全 文 :第 33卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.33 No.1
2005年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2005
野鸢尾开花结实生物学特性
刘 强 卓丽环 陈 杰
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040) (哈尔滨市动力区园林绿化工程处)
摘 要 通过野外移栽(头年采回和当年采回)和露地直播的方式形成了 3种野鸢尾植株 , 并各选择 70株 ,
对其从花蕾至果实发育全过程进行了观察与分析。 3种野鸢尾各个生育期及其开花 、结实过程的研究发现:其繁
育行为主要是异花传粉 , 植株营养生长状况对其生殖生长性状表现有很重要的影响。
关键词 野鸢尾;开花;结实;生物学特性
分类号 Q949.718.28TheBiologicalCharacteristicsofFlowingandFruitingofIrisdichotoma/LiuQiang, ZhuoLihuan(NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China);ChenJie(LandscapeGardeningEngineeringOficeofDongliDistrictofHar-bin)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2005, 33(1).-47 ~ 48
ThedevelopmentalprocessfromflowerbudtofruitofseventyindividualsfromthreekindsofIrisdichotomaplantswasobservedanddiscussedthroughfieldtransplantanddirectseeding.TheresearchresultofeverygrowingperiodaswelasfloweringandfruitingprocessofIrisdichotomashowedthatthebreedingbehaviormainlybelongstoxenogamy, andthesit-
uationofvegetativegrowthhasanimportantinfluenceonreproductivegrowth.Keywords Irisdichotoma;Flowering;Fruiting;Biologicalcharacteristic
野鸢尾(IrisdichotomaPallas.)又名射干鸢尾 , 白射干 , 冷
水丹 , 蒲扇草 ,扁竹兰等 , 为鸢尾科鸢尾属多年生草本植物 , 在
我国北方广泛分布。野鸢尾根茎或全草入药 ,具清热解毒 , 止
痛等功效 , 常用于咽喉肿痛 、胃痛 、肝炎 、乳腺炎 、牙龈肿痛等
症 [ 1] 。
野鸢尾的药理研究及核型分析的研究等已有报道 [ 1, 2] ,
但尚未涉及到开花 、结实的生物学特性问题 , 由于这些内容不
仅有助于了解野鸢尾的个体发育 ,而且对开展杂交育种工作 、
提高种子的产量及质量均有重要意义。为此 , 笔者就野鸢尾
开花 、结实生物学特性方面存在的问题做了进一步研究。
1 材料与方法
野鸢尾野生多年生植株 70棵 , 于 2003年 9月份采自黑
龙江省安达市草原 , 栽植于东北林业大学园林学院温室内;
2004年 5月份 ,同样在安达市草原采回 70棵野生多年生植
株 ,以上标本于 2004年 5月栽于东北林业大学园林学院花圃
内。同时在花圃内整地修床 , 直播野鸢尾种子 , 最后定植 70
棵。于 2004年 6 ~ 9月间从花蕾期到末花期定期观察花的着
生规律 、开放动态 、结实及影响花开放的因子。选取典型的花
作为观察材料 , 开花以花冠打开 10%为准。
2 结果分析
2.1 开花生物学特性
2.1.1 花期
一年生的植株当年即可开花结实 ,每株有花 25 ~ 35朵 ,
多年生的植株可达 100余朵。多年生的植株 7月上旬始花 ,
花期能延至 8月中旬。野鸢尾的生育期见表 1。
表 1 野鸢尾的生育期
种 类 花蕾期 /月.日 始花期 /月.日 盛花期 /月.日 末花期 /月.日 果期 /月.日
多年生植株(头年采回) 6.18 ~ 6.24 7.3~ 7.12 7.10 ~ 8.3 8.1~ 8.14 8.2 ~ 9.12
多年生植株(当年采回) 6.22 ~ 6.27 7.8~ 7.15 7.14 ~ 8.5 8.3~ 8.13 8.4 ~ 9.9
一年生植株 7.13 ~ 7.21 7.31~ 8.4 8.3 ~ 8.10 8.8~ 8.14 9.11 ~ 9.28
据表 1,当年采回的野鸢尾多年生植株始花期 7月 8日 ,
末花期 8月 13日 , 个别植株在 7月 4日就已开花。在野鸢尾
开花过程中 , 笔者定期到安达草原野外观察 , 发现野鸢尾在安
达草原的花期与在花圃内观察到的花期基本一致。
一年生植株开花较晚 , 7月 31日始花 , 而且开放时间也
比较短 , 只有半个月。
2.1.2 花开放动态
2.1.2.1 单花
野鸢尾花梗细 , 常超出苞片 , 长 2 ~ 3.5cm, 花被管甚短 ,
花被裂片 6,内外花被裂片各 3, 交互辐射着生 ,外花被裂片宽
倒披针形 ,长 3 ~ 3.5cm,宽约 1cm, 上部向外反折 ,无附属物 ,
内花被裂片窄倒卵形 ,长约 2.5cm, 宽 6 ~ 8cm, 顶端微凹;雄
蕊长 1.6 ~ 1.8cm,花药与花丝等长;花柱分枝扁平 , 花瓣状 ,
长约 2.5cm, 顶端裂片狭三角形 ,花开放时, 外花被裂片
第一作者简介:刘强 , 男 , 1979年 5月生 , 东北林业大学园林学
院 ,硕士研究生。
收稿日期:2004年 3月 30日。
责任编辑:张建华。
先张开 , 此时内花被裂片仍然包被着雌 、雄蕊。之后在内花被
裂片张开的过程中 , 雌 、雄蕊慢慢显现出来 , 花柱上部分成 3
个分枝 , 呈花瓣状 ,向下反折;雄蕊紧紧地贴在瓣化的花柱外
侧 ,雄蕊短于花柱 ,在花开放的整个过程中雌 、雄蕊的相对位
置始终不变。
花关闭的时候 , 内花被片首先向花冠中心紧缩 ,连带着花
柱 、花丝及花药也向中央靠拢 ,不久外花被片也随之收缩。 花
冠完全关闭时 ,内外花被片位置平行 ,后来内外花被片逐渐扭
曲缠绕在一起。此时 , 花被片依然保持着开放时的色泽;花关
闭 2d后 ,花被片渐渐褪色失水 , 萎蔫干燥 ,最后多数凋落 。
每朵花晴天 15:00 ~ 16:00开放 , 19:00 ~ 20:30关闭。 如
遇阴雨天或较大的风天 , 花则延迟开放或提前关闭 , 一般来
说 ,不是整天阴雨总是下午 15:00点左右开放。晴朗的傍晚
温度较高时 , 花关闭时间也稍延迟。 说明气候因子对野鸢尾
的开花有一定的影响。在花期后两天 , 花开放时间延后 ,关闭
时间提前 , 并伴有花瓣的萎缩。
2.1.2.2 单株
花茎上部二歧状分枝 , 花序生于分枝顶端。开花顺序为:
上部分枝顶端的花先开 , 之后是邻近分枝上的花 ,然后为下部
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2005.01.017
分枝的花。整株花期的持续时间较长。多年生植株 , 从第一
朵花开放到最后一朵花凋谢 ,大约半个月;一年生植株 ,则大
约需要一周。植株因霜冻而枯萎 , 枯萎期从 9月上旬一直到
9月下旬 ,大约两周左右。
2.1.3 传粉媒介
每朵花初放时 , 花粉未散出。当花瓣张开后约 15min, 花
粉开始散出。初花期时 ,访花昆虫就很多 , 盛花时则更多 , 主
要为蜜蜂 、苍蝇 、小天牛等体积较大 、善于飞行的昆虫。昆虫
访花时间主要集中在 16:00 ~ 18:00。在 18:00点以后 , 由于
温度逐渐降低 , 访花昆虫活动减少。在温度较高的 15:00 ~
16:00这个时间段 ,访花昆虫也较少 ,说明温度对访花昆虫的
活动存在影响。另外 , 大风天或阴雨天也见不到昆虫访花。
野鸢尾访花昆虫很多 ,且个体都较大 , 有利于异花传粉。
2.2 结实生物学特性
2.2.1 单果成熟过程
多年生野鸢尾最早开放的花 8月初果实完全成熟 ,从开
花到种子成熟大约需要 30多天。一年生野鸢尾最早开放的
花 9月中旬果实完全成熟 , 从开花到种子成熟时间较多年生
植株所需时间稍长一些 , 大约需要 40d左右。
花后 2d, 即可看出是否座果成功 , 未座果的果实呈现出
浅灰绿色 , 逐渐萎蔫脱落;座果的果实呈暗绿色 , 子房开始膨
大 ,种子逐渐成熟 ,果实内的种子进入腊熟时期 , 此时已完全
能萌发为幼苗。
果实成熟时尖端开裂 0.8 ~ 1.5cm,果瓣外翻 , 果内 3槽 ,
种子在槽内纵向排列 , 每蒴果中种子平均为 58.53粒 , 其千粒
质量为 6.10g。
2.2.2 单株成熟过程及对种子成熟度的影响
野鸢尾植株顶端的花先开放 ,之后是邻近分枝上的花 ,然后
为下部分枝的花 ,所以植株中上部的花都已形成果实, 而下部的
花还在盛开。就单株来讲 ,不同位置的果实发育程度不一致。
2.3 野鸢尾不同植株生物学指标的比较
野鸢尾一年生植株 、当年采回的多年生植株及头年采回
的多年生植株在开花 、结实时的一些生物学指标有所不同 , 见
表 2。
表 2 野鸢尾开花 、结实生物学指标
植株类型 株高/cm
叶长
/cm
叶宽
/cm
花时叶
数 /片
单株花
数 /朵
单花花
期 /h
单株花
期 /d
群体花
期 /d
果实长
度 /cm
平均果实
长度 /cm
果实中平均
种子数 /粒
果实直径
/cm
一年生植株 45 19.6 1.7 7 32 5~ 6 6 15 2.7~ 3.6 2.9 28 0.9
当年采回的多年生植株 70 22.4 1.9 平均 8偶 9 92 5~ 6 15 36 3.2~ 4.8 4.2 42 0.8
头年采回的多年生植株 90 25.6 2.8 平均 8偶 9 116 5~ 6 18 42 3.6~ 6.3 4.5 48 0.9
据表 2, 当野鸢尾开花时 ,一年生植株 、当年采回的多年
生植株 、头年采回的多年生植株的营养性状指标如株高 、叶长
及叶宽均呈递增的关系 , 即一年生植株 <当年采回的多年生
植株 <头年采回的多年生植株 。从外观上也可看出野鸢尾多
年生植株的营养性状明显优于一年生植株。开花时 , 各种植
株的叶片数也有所不同 , 一年生植株绝大多数是 7片叶子 , 而
多年生植株绝大多数 8片 , 但也有 9片叶子的 ,头年采回的多
年生植株中 9片叶子的植株比当年采回的多年生植株中的要
多。
不同植株的单花花期没有太大差别 ,都是 5、6个小时 , 即
15:00左右开放 , 20:30左右关闭。但不同植株每株的着花数
差异很显著 , 多年生植株每株平均约 100朵 ,而一年生植株只
有 30朵。头年采回的多年生植株与当年采回的多年生植株
单株着花数差别不大 ,但可以观察到头年采回的多年生植株
的花茎分枝多于当年采回的多年生植株。由于多年生植株与
一年生植株单花花期没有差别 ,而单株着花数却差异很显著 ,
这就导致了它们在单株花期上显著的差别 , 多年生植株的单
株花期是一年生植株的 2倍还多。由于株数相同(70棵), 故
群体花期与单株花期有一定的正比关系 , 所以多年生植株与
一年生植株群体花期的差异也十分显著 , 多年生植株的群体
花期可以达到一个半月左右 , 而一年生植株的群体花期只有
短短的半个月。
多年生植株上果实的长度明显长于一年生植株的果实长
度 , 前者约是后者的一倍半。果实内的种子数亦差异显著。
取果实解剖观察 , 发现每个果实不同位置的种子大小有所不
同 , 果实两端的种子小于中央的种子 ,上述 3种植株果实中央
的种子大小差别不大 。同时 , 测量 3种植株果实的直径 , 发现
它们的平均直径差别很小。
3 讨论
野鸢尾花在开放和关闭过程中 , 雄蕊始终紧紧贴在向下
反卷的瓣化花柱外侧 , 而且柱头一直高于花药 , 不利于自花传
粉。花朵开放时访花昆虫很多 ,且个体都较大 , 有利于异花传
粉。因此 , 从花冠开放和关闭过程中花药与柱头的空间相对
位置 、访花昆虫的种类及活动等情况可以判断 , 野鸢尾的繁育
行为主要是异花传粉 。
植物经过一段时间的营养生长开始向生殖生长过渡 , 营
养生长向生殖生长转化的临界点是花芽分化。在花芽分化
前 ,植株的营养生长十分旺盛 ,不断有叶芽产生新叶;花芽分
化后 ,植株的营养生长虽然还在继续 ,但由于茎端的叶芽已转
化为花芽 , 故不再有新叶产生。因此 ,在花芽分化及以后的生
殖生长过程中 ,植株的叶片数是固定不变的 ,并且这个叶片数
在同一种类的不同植株中表现出高度的一致性。研究发现 ,
野鸢尾一年生植株开花结实过程中叶片数绝大多数为 7片 ,
多年生植株为 8片。由于上述原因 , 得到这样的结论:可以通
过观察植物的叶片数量来判断其开始进行花芽分化的大致时
间。这对于深入细致地研究植物的花芽分化等生物学特性很
有帮助。
植物生殖器官的形成及其正常发育是以营养器官生长发
育为前提的 ,它所需要的营养物质有赖于营养器官的供应 , 因
此植物的营养生长状况在一定程度上决定了其生殖生长的性
状表现。据表 2, 当野鸢尾植株进入生殖生长阶段时 , 从株
高 、叶长及叶宽等营养性状指标上看 ,多年生植株均高于一年
生植株 , 也就是说 ,多年生植株的营养生长优于一年生植株 ,
而且差别很明显。而在单株花数 、群体花期 、果实长度及果实
中的平均种子数等项指标上 , 多年生植株同样高于一年生植
株。上述事实说明 , 植物的营养生长状况对其生殖生长阶段
的开花数 、花期 、果实长度及果实中的种子数有直接的影响。
在头年采回的多年生植株与当年采回的多年生植株各项指标
的比较中 ,发现前者均高于后者 ,其原因可能是由于头年采回
的植株是在温室里越冬而后移至户外的 ,而当年采回的多年
生植株是在野外越冬 , 经过春季萌动逐渐成长起来的 ,因此到
花芽分化开始时 , 头年采回的植株的营养积累显然高于当年
采回的植株 ,因而导致了头年采回的植株的生殖性状表现优
于当年采回的植株。
参 考 文 献
1 王冰 ,徐岩 , 郑太坤 , 等.射干鸢尾的核型分析.中国药学杂志 ,
1998, 33(12):716~ 719
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含量测定.植物资源与环境 , 1996(5):55~ 56
3 李青丰, 常峰 ,董天明.几种禾本科牧草开花结实特性.内蒙古草
业 , 2000(1):41 ~ 43
48 东 北 林 业 大 学 学 报 第 33卷