全 文 ：滇牡丹种群与生态环境现状的调查研究
张　盈 1 , 徐迎春 1 , 张秀新2 , 薛璟祺 2 , 张　琪 1, 2
(1.南京农业大学园艺学院 ,江苏南京 210095;2.中国农业科学院蔬菜花卉研究所 ,北京 100081)
　　摘要:为了更好地了解滇牡丹的种群与生态环境现状 ,选择了 6个滇牡丹天然分布区 , 对滇牡丹的生态环境 、生
长情况及群落结构进行调查。结果表明:滇牡丹生态环境复杂 , 6个样地内有关滇牡丹的分布格局 、人为干扰程度 、滇
牡丹的数量与年龄结构及覆盖程度均有较大差异;18个样方内共发现 69种植物 ,分属于 31科 45属 , 科属的组成比较
分散;适度的人为干扰有利于滇牡丹的生长与繁殖 ,但严重的人为干扰会使滇牡丹的一些天然种群消失。
　　关键词:滇牡丹;种群;生态环境;调查
　　中图分类号:S685.110.2　　文献标志码:A　　文章编号:1002-1302(2009)06-0415-03
(上接第 414页)
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　　在早期的分类系统中 ,滇牡丹复合群包括 3种 1变种 1
变型即紫牡丹 (PaeoniadelavayiFranch)、黄牡丹 (P.lutea
Delavay)、保氏牡丹(P.potaniniKom)、金莲牡丹(P.potani-
niKomvar.trolioides)和白花保氏牡丹(P.potaniniiKom.f.
alba)。 1998年 ,洪德元等将这 5个复合群归并为 1个种 ,即
滇牡丹(PaeoniadelavayiFranch)[1 ] ,主要分布于云南中部至
西北部 、四川西南部和西藏的东南部 。滇牡丹在芍药属的起
源 、演化、地理分布研究方面有重要的学术价值 [ 2] ,同时它还
是培育黄色和黑色牡丹的重要育种材料 [ 3 ] ,欧美和日本一大
批优良的黄色和紫黑色牡丹品种均含有它的基因 。虽然目前
有关滇牡丹的分类地位尚有争议 [4 -6] ,但是它所具有的科学
收稿日期:2009-04-01
基金项目:国家社会公益研究专项(编号:2005DIB3J022)。
作者简介:张　盈(1982—),女 ,山东泰安人 ,硕士 ,主要从事观赏植
物遗传与育种研究。 E-mail:zhangying@163.com。
通讯作者:张秀新 , 副研究员 , 硕士生导师 , E-mail:zhxiuxin@ 163.
com。
研究和应用价值还是得到了研究者们的普遍认可 。
由于生态环境的恶化和人为的干扰破坏 ,滇牡丹的野外
分布范围正在逐渐缩小 。本研究在云南中部和西北部部分滇
牡丹分布区内选取 6个样地 ,对滇牡丹的生态环境 、滇牡丹的
生长情况以及群落的多样性进行调查 ,以了解滇牡丹的种群
与生态环境现状 ,为制定滇牡丹野生资源保护策略提供参考
依据 。
1　取样地自然概况与研究方法
1.1　取样地自然概况
调查共选取 6个样地 ,分布在昆明 、大理 、丽江与香格里
拉 4个区域 。除昆明外其他 3个区域属于滇西北地区 ,该区
域海拔高差大 ,温度的垂直变化极为明显 ,降水量也差异显
著 。水分 、温度变化的多样性以及两者之间的综合变化 ,形成
了这一地区从南亚热带到寒带的各种气候环境类型 。
1.2　研究方法　
1.2.1　生态环境调查　本研究调查了昆明及滇西北的 6个
—415—江苏农业科学　2009年第 6期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2009.06.131
天然滇牡丹分布区 。在分布区内 ,选择牡丹较多的的区域设
置样地 ,采用 GPS定位系统对样地进行定位 ,记录样地的经
纬度及海拔高度 ,在当地气象局查阅样地的气象资料 ,记录样
地的地貌类型及土壤状况 。
1.2.2　群落内物种多样性调查　采用典型样方法在每个样
地内设置 3个样方 , 每个样方以滇牡丹为中心点 , 设置
10 m×10 m的乔木层样方 ,在乔木层中心设置 1个 5 m×5 m
的灌木层样方 , 在灌木层样方的四角和中心各设置 1个
1 m×1m的草本层样方 。共设置乔木层样方 18个 ,灌木层样
方 18个 ,草本层样方 90个 。详细调查乔木层 、灌木层的植物
种类 、个体数和覆盖程度 。因草本层有些植物个体数不易查
清 ,只统计草本层植物的种类和覆盖程度 。
1.2.3　物种多样性指数　物种多样性是群落生态结构和功
能复杂性的度量 ,是群落稳定性的一个尺度 。本研究中物种
多样性的测度选用了丰富度指数、多样性指数和均匀度指数
3类 [ 7] ,其计算公式如下:物种丰富度即为群落中物种的总
数 ,采用 Margalef指数:R=(S-1)/lnN;多样性指数采用
Shannon-Weiner指数:D=-∑Pilog2 Pi;均匀度指样地中各
个种的多度的均匀程度 ,即每个种个体数的差异 ,均匀度指数
采用 Pielou指数:J=Dlog2S。式中 , S为样方中的总物种数 ,
N为个体总数 , Ni为物种 i的个体数 , Pi=Ni/N。
2　结果与分析
2.1　滇牡丹生态环境
调查发现滇牡丹分布区地形与生态环境复杂多样 , 6个
样地的经纬度与海拔高度范围跨度较大 , 从 24°45′～
28°02′N、99°30′～ 102°54′E、海拔 2 500 ～ 3 500m均有野生牡
丹分布 。随着经纬度及海拔的改变 , 6个样地在气候 、地貌 、
土壤等方面呈现明显的变化 ,其中 ,梁王山和海东乡样地同属
低纬度高原山地季风气候 ,冬无严寒 ,夏无酷暑 ,年温差小 ,日
温差大;玉龙雪山样地受西南季风影响 ,气候垂直差异很大 ,
出现山地垂直气候带;新阳乡 、尼西乡和纳帕海样地同属高原
寒温湿润性气候 ,四季气候变化大 ,春 、秋、冬季日平均气温低
(表 1)。
表 1　滇牡丹的生境情况
生境指标 澄江梁王山 大理海东乡 丽江玉龙雪山 香格里拉新阳乡 香格里拉尼西乡 香格里拉纳帕海
纬度 24°45′N 25°41′N 27°06′N 28°02′N 27°56′N 27°55′N
经度 102°54′E 100°20′E 100°13′E 99°30′E 99°35′E 99°37′E
海拔(m) 2 763 2 505 2 900 ～ 3 400 3 362 3 341 3 314
气候特点 属于低纬度
高原山地季
风气候
属于低纬度
高原山地季
风气候
海拔悬殊 ,从河谷至山顶依次出
现暖性 、暖湿性 、温凉性 、北亚热
带和寒温性等山地垂直气候带
属于高原寒温湿润
性气候
属于高原寒温湿润
性气候
属于高原寒温湿润
性气候
年均温度(℃) 15.0 14.9 12.6 6.2 6.2 6.2
1月平均温度(℃) 7.6 7.8 5.9 3.9 3.9 3.9
7月平均温度(℃) 19.7 19.5 17.9 13.2 13.2 13.2
年均降水量(mm) 1035 1051 1624 503 503 503
地貌类型 中山坡面 中山坡面 高山峡谷中部平地和坡面 中山坡面 高山峡谷谷底平地
和坡面
高山峡谷谷底
土壤状况 石灰质棕壤,
石 灰 岩 占
50%,土层瘠
薄
石灰质红壤,
石 灰 岩 占
50%,土层瘠
薄
棕壤和暗棕壤 ,土壤为森林土 ,
土壤肥沃
棕色森林土,有少量
石砾
棕色森林土,谷底坡
面石砾裸露面积达
70%,谷底平地无石
砾
河岸冲积层上的棕
色森林土 , 偶有石
砾,土层深厚
2.2　样地内滇牡丹生长情况
从表 2可以看出 ,滇牡丹多分布在有一定干扰的石缝周
围 、灌木丛、林内天窗区域 、林地边缘和林内道路的两边 ,分布
格局多为随机分布与集群分布并存 ,仅新阳乡和尼西乡为集
群分布 。尼西乡样地中 ,滇牡丹的花色有黄色 、红色 、紫色及
中间的过渡色 ,形成一个渐变的系列 ,其他 5个样地花色较单
一 。 6个样地 18个样方内滇牡丹的个体数 、年龄结构 、盖度
均有较大差异 ,梁王山和海东乡样地人为干扰严重 , 3个小样
方内牡丹数量少 ,且多为 2 ～ 3年生植株 ,盖度较小 (5%);玉
龙雪山样地人为干扰较轻 , 3个小样方内牡丹的数量也较少 ,
但是株龄复杂 ,有些植株为 10年生 ,长势好 ,冠幅大 ,牡丹的
盖度要大一些(10%和 15%);新阳乡 、尼西乡和纳帕海样地
也受到一定程度的人为干扰 ,小样方内牡丹数量大 ,盖度较大
(10% ～ 60%)。
2.3　群落内物种多样性
2.3.1　群落内植物的科属组成　根据 6个样地 18个样方资
料统计 ,滇牡丹群落内共有 69种植物 ,分属于 31科 45属 ,其
中乔木有 13种 , 114株 ,分属于 6科 10属;灌木有 17种 , 905
株 ,分属于 13科 16属;草本有 39种 ,分属于 18科 24属 。属
种数量占优势的科为蔷薇科(5属 8种)、唇形科(4属 7种 )、
松科(3属 7种)、壳斗科(1属 6种)、杨柳科(3属 4种)。含
2种植物的有 11科 ,占科总数的 35.48%,仅含 1种的有 15
科 ,占科总数的 48.39%。可见滇牡丹群落中植物科属的组
成比较分散 。
2.3.2　群落内木本植物的多样性　从表 3中可以看出 ,调查
的 6个样地中 ,玉龙雪山样地木本植物的丰富度指数 、多样性
指数 、均匀度指数均最高 ,可见玉龙雪山样地内 ,滇牡丹群落
木本植物种类丰富 ,分布均匀 ,人为干扰较少 ,适合滇牡丹的
生长;梁王山样地木本植物丰富度指数最低 ,但多样性和均匀
性指数并不是最低 ,可见梁王山样地内 ,滇牡丹群落木本植物
种类虽少但分布均匀;尼西乡样地多样性指数和均匀性指数
最低 ,可见样地内滇牡丹群落中 ,木本植物种类虽多但是植物
个体数目较少 ,分布不均匀 ,抵抗外界干扰的能力较差 。
3　讨论
滇牡丹的分布格局多为随机分布与集群分布并存 ,这可
—416— 江苏农业科学　2009年第 6期
表 2　滇牡丹的生长情况
生长指标 澄江梁王山 大理海东乡 丽江玉龙雪山 香格里拉新阳乡 香格里拉尼西乡 香格里拉纳帕海
分布情况 分布于石缝 、针
叶林下和灌木
丛中
分布于石缝 、针
叶林下和灌木
丛中
分布于林地边缘 、林内有天
窗的区域和道路两侧
分布于石缝和灌木
丛中
分布于山坡和草甸
上
分布于林地边缘和
河岸的两侧
分布格局 随机分布与集
群分布并存
随机分布与集
群分布并存
随机分布与集群分布并存 集群分布 集群分布 随机分布与集群分
布并存
干扰程度 重度干扰 中度干扰 轻度干扰 中度干扰 重度干扰 中度干扰
花色 黄色 (有些有
红斑)
黄色 (有些有
红斑)
红色 、紫色 黄色(无红斑) 黄色 、红色 、紫色及
过渡色
红色
牡丹个体数 24 22 29 352 152 114
百分比(%) 64.86 40.74 19.21 85.85 87.36 59.07
株龄 多为 2 ～ 3年生
植株
多为 2 ～ 3年生
植株
年龄结构复杂 ,既有当年生
苗 ,也有十几年生的大苗
多为 3 ～ 4年生植株 年龄结构复杂 ,但几
乎无 1 ～ 2年生植株
年龄结构复杂 ,多为
3 ～ 4年生植株 ,也
有少量幼苗
牡丹盖度 样方 1 5 5 10 30 20 15
(%) 样方 2 5 5 15 45 30 15
样方 3 5 5 10 30 60 10
繁殖方式 种子繁殖和根
出茎或根出条
繁殖
种子繁殖和根
出茎或根出条
繁殖
根出茎或根出条繁殖为主 ,
有少量种子繁殖
根出茎或根出条繁
殖为主 ,有少量种子
繁殖
根出茎或根出条繁
殖
种子繁殖和根出茎
或根出条繁殖
　　
表 3　滇牡丹群落内木本植物多样性指数
样地 乔木多样性指数
R D J
灌木多样性指数
R D J
木本植物总多样性指数
R D J
澄江梁王山 0.000 0.000 0.000 1.243 1.357 2.714 1.243 1.357 2.714
大理海东乡 0.651 1.500 2.377 2.175 2.175 6.106 3.257 2.789 9.649
丽江玉龙雪山 1.520 2.356 6.090 3.417 2.928 8.221 7.600 3.584 14.650
香格里拉新阳乡 0.869 1.837 3.673 1.864 0.544 1.405 4.777 0.979 3.252
香格里拉尼西乡 0.434 0.918 0.918 1.243 0.488 1.133 3.474 0.804 2.257
香格里拉纳帕海 0.869 2.246 5.216 1.243 1.097 2.194 2.823 1.899 6.019
　　注:R为 Margalef指数;D为 Shannon-Weiner指数;J为Pielou指数。
能是滇牡丹对环境的适应 。滇牡丹进入某一环境时 ,最初 ,种
子自然散播 ,牡丹随机分布 ,后来随着环境条件的改变 ,种子
萌发所需的外部条件无法得到满足 ,不能进行有性生殖 ,开始
无性繁殖 ,形成集群分布 。这与成仿云等 [ 6]对野生牡丹繁殖
特性的研究结果相一致 。
干扰是自然界的普遍现象 ,近代多数生态学家认为干扰
是一种有意义的生态现象 [7 ] 。牡丹多分布在有一定干扰的
石缝周围 、灌木丛 、林内有天窗的区域 、林地边缘和林内道路
的两边 ,可能因为这些区域经过干扰 ,能透进阳光 ,满足牡丹
生长对光照的基本需求 。可见适度的干扰有利于滇牡丹的生
长与繁殖 ,但是调查中同时发现严重的干扰对滇牡丹的生存
有很大的威胁 。梁王山样地人为干扰严重 ,滇牡丹群落木本
植物的丰富度指数最低 ,样地内乔木被砍伐 ,成为次生灌木
丛 ,牡丹生长所需要的半隐蔽的生境被破坏 , 25m2的小样方
内平均只有 8株牡丹 ,与王莲英 [ 4]的调查结果相比减少很多 。
尼西乡样地对外界干扰的抵抗能力差 ,生态环境一旦遭到破
坏 ,滇牡丹的生存将受到严重威胁 。海东乡样地位于采矿区 ,
人为干扰严重 ,如果不进行保护 , 2年之后样地内的滇牡丹可
能会因为矿石开采完全消失。因此 ,应加强对滇牡丹种质资
源的保护 。
滇牡丹生态环境复杂 ,被调查的 6个样地 ,在气候 、地貌 、
土壤等方面呈现明显的变化。据此 ,对滇牡丹的种质资源进
行保护时 ,进行就地保护是十分重要的 。
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—417—张　盈等:滇牡丹种群与生态环境现状的调查研究