全 文 ：秦岭北坡太白红杉不同时间尺度上的径向
生长特征及其与环境因子的关系
邓美皎，王孝安，韩兵兵，李 静
（陕西师范大学生命科学学院，西安 710119）
摘 要：为了探究秦岭太白红杉(Larix chinensis)径向生长在不同时间尺度上的特征及其与立地环境因子
的关系。利用树木年代学及样方调查法，在4个不同时间尺度（1、2、5、10年）4个样地内进行探究。结果
表明：（1）随着时间尺度的增加，其径向增长量随树龄增加呈先增加后减小的趋势。（2）单因素方差分析
表明，样地1和样地3径向生长差异不显著(P=0.810)，样地2和样地4径向生长差异不显著(P=0.369)，其
他各样地间径向生长量差异极显著(P=0.000)。（3）逐步回归法分析表明：在1年的时间尺度上土壤厚度
对太白红杉径向生长呈正相关；2年时间尺度上坡度和坡位对其径向生长呈负相关；5年和10年的时间
尺度上岩石裸露度对太白红杉径向生长呈正相关，坡度对其径向生长呈负相关；海拔在4个时间尺度上
对其径向生长无显著相关性。试验在研究时间尺度上太白红杉径向生长特征以及人工对其的栽培、抚
育提供了一定的依据。
关键词：太白红杉；径向生长；时间尺度；环境因子
中图分类号：Q948.1 文献标志码：A 论文编号：casb15120171
Characteristics of Radial Growth of Larix chinensis in Different Time Scales and Its Relationship with
Environment Factors in the North Slope of Qinling Mountains
Deng Meijiao, Wang Xiaoan, Han Bingbing, Li Jing
(College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710119)
Abstract: This paper aims to explore the characteristics of radial growth of Larix chinensis in different time
scales and its relationship with environment factors in Qinling Mountains. The dendrochronology and the
quadrat method were used with 4 different time scales (i.e. at intervals of 1, 2, 5 and 10 years, respectively) and
in four sample plots with different environments. The results showed that: (1) with increasing time scale, the
radial growth increased first and then decelerated with the increase of tree age; (2) the one- way ANOVA
analysis showed that the radial growth had no significant difference between Plot 1 and Plot 3 (P =0.810), so did
that between Plot 2 and Plot 4 (P=0.369); however, the difference between the other pairs of plots was
remarkably significant (P=0.000); (3) stepwise regression analysis showed that the radial growth was positively
correlated to the soil thickness in 1 year time scale and negatively correlated to the slope and slope position in 2
years time scale; however, in other time scale i.e. 5 years and 10 years, the radial growth was positively correlated
to bare rock degree, and negatively correlated to the slope; but the radial growth of the 4 time scales was not
significantly correlated to the altitude. The experiment provided certain bases for exploring the characteristics of
radial growth of L. chinensis in different time scales and the artificial cultivation of L. chinensis.
基金项目：陕西师范大学中央高校基本科研业务费(GK201503044)。
第一作者简介：邓美皎，女，1990年出生，河北保定人，硕士研究生，主要从事种群与群落生态学方向的研究。通信地址：710119陕西省西安市长安区
620号陕西师范大学生命科学学院生态学实验室，E-mail：meijiao-d1027@snnu.edu.cn。
通讯作者：王孝安，男，1953年出生，教授，博士生导师，博士，主要从事植物种群生态学、植物群落生态学和恢复生态学的研究工作。通信地址：
710119陕西省西安市长安区620号陕西师范大学生命科学学院生态学实验室，E-mail：wangxa@snnu.edu.cn。
收稿日期：2015-12-30，修回日期：2016-02-23。
中国农学通报 2016,32(28):1-6
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
Key words: Larix chinensis; radial growth; time scale; environmental factor
0 引言
森林是人类生态环境的重要组成部分，树木的生
长和立地环境密切相关并受气候变化的影响[1]。树木
径向生长的主要特征之一是树木年轮的形成与变
异[2]，树木的径向生长速率随着树龄的增加而加快，达
到最大值后又会随着树龄的增加缓慢下降，并趋于稳
定，这是树木径向生长的普遍规律，是由树木本身的生
物学特性决定的[3]。立地条件是影响树木径向生长的
重要环境因素之一，其中土壤条件、海拔、坡度等对树
木的物候期、生长速率等起着重要作用[1,4]。前人发现
立地环境对树木林分特征[5]、幼林生长[6]和幼苗存活特
征[7]都有一定影响。立地环境直接影响着降雨量、温
度和光照、气温、土壤、土壤水分和养分的再分配。由
于海拔、坡向、坡度和坡位等因子的不同，林木的生长
也随之不同。一定的立地条件常常代表着一定的气候
和土壤类型，随着立地条件的改变，气候和土壤也发生
变化，从而影响树木的生长。有研究表明即使同一树
种，在不同气候条件下甚至在不同环境梯度上，其生长
与气候的关系也存在差异[2,8-10]。因此，在不同条件下
研究树木的径向生长特征不仅能够探索其适应环境的
能力，而且对分析其种群结构、发生和发展规律等具有
重要意义。
太白红杉(Larix chinensis)是松科(Pinaceae)落叶
松属(Larix Mill)植物，为中国特有种[11]，属于国家 2级
珍稀濒危保护植物，是秦岭山区森林上限唯一的乔木
树种。太白红杉主要分布在秦岭海拔 2500 m以上的
亚高山地带，多生长于溪谷源头[11-12]，在涵养水源、稳固
山石等方面具有非常重要的作用。在不同时间尺度
上，生态因子对研究对象的影响也有显著变化[13]。目
前，对太白红杉研究较多的是竞争关系 [14- 15]、种群结
构 [16-18]、种群动态特征 [11]以及年轮气候学 [19-20]等方面。
而秦岭太白红杉径向生长在不同时间尺度和不同立地
环境下的特征研究未见报道。本研究试图研究不同时
间尺度下太白红杉的径向生长特征及不同时间尺度上
不同立地环境对太白红杉径向生长的影响，主要目的：
（1）揭示太白红杉在时间尺度上的径向生长规律；（2）
探讨太白红杉径向生长在不同时间尺度上与立地环境
的关系，阐释立地环境条件对太白红杉径向生长的影
响，以期为太白红杉的就地保护、抚育和管理以及人工
栽培和异地保护提供理论依据。
1 研究区域概况
秦岭是横贯陕西省中南部的一条东西走向的山
脉，东西约长8个经度(104°31′—112°52′E)，南北宽约2
个纬度(32°50′—34°45′N)[11]。北坡陡峭，南坡平缓，主
峰太白山海拔3767 m（拔仙台），是青藏高原以东中国
大陆的最高峰，为黄河和长江两大水系的分水岭。北
坡主要受西北大陆气候的影响，年均降水量只有500~
965 mm，年均温 5.9~7.5℃，略显干燥。太白山 2600~
3600 m是太白红杉集中分布的地区，其土壤为山地灰
化棕壤，土层较薄，呈酸性或弱酸性。该地段生长着林
相整齐、生长良好的太白红杉群落，在 2900 m以下的
群落中混生着一定数量巴山冷杉(Abies fargesii)、牛皮
桦(Betula utilis)等，在 2900 m以上则分布着太白红杉
纯林[12,21]。
2 研究方法
2.1 样地设置及样本采集
在太白红杉集中分布的秦岭北坡不同海拔高度设
置4个50 m×50 m的样地并记录其生境特征（见表1），
每个样地内随机选取20株生长健壮的太白红杉，每木
检尺，记录高度(h)、胸径(DBH)、基径和冠幅等。在所
选样株的胸高（距地面高 1.3 m）处南北 2个方向钻取
样芯，尽量保证样芯能够通过髓心，用标签标明样地及
树芯编号，带回实验室内自然风干后用于室内测量。
2.2 数据采集
样芯经过固定和干砂纸打磨直至在显微镜下能够
清晰的分辨年轮的界限为止。利用Lintab 5年轮宽度
测量仪在 0.01 mm 水平上测定年轮宽度，结合
COFFCHA对样本序列进行交叉定年[22-24]，在此基础上
分别连续测定样芯每1年、每2年、每5年、每10年的树
轮宽度并将各样地中所有样本按划分年限的树轮宽度
叠加求平均值。没有通过髓芯的木芯，采用前人[25-26]的
方法带入公式计算出完整年龄（见表2）。
2.3 数据分析
统计分析在 SPSS 19.0软件中进行，作图是在
Origin 8.5软件中进行。为了便于分析坡位与太白红
杉径向生长的关系，根据不同坡位环境条件的差异，给
不同坡位分别给予赋值，山顶为1，上坡位为2，中坡位
为3，下坡位为4；赋值越大，表示环境条件越好。
首先是绘制4个时间尺度上太白红杉径向生长量
曲线，将太白红杉径向生长量与不同时间尺度上进行
多项式回归，探索太白红杉在不同时间尺度上的生长
规律；再绘制 4个样地上趋势线拟合最好的时间尺度
上的太白红杉径向生长量曲线，将 4个样地上太白红
杉径向生长量进行单因素方差分析，探究不同样地间
·· 2
太白红杉径向生长的差异，找出不同样地上太白红杉
的适生环境条件；最后将不同时间尺度上的太白红杉
径向生长量与立地环境因子进行逐步回归分析，探索
不同时间尺度上太白红杉对立地环境因子的响应，找
出不同时间尺度上太白红杉的适生环境条件。
3 结果与分析
3.1 不同时间尺度上太白红杉的径向生长规律
树木径向生长普遍规律是随树龄增加呈现先增加
后减小的趋势。通过3次多项式对径向生长量与时间
段进行回归拟合，拟合方程见图 1。在时间尺度为 10
样地
1
2
3
4
坡向
北坡
北坡
北坡
北坡
海拔/m
3110
3180
3240
3315
坡度/°
10
23
14
15
坡位
中坡(3)
山顶(1)
上坡(2)
上坡(2)
土壤厚度/cm
30
27
28
18
岩石裸露度/%
3.6
5.2
4.5
4.0
样地
1
2
3
4
样本量/株
40/20
40/20
42/21
40/20
年龄/a
131.25±7.63
194.13±33.88
147.29±15.56
150.06±14.67
胸径/cm
97.88±3.60
67.05±3.61
74.43±3.05
74.00±3.07
树高/m
11.71±0.41
8.78±0.32
8.02±0.32
9.48±0.50
表1 样地概况
表2 样本的基本特征
a、b、c、d分别代表每1年、每2年、每5年、每10年
图1 太白红杉不同时间尺度上的径向生长
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—1
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邓美皎等：秦岭北坡太白红杉不同时间尺度上的径向生长特征及其与环境因子的关系 ·· 3
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
年时，回归方程优度最好(R2=0.8701)。从图 1可以看
出，4个时间尺度上太白红杉的径向生长呈先增加后
减小的趋势，随着时间尺度的增加，太白红杉径向生长
拟合优度逐渐增大。
从图1a连续每年径向生长量变化趋势线看出，径
向生长量波动性较大，生长呈先降低后增加再减小趋
势，在1920年有最低值，在1935年有最高值。图1b是
以 2年为时间长度的径向生长量变化，图中在 1920—
1922时段达到最低值，在 1940—1942时段达到最高
值，趋势波动性减小，生长呈先降低后增加再降低趋
势。图1c是以 5年为时间长度的径向生长量变化，在
1927—1932时段达到最高值，生长呈显增加后减小趋
势。图1d是以10年为时间长度的径向生长量变化，在
1932—1942时段出现最高值，生长呈先增加后减少趋
势，波动性明显降低。
3.2 不同样地太白红杉的径向生长特征
由于在10年时间尺度上拟合优度较好，故选时间
尺度为10年的4个样地上的太白红杉径向生长量来做
趋势线（见图 2）。图中可以看出，在 1923—1932年时
段以后，4个样地的径向生长量由高到低依次是样地
3、样地1、样地4和样地2。在1923—1932年这个时段
点以前，径向生长在样地1和样地2是呈先下降后上升
的趋势，而样地3和样地4是呈上升趋势。
为了比较不同样地的太白红杉径向生长量差异，
对不同样地太白红杉径向生长的进行单因素方差分
析，发现方差整齐，样地间存在显著性差异（表 3），多
重比较分析发现，样地1和样地3径向生长量差异不显
著(P=0.810)，样地 2和样地 4径向生长量差异不显著
(P=0.369)，其他各样地间的径向生长量呈极显著差异
(P=0.000)。结合图2和表3可以看出，在样地3和样地
1中太白红杉径向生长量高于样地4和样地2，说明样
地3和样地1的环境条件更适于太白红杉径向生长。
3.3 不同时间尺度上太白红杉径向变化与立地因子的
关系
由于太白红杉的径向生长与立地环境有密切关
系，通过多元回归模型来描述径向生长与立地环境之
间关系，采用多元逐步回归方法得到 4个时间尺度上
太白红杉径向生长年轮宽度与立地环境因子的回归方
程，见公式(1)~(4)。
Y1a=56.760+1.152X1…………………………… (1)
（总体：P=0.027，N=62，R=0.280；各系数：P1=
0.027）
Y2a=853.796-26.466X2-139.944X3 …………… (2)
（总体：P=0.012，N=55，R=0.486；各系数：P2=0.02，
P3=0.012）
Y5a=240.575-28.367X2+138.066X4 …………… (3)
（总体：P=0.021，N=55，R=0.589；各系数：P2=
0.000，P4=0.021）
Y10a=136.499-80.568X2+429.834X4…………… (4)
（总体：P=0.000，N=68，R=0.623；各系数：P1=
0.000，P2=0.000）
式中Y1a、Y2a、Y5a、Y10a分别代表太白红杉每1年、每
2年、每5年、每10年的径向生长量；X1、X2、X3、X4分别
代表土壤厚度、坡度、坡位、岩石裸露度。总体表示回
归方程的显著性、总量及相关系数；各系数中P值依次
代表方程中B值的显著性。
结果分析得出，回归方程均达到显著水平，具有统
计学意义，进一步说明立地因子与径向生长量之间的
密切关系。在每年的时间尺度上，土壤厚度与其径向
生长呈显著正相关，说明逐年生长中土壤厚度对径向
生长影响较大；在每2年的时间尺度上，径向生长量与
坡度和坡位呈负相关，两者比较发现坡位变化引起径
向生长量的变化较大；在每5年和每10年的时间尺度
上，径向生长量与坡度呈负相关，与岩石裸露度呈正相
关，岩石裸露度变化引起径向生长量的变化较大；在4
差异
组间
组内
平方和
200300.549
2870424.453
自由度
3
63
均方差
667766.850
44850.382
F
14.889
P
0.000
表3 不同样地太白红杉径向生长的单因素方差分析
图2 不同样地太白红杉的径向生长
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02
·· 4
个时间尺度上海拔对径向生长的影响并不显著。
结果表明随着时间尺度增大，与太白红杉径向生
长量相关的立地因子增多，且每个因子的系数也逐渐
变大，说明在较大的时间尺度内，太白红杉径向生长对
立地环境变化十分敏感，尤其是坡度和岩石裸露度这
2个立地因子在 2个时间尺度上的太白红杉径向生长
都有影响，且影响随时间尺度增大而增大。
4 讨论
4.1 不同时间尺度上太白红杉径向生长特征
研究发现，随着时间尺度的增大，太白红杉径向生
长趋势波动逐渐减小，且与植物生长的生理特性逐渐
相符即呈现先增加后减小的趋势。说明在较大的时间
尺度上研究太白红杉径向生长的规律更为明显。
结果表明：时间尺度不同，太白红杉的径向生长趋
势不完全相同。原因可能是气候因子在太白红杉生长
过程中影响程度不同，在较小的时间尺度上，气候变化
明显，每年不同的降雨量和温度直接影响树木分生组
织新陈代谢代谢的快慢，进而影响树木径向生长，从而
使树木偏离了其普遍的生长理特性，太白山林线附近
在历史上出现过极端低温气候，低温会使植物形成新
的细胞及组织逐渐变慢甚至不可能，因而导致树木生
长速度逐渐下降[13]，因此导致较短的时间尺度上太白
红杉径向生长波动较大。在较长的时间尺度上，树木
分生组织生长在一段时间内前后可以差异互补，因此
在大尺度上树木径向生长量波动较小，总体呈先增加
趋势后减小趋势。所以在较大时间尺度上研究太白红
杉的径向生长规律还可以降低气候因素对其的影响。
4.2 不同样地太白红杉径向生长的特征
4个样地的立地环境均不同，但是样地3与样地1、
样地2与样地4间径向生长量没有显著差异，且样地3
和样地 1的太白红杉径向生长长势较样地 4和样地 2
好。原因可能在于4个样地间的各个立地环境因子均
不同，但其中样地3和样地1以及样地4和样地2立地
环境对太白红杉的综合效应却相似。如土壤厚度的差
异影响水分含量，坡度大小也在一定程度上影响土壤
水分含量及矿物质含量，这样 2个立地因子间的影响
长度可以互相弥补，从而环境因子在综合效应上的影
响差异就不大。
在 4个样地中，1923—1932时段中各样地径向生
长量呈逐渐下降趋势，可能原因是在这段时间后树木
开始繁殖，繁殖期树木的能量需要权衡，分配给繁殖的
能量多，分配给生理生长的能量少，所以树木生长缓
慢。Geber 发现在 1 年生植物伏地蓼 (Polygomum
arenastrum)只要一开花，其新分生组织的生长率就会
下降 [27]。在 1923—1932时段之前，样地 1和样地 2分
别出现了先下降后上升的趋势，和总体先增加后减少
的趋势有差别。原因可能是在短时间内小环境上的影
响因素促进其径向生长加快，比如阳光、风速、CO2含
量以及种间竞争条件等均有可能影响径向生长，但随
着太白红杉的增长，平均时间间隔内的径向生长逐渐
减慢然后再逐渐增加，最终在整体径向生长量在样地
1和样地3无显著差异，样地2和样地4无显著差异。
4.3 不同时间尺度上立地环境对太白红杉径向生长的
影响
结果表明，不同时间尺度上，影响太白红杉径向生
长量的立地因子及其立地因子影响力大小均不同。随
时间尺度的增加，影响其径向生长的立地因子逐渐增
多，影响力逐渐增大。
在每 1年的时间尺度上，土壤厚度是对其径向生
长有影响立地因子，在其他时间尺度上并没有对径向
生长产生显著性影响。土壤厚度大小影响土壤温度及
相对湿度，其控制太白红杉径向生长的主要因子，在小
尺度上差异明显，可能是因为随着时间尺度的增大，其
中差异不突出，所以在大尺度内，土壤厚度对太白红杉
径向生长的影响不再显著。
在每 2年的时间尺度上，坡度和坡位均和太白红
杉径向生长量呈负相关。也就是说坡度越大，太白红
杉的径向生长较量较低；顶坡位太白红杉的径向生长
量较高。坡度对土壤含水量影响很大，坡度越大，土壤
冲刷越严重，含水量越少，对植物生长越不利[28]。顶坡
位生长良好，可能的原因是在这复杂的立地环境下，顶
坡位和上坡位郁闭度较低能够得到更多的光照和较小
的种间竞争等有利的因素，从而促进了太白红杉的径
向生长。
在每5年和每10年的时间尺度上，岩石裸露度对
太白红杉的影响远大于坡度对径向生长的影响，岩石
裸露度越大太白红杉的径向生长量越高。推测可能是
因为岩石裸露度越大，其周围植物覆盖率越低，郁闭度
较低，其见光率增高，空气流通较大，周围种间和种内
竞争下降，利于太白红杉的径向生长，进一步表明光照
对太白红杉的径向生长影响较大。
5 结论
太白红杉径向生长在时间尺度上存在一定的规
律，随着时间尺度的增加，太白红杉径向生长趋势波动
逐渐减小且逐渐与树木普遍生长规律相似。不同时间
尺度上，立地环境因子对太白红杉径向生长的影响程
度也不同，且在不同时间尺度上，影响太白红杉的立地
环境因子也不完全相同。研究结果表明，在较大时间
邓美皎等：秦岭北坡太白红杉不同时间尺度上的径向生长特征及其与环境因子的关系 ·· 5
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
尺度上研究太白红杉的径向生长特征及其所受立地环
境因子影响的显著性较好。从立地环境上来看，在较
大的时间尺度上，即随太白红杉生长年限增加，太白红
杉的喜光、耐旱特性表现突出，充分体现了物种的生物
学特性与其生长环境紧密相关。因此，在较大的时间
尺度上研究太白红杉径向生长的特征较为明显。由于
随着时间尺度的增加，岩石裸露度和坡度对太白红杉
影响较大，对太白红杉的就地保护应尽量减少种间竞
争及种内竞争，给予适当的空间，以便于得到更充足的
光照及土壤养分。
由于多种条件限制，本研究中观测的立地环境因
子有限，采集样本有限，在未来应该在不同时间尺度内
采集更多的样本及观测更多的立地因子来进一步说明
太白红杉径向生长分布格局。
参考文献
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