毛叶茶苗
的净光合强度 ( P n )和呼吸强度 ( R ) , 叶面积用 iL 一 3 0 0 0 叶面积测定仪测定 ,根系体积用排水法侧
定
_ ( C
: 一 C , ) X F X D X K
r n ~一一 - 一一飞-— 一 -八 ( 单位 : m g · h 一 lC : : 空气中 C O : 含量 ; C : : 光合后气室中 CO : 含量 ;
修正系数 ( P / 7 6 0 可忽略不计 ) ; A :所测植物叶面积 。
.
d m
一 2 )
F
: 气体流量 ; D : C O ,密度 ; K : 气体
采用 10 %三氛醋酸环割 ,改良半叶法测定茶园内毛叶茶树不同光强下的净光合速率 .
叶绿素含量的测定
用 (4 . 5 : 4 . 5 : 1) 的丙酮 、酒精 、蒸馏水棍合液作为叶绿素提取液黑暗条件下浸提 4h8 , 在 72
型分光光度计测定 6 45 , 6 6 3n m 处的光密度值 ,根据 A r on 公式计算叶绿素总量 ,叶绿素 a 和 b 的含
量 。
茶树的生育观测
1
.
5
.
1 新梢的观浏 生长季节随机选取 4一 6 点 , 测定 10 c m X 1 c0 m 内的新梢密度和长度 (长度 自
’ 新梢基部至顶尖 ) ,测定 30 ~ 50 个新梢求其平均值 。 芽叶重按 1 芽 3 叶采下 , 10 0 个 ,用扭力天平称
其单芽及百芽重 。
1
.
5
.
2 叶面 积的浏定 在茶园内 ,对毛叶茶植株进行叶片数量统计 ,选取大 、 中 、小三种典型叶
片 , 用剪纸称量法计算叶面积 。
相关分析
求相关系数
习 x y 一习 x 习 Y / n .
〔名x 一 (习x ) , z n 〕 〔习 Y一 (习 Y ) ’ zn 〕
对相关系数 r 进行 t 检验
r 了 n 一 2
了r二于
生 态 科 学 1 9 9 3年
2 结果及讨论
2
.
1毛叶茶生长地的小气候亲件及水分状况
在从化流溪河林场茶园选择无遮荫的旷地和有树木遮荫的阴地进行比较 _.
2
.
1
.
1小 气候条件 的比较 光照强度 :旷地 , 4 月份光照强度最大值在中午 12 时左右 , 数值达
30 0 o L
u x , 7 月份最大值在下午 2 时左右 ,数值可达 4 0 0 0 0 L u x , 上午 1 6时也有一峰值 . 10 月分光
照强度降低 , 日最大值在下午 2 时左右 ,数值只有 25 o 0 L u x .
阴地的遮荫树种是合欢 ( A lb iz 二 ia J ul ibr t’s t’l : )为冬季落叶乔木 ,冬春的荫蔽度很小 ,在 17 . 5纬
以下 ,夏季最大为 72 . 1% ,秋季为 47 . 2% 。 4 月份光照强度的最大值也在中午 1 2 时左右 , 数值小于
旷地 , 为 2 。。o L u x ; 7 月份 ,光照强度的最大值出现在下午 4 时左右 ,数值只达 l 0 0 0 0 L u x , 10 月份
光照强度的最大值在下午 2 时左右 ,数值与旷地差异不大为 2 0 0 。。L u x 。
流溪河林场黄竹望后山野生毛叶茶生长地七月份林下荫蔽达 82 . 1写 ,光照强度在中午 1时有
一峰值 , 日变化不显著 , 日变幅 3 0 0 0~ 8 0 o 0 L u x 。
气温 、 地温及空气相对湿度 :太阳辐射是地球表面的热源 ,地面因吸收太阳辐射而增温 , 同时不
断放出辐射 , 即地面辐射 。 地面辐射是近地面层的大气的主要热源阁 。 随光照强度的增大 ,气温 、 地
表温度不断上长升 ,相对湿度下降 ,土壤温度随地层加深变化逐渐减少 。 旷地 、 阴地 、野生地的变化
基本都遵守此规律 .
旷地由于一年四季都 互, 遮荫 , 气温 、地温的日平均值比阴地 、 野生地大 , 气温最大 日平均值达
29
.
9℃ ,地表最大达 38 ℃ . 气温的日较差阴地大于旷地 , 4 月份 , 阴地气温较差 7 . 9 ,旷地为 3 . 8 , 7
月份 , 阴地气温 日较差 5 . 4 , 旷地为 4 . 3 ,而野生地最小为 2 . 9 , 9 月份 , 阴地气温日较差为 7 . 6 , 旷地
为 6 . 0 ,潮湿的地表增温慢 。 4 月 、 9 月两地的土壤含水量较高 , 7 月份最低 , 因而 7 月份地表温度 日
变幅可高达 9 . 8℃ (表 l)
空气相对湿度随着温度的增高而增高 , 随温度 的降低而降低 , 阴地四季相对湿度日平均值都比
旷地高 。 在湿度较大的四月份 ,阴地相对湿度的最大值在 兑%以上 。 七月份阴 、旷地的相对湿度都
减少 ,最大值不超过 邵% . 九月份阴 、 旷地的相对湿度日平均值与七月份差别大 , 相对湿度日平均
值 7 2 . 4环
2
.
1
.
2 不 同生态条件对毛叶茶水分状况的澎响 水分状况可反映植物的需水量 , 植物的需水量是
受植物的水分消耗和 干物质积累能力两方而所制约的 。 植物水分状况受环境因素的影响 。
( l ,对蒸腾强度的影响 在不同的生长地 ,毛 叶茶蒸腾的共同特征是蒸腾强度的日进程度基
本随光照 、 温度 、 湿度等因子的变化而变化 。 在天气睛朗的日子 ,清晨与傍晚的蒸腾强度都比较低 ,
随光照强度 、 空气湿度的降低而逐渐提高 。毛叶茶蒸腾强度日变化总的规律是无论阴地还是旷地蒸
腾强度的峰值基本都在下午 2 时左右 , 这主要由于此时日光照强度达到最高峰 ,而日空气相对湿度
却减少到较低水平 。 毛叶茶本身的实际含水量也减少 ,气孔开度却最大 (图版 ) . 旷地四季 日蒸腾强
度平均值都比阴地的大 , 最大值可达 61 8 . 4m g / g · h 鲜重 . 毛叶茶的气孔没有旱生植物午间关闭
的现象 ,这和毛叶茶本身的形态特征 (如叶片密被绒毛 ) 、生理特征密切相关 , 长期生长于林荫下 ,形
成了本身的适应特征 。 在小气候条件差异最大的夏季 (七月 ) , 旷地毛叶茶蒸腾强度的月平均值为
49 4
.
7m g / g
·
h 鲜重 ,耗水量多 ,植株分枝多 , 但叶片少 , 叶色偏黄 . 而阴地的蒸腾强度与野生地蒸
腾强度情况差不多 , 日平均蒸腾强度阴地为 3 68 . Zm g / g · h 鲜重 , 野生地为 31 4 . 7m g / g · l、 鲜重 ,
耗水量较少 ,植株叶片茂盛 , 叶片深绿 。
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第 2期
( 2 )对叶片英蕊速度的影响
叶片保水能力 。 在旷地 , 叶片离体
度能提高毛叶茶的保水力 。
毛叶茶生理生态学特性的研究 “
在夏季 (七月 )侧定毛叶茶叶片渭姜过程中水分丢失的速度 , 了解
12 h
, 叶片含水量只为原重的 89 % (图 1 ) , 由此可见 ,一定的荫蔽
资“ 二\ 二 .二二二二二二二二二二二撒辕
含水量ǎ戈à
才地毛叶茶
J|叶|休昨|游
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旅扩节玄 , 打一言 _ _ _ _ _ 一 」 _ ~一 ~ -~ ~ -」 - -~ -一8 12 小时
图 l 毛叶茶片葵汤速度曲线
( 3) 对叶片实际水分亏缺的影响 水分亏缺是评价植物水分状况比较广泛应用的方法之一 。
毛叶茶水分亏缺的大小与成长地荫蔽度呈负相关 。 夏季 , 野生地的荫蔽度为 82 . 1% ,水分亏缺最大
值为 14 % ,阴地的荫蔽度为 72 . 3% ,水分亏缺最大为 16 % , 旷地水分亏缺最大值可达 20 % ,保水能
力最小 。 阴地是毛叶茶生长的中生环境 , 叶片实际水分亏缺适中 , 水分平衡稳定 。
遮荫毛叶茶与不遮荫毛叶茶光合作用的比较
光照对毛叶茶光合作用的影响是通过光照强度 ,光质和光周期而起作用的 。 通常在适温条科
和一般 C O : 浓度下 ,光照强度比光质和光周期的作用大得多 。
在流溪河林场茶园用改良半叶法测定不同光强下阴 、 旷地毛叶茶树的净光合速率 (表 2 ) 。 在不
光条件下 ( 2 5 kL u x 以下 )光合率与光照强度成正相关趋势 , 阴地毛叶茶树的光合能力高于旷地毛川
茶 。 在较高光强 (2 8一 3 5k L u x) 遮荫毛叶茶树的光合能力低于旷地毛 叶茶树 , 当光强超过 2 5k L u ;
时 , 旷地毛叶茶树的光合速率也出现下降趋势 。 出现下降的趋势说明 , 当光强度达到一定值后 ,随老
光强度的增大 , 毛叶茶的光合速率 已不再增大 ,光合产物也增加得很少或者不再增加 , 反应在此片
上达到光饱和 , 由此大概看出毛叶茶树的光饱和点阴地为 25 k L u x , 旷地为 3k7 L u x .
, 表 2 茶园阴 , 旷地毛叶茶树光合作用的比较
( m 杯 C o : dm
一 : h 一 ` )
态岔线 2· 。 5 · 。 7 · 。 ,。 , 3 , : 7 2 0 2 5 3 3 3 7 4 2
1
.
3 5 4
.
0 1 5
.
3 1 6
.
4 4 8
.
1 4 8
.
7 3 9
.
2 7 9
.
4 1 公. 6 2 9 . 8 7 8 . 0 1
1
.
9 1 5
.
2 3 6
.
0 2 7
.
2 0 8
.
9 3
_
,
.
0 1 9
.
5 4 9
.
7 7 8
.
7 5 8
.
2 3 /
地树旷茶阴光合速率
校园荫栅培植的毛叶茶苗 , 用 C O : 远红光分析法 ,使温度和温度保持在适宜范围的较恒定 ;
件下 ,测定轻度遮荫 (荫蔽度 15 % )和重度遮荫 ( 75 % )茶苗的光合速率 (表 3 ) .
生 态 科 学 19 9 3 年
表 3 校园不 同荫蔽苗光合作用的比较
m (9 C O
: dm一言 h一 ’ )
k (u L
x)一 -一一——一 0 .5 4一 0 .3 2一 0 .1 8一 Q .9 0Q .Q O 0 .5 9 1。 21 1 . 8 8 2, 4 2 4 . 0 3 4 . 9 2 6 。 3 1遮苗%茶乃荫1 5%遮荫茶菌 一 0 . 夕0 一 0 . 6 8 一 0 . 4 7 一 0 . 1 1 一 0 . 0 5 0 . 0 0 0 . 4 5 1。 14 2。 0 5 3 。 5 8 4 . 5 6 5 . 2 4光合速率 在 60 一 10 OOL u x 光强范围内 ,光合速率随光强的增大而增大 。 轻度遮荫茶苗在 60 OL u x 以下有效速率出现负值一般遮荫茶苗的光补偿只要 比不遮荫或轻度遮荫的茶苗补偿点低 , 能有效地利用光能 。 实验限于设备条件不足 ,人工光照达不到 自然光强 , 因室内人工光照过多 ,温度升高 , 灼伤叶片 ,温度也难控制在适宜范围 ,所以光合作用没能达到光饱和点 。
从以上 比较可看出 :不遮荫毛叶茶的光合作用具有适应较强光照的特性 ,而遮荫毛叶茶具有适
应弱光的特性 , 也反映在叶绿素的成分上 (表 4) 。
表 4 不同萌蔽条件卞毛叶茶树 (苗 )叶绿素的比较
类 型 叶绿紊总 l
(二 g / g 鲜盆 )
叶姆亲 :
( m g /` 鲜盆 )
叶绿素
( m g / g 鲜 t ) 叶绿紊
a / b
遮蔺毛叶茶树 0 。 8 2
不遮荫毛叶莱树
重度遮荫茶苗
轻度遮荫苗 1 . 8 0 0 . 8 6 0 . 9 3 0· 9 2
遮荫毛叶茶叶绿素含量比遮荫毛叶茶高 , 叶绿素 a 和叶绿素 b 的比值小 , 叶绿素 b 的含量相
对高 ,有助于对漫射光的吸收 。
2
.
3 不同生境条件下毛叶茶产盆的蓬异
毛叶茶叶产量是由单位面积内年周期内可采的芽叶数量和芽叶重量构成 ,归其源是毛叶茶树
的光合作用产物 , 受外界环境因素及茶树本身的叶面积 、 分枝数 、 芽梢密度的影响 。
林下生长的野生毛 叶茶树 ,株高平均 Zm 的小乔木 , 平均每株分枝数 10 ~ 1 2 ,株叶面积不到
l o o oc m Z
, 虽说单个新梢 (1 芽 3 叶 ,芽长 4 . sc m )较重为 2 . 19 ,但由于单株芽数不多 ,每株 20 一 30
个 ,因而单株产量少为 43 一 6 39 /株 ,年产量以春茶占主要 , 没有秋茶 .
茶园里生长的毛叶茶树 ,荫 、 旷两地的毛叶茶单株产量差异是很明显的 。 阴地毛叶茶树 ,单株树
冠覆盖面积较大 , 一般在 0 . 6~ 1 . o m ,每株分枝数 1 9 2~ 2 7 4 ,株叶面积 1 2 0 0 0 ~ 2 6 0 0 o e m Z , 芽梢密度
巧一 2。 个 l/ o oc m 2 . 单株产量 320 一 4 0鲍 . 旷地毛叶茶树 , 单株树冠搜盖面积 0 . 4~ 0 . sc m Z ,每株分
枝数 1 8 8一 2 8 2 , 株叶面积明显比旷地小为 : 6 0 0 0~ 1 8 0 0 o e m Z , 芽梢密度 1 0一 1 5 个 / i o o e m Z , 单株产
量 15 。一 2 80 克 。 茶园毛叶茶产量以春秋茶占主要 ,春茶占年产量的 40 肠 .
由以上结果看出 , 光因子是影响毛叶茶产量的主导因子 . 毛叶茶的产量与叶面积及生理功能密
切相关 。 对单株叶面积与单株产量的相关分析 ,相关系数 r ~ 0 . 8 18 , (P > 。 . 0 5) ,相关性显著 (表 5 ) 。
第 2期 毛叶茶生理生态学特性的研究 6 7
表 5毛叶茶株面积与单株产童的关系
序号 2 1 34 6 5 ?8
株 叶 面
积 ( e淤 )4 9 3 3
.
56 5 7 3
.
84 4 8 1
,
3 1 5 6 7 9
.
4 6 2 3 4
.
2 2 2 0 3 1
.
4 7 3 5 5
.
2
单 株 产
t (压) 2 5 0
.
2
8 4 3 6
.
4
2 5 5
.
1 1 9 2
.
3 2 8 4
.
2 32 4
.
4 16 2
.
6 3 5 6
.
5 2 9 1
.
3
群体产量的差异莫基于个体产量变化 ,个体的产量随着个体占有营养面积的增大而增大 ,所以
个体占有营养面积的大小对个体生长发育 ,个体产量的变化以群体产量的高低关系非常密切的闭 。
不同生境 ,毛叶茶个体占有营养面积的差异 ,导致了产量的差异 。
参 考 文 献
1 安微农学院主编 . 茶叶生物化学 . 北京 : 农业出版社 , l , 8。
2 播根生 ,王正周编著 . 茶叶栽塔生理 . 上海 : 上海科技出版社 , 1 , 5 6
3 弓长宏达 , 叶创兴等 , 中国发现新的茶叶资稼— 可可茶 . 中山大学学报 , 玲8 8 (3 ) . 1 31 ~ 13 3
4 n
.
e . 川。 :P 。 :
. 木本植物耐荫性原理 , 王世绩泽 . 北京 : 科学出版社 , 1 , 8 6
5 云南大学生物系 (曲仲湘主编 ) . 植物生态学 . 北京 : 人民教育出版社 , 1 9劝
6 S
.
K a n d i s h
.
T e a Q u a r t e r ly
.
1 9 75 ( 4 5 )
: 1~ 2
S t u d i e s o n t h e P h y s i e e o l o g i e a l C h a r a e t e r i s t i e s
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e ie n t
, t li e w il t in g r a t io a nd w a t
e r d e if e it o f aC
n : e l l’a P t叔o P勺心l a g r o w n i n , h a d e e o n d i t io n 15 on t l ar g e , a n d w a t e r 一
h o l d i n g p o w e r i n s t r o n g e r
.
T h e l a r g e s r t r a n s p i r a t豆o n co e f fi e i e n t o f aC , : e l f’a P t t’l oP hly le 15 a t tw o o
, e l o e k i n t l
l e a f
-
t e r n o o n
.
T h 。 : 。 s u lt s o f r e , e a r e h i n p h o t o s y n ht e 。 15 ` h卿 t h a t aC n , e u沁 P t`loP 划 za 15 a s h ad e ~ t o 比犷an t应池 T l e
p la n t s u dn e r
s h a id n g co n业 io n h va o a e h a r ac t e r i s t ic o f ad a p t a t io n t o w e ak li g h t i nt e sn it y . T h e b e t t er d e vel o p m e n t
o f t h e p o p u la t io n r e s u l t s in t h e ih g li e r y ie l d o f b u d
.
T h e r e la t i o n o f [ea f
a er a o f a p la nt w it h y i e l d o f b ud 1
5 r e m a r -k
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.