全 文 ：第 43 卷，第 5 期
2 0 1 6 年 1 0 月
湖 南 林 业 科 技
Hunan Forestry Science ＆ Technology
Vol． 43，No． 5
Oct ． ，2 0 1 6
收稿日期:2016 － 07 － 12
基金项目:深圳市科技信息局支撑项目 (20150194)。
作者简介:林伟通 (1991 －)，男，广东乳源人，硕士研究生，主要从事植物资源与育种研究。
通讯作者:吴永彬，男，高级实验师，博士;E-mail:ybwu@ scau. edu. cn.
不同基质对短序润楠种子发芽及生长节律的影响
林伟通，郭文妹，詹红星，刘 强，吴永彬，庄雪影
(华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642)
摘 要:比较分析了河沙、草炭土、园土及三者的混合土对短序润楠种子发芽和幼苗生长的影响。结果表明:
不同基质处理下短序润楠种子发芽及生长具有显著差异，混合土和黄心土的发芽率、发芽势和发芽指数等均明
显高于河沙和草炭土，但草炭土的叶片展开时的苗高最大。不同基质处理下的短序润楠幼苗的生长特性表明，
幼苗早期生长规律符合 Logistic曲线特征，其方程拟合模型的决定系数 (Ｒ2)均大于 0. 998，达到显著相关水
平。根据 Logistic曲线方程上两个生长拐点可以将短序润楠的生长过程划分为渐增期、速生期、缓增期，其中
处于速生期幼苗的苗高生长量均超过总量的 50%。
关键词:短序润楠;基质;发芽;生长节律
中图分类号:S 792. 24 文献标识码:A 文章编号:1003 —5710 (2016)05 —0029 —05
doi:10. 3969 / j. issn． 1003 —5710. 2016. 05. 006
Effect of different substrates on seeds budding and growth
rhythm of Machilus breviflora
LIN Weitong，GUO Wenmei，ZHAN Hongxing，LIU Qiang，
WU Yongbin，ZHUANG Xueying
(College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，
Guangzhou 510642，China)
Abstract:Comparative analysis of seed germination and seedling growth of Machilus breviflora was conducted by using
sand，turfy soil，garden soil and their mixed soil as the substrates. The result showed that，significant differences of seed
germination and growth of Machilus breviflora was found by using different substrates. The germination rate，germination
potential and germination index of using mixed soil and garden soil were significantly higher than using sand and turfy
soil，but the highest height of seedling when new leaves unfold was using turfy soil. The characteristics of seedling growth
of Machilus breviflora under different substrates were showed that，the early growth patterns were consistent with Logistic
curve，and the significant consistency (Ｒ2 ＞ 0. 998)was demonstrated in derived models of height and time，and
reached a significant level of correlation. According to the two inflection points of Logistic growth curve equation，the
growth process of Machilus breviflora could be divided into three periods，initial peak，maximum peak and end of peak，
and the growth of seedlings during the peak stage were more than half of total volume.
Key words:Machilus breviflora;substrate;germination;growth rhythm
润楠属 (Machilus)是樟科 (Lauraceae)鳄梨
族 (Trib. Perseae)的一个重要组成类群，全世界
约有 100 种，分布在亚洲东部和东南部的热带亚热
带［1 － 5］;中国记载有 82 种 4 变种，其中有 71 种处
于濒危状态［6］，主要分布于长江以南各省区，广
东省润楠属植物约有 25 种，主要分布于南亚热带
湖 南 林 业 科 技 43 卷
地区的珠三角及西部［7 － 8］;大部分润楠属植物是热
带及亚热带森林的表征种，也是我国南方重要经济
林木［5］。短序润楠 (Machilus breviflora)隶属于樟
科润楠属，是一种常绿乔木，天然生长在山谷或山
坡疏林中，分布于广东、海南、广西及香港等地，
是华南地区乡土植物［7，9］。短序润楠树形优雅美观，
枝叶浓密，可作为庭院观赏树种和城市绿化行道
树［10 － 12］。杨丽洲［13］研究了不同贮藏方法和外源激
素处理对短序润楠种子发芽的影响以及苗木生长耐
逆性特性，发现短序润楠种子的出苗时间不整齐，
发芽持续时间长。目前尚未见到关于不同基质对短
序润楠种子发芽影响的研究报道。因此，本文对短
序润楠的种子发芽及生长节律特性进行了研究，以
期掌握其早期生长节律，旨在为短序润楠苗木早期
的科学培育管理和培育优质壮苗提供理论依据。
1 研究区概况
本试验完成于广州市华南农业大学树木园内
(113°2126″E，23°0926″N)，该地区属于南亚热
带季风气候，气候温暖，热量丰富，雨量充沛，光
照充足。年平均气温为 21. 8 ℃，各月平均气温均
在 13. 0 ℃以上，没有气候上的冬季。最冷为 1 月，
平均气温为 13. 3 ℃;最热为 8 月，平均气温为
28. 1 ℃，无霜期 350 天以上，年日照时间 200 天
以上。年平均降水量 1 800 mm以上，但分配不均，
每年 4—9 月为雨季，降雨量占全年的 80%以上，
并以台风雨居多。
2 材料与方法
2. 1 材料
短序润楠种子采自广东省肇庆市活道镇苗圃 5
年生以上的成熟母树。采摘刚成熟的果实并置于清
水中浸泡 12 h，人工将果肉果皮去除，取出种子
阴干。
2. 2 方法
2. 2. 1 试验设计 试验设计采用 A 组河沙、B 组
草炭土、C组树木园黄心土 (园土)、D 组草炭土
以及三者的混合土 (园土、草炭土、河沙均占 1 /
3)对种子进行穴盘 (每个穴长宽高为 5 cm × 5 cm
× 8 cm)播种处理，每个处理 6 个重复，每个重复
32 粒种子。
2. 2. 2 指标计算 从第一粒种子发芽起始，每天
记录发芽粒数以及苗木高度，并记录每株苗木新叶
展开的时间 t，直至最后一粒种子发芽的新叶展开
为止。由于短序润楠发芽时间比较长，故以第一粒
种子发芽后 15 天内的发芽种子数计算发芽势。统
计各处理的发芽率与发芽势，进行显著性分析。
指标计算公式如下［14］:
发芽率(%)=
发芽结束时正常发芽的种子数
供试种子数
× 100
发芽势(%)=
15 天正常发芽的种子数
供试种子数
× 100
发芽指数 = (∑ 当日发芽数 )相应的发芽日数
活力指数 =发芽指数 ×幼苗生长量 (苗高)
新叶展开指数 = (∑ 当日的幼苗新叶展开数 )相应的发芽日期
新叶高度:即叶片展开时的苗高。
2. 2. 3 分析方法［15 － 17］
(1)Logistic曲线
Logistic曲线方程 y = A / (1 + Be － kt)，实质上
是一个累积增长或生长曲线，略呈拉长的 “S”
形。
求 Logistic 曲线方程的一阶导数，可以得到
Logistic增长或生长过程的速度函数。
v(t)= dydt =
ABke － kt
(1 + Be － kt)2
Logistic曲线增长或生长过程为:慢—快—慢。
求 Logistic增长或生长速度函数的一阶导数，并令
其等于 0。
dy
dt =
ABke － kt(Bke － kt － k)
(1 + Be － kt)3
= 0
解之得 t0 = lnB /k;可见当 t0 = lnB /k 时，为植
物生长发育高峰期。
求 Logistic生长速度函数的二阶导数，令其等
于 0，得
d2y
dt2
= ABk
3e － kt (1 － 4Bke － kt + B2e － 2kt)
(1 + Be － kt)4
= 0
那么 1 － 4Be － kt + B2e － 2kt = 0;解之得 t1 =
(lnB － 1. 317) / k，t2 = (lnB + 1. 317) / k
这是速度函数的两个拐点，加上高峰点，这样
Logistic曲线有三个关键点，其横坐标分别为:t1 =
(lnB － 1. 317)/ k，t2 = lnB /k，t3 =(lnB + 1. 317)/ k
这三个点对应着植物生长发育过程的三个关键
点:渐增期、速生期、缓增期，也可用速度函数的
03
第 5 期 林伟通，等:不同基质对短序润楠种子发芽及生长节律的影响
两个拐点将 Logistic曲线的生长过程分为渐增期 (t
= 0 ～ (lnB － 1. 317) / k)、速生期 (t = (lnB －
1. 317) / k ～ (lnB + 1. 317) / k)、缓增期 (t =
(lnB + 1. 317) / k ～ ∞);最大值为 kA /4。
(2)Logistic曲线方程的拟合优度测验
由于 Logistic曲线回归方程除含有回归参数 B
和 k，还含有常量 A，因而不宜沿用一般曲线回归
的假设测验方法进行拟合优度测验。作者认为可以
利用实际值和预测值，运用适合性 X2 测验，进行
拟合优度测验。
X2 =
∑ (i Oi － E )i 2
Ei
式中 Oi为第 i个时间的实际值，Ei为第 i 个时
间的预测值，若 X2≥X20. 05，表明方程拟合得不好，
预测值与实际值不相吻合，不能将方程用于对未来
值的预测;若 X2 ＜ X20. 05，表明方程拟合得好，预
测值与实际值基本吻合，可以将方程用于对未来值
的预测。X20. 05按自由度 f = n － 1 查 X
2 值表得到，n
为实际值与预测值的对数。
2. 2. 4 数据处理
试验数据用 SPSS 21. 0 统计软件进行分析，差
异显著性检验采用 LSＲ法和 S － N － K法［18］。
3 结果与分析
3. 1 不同基质对种子发芽的影响
从表 1 可以看出，不同栽培基质对种子的发芽
率、发芽势和发芽指数的影响存在明显的差异。D
组发芽率最高，与 A 组和 C 组差异较小;三者与
B组有极显著差异。D 组发芽势最高，其次是 C
组，两者差异较小;再次是 A 组，发芽势为
表 1 不同处理对种子发芽率、发芽势和发芽指数的影响
Tab. 1 Effect of different treatments on germination per-
centage， germination potential and germination
index of Machilus breviflora
处理 发芽率(%) 发芽势(%) 发芽指数
A组 89. 583 ± 3. 863 a 37. 500 ± 2. 795 b 4. 047 ± 0. 106 c
B组 78. 646 ± 4. 599 b 21. 875 ± 3. 423 c 3. 403 ± 0. 087 d
C组 91. 667 ± 5. 103 a 56. 771 ± 4. 458 a 5. 442 ± 0. 120 a
D组 94. 792 ± 3. 785 a 60. 417 ± 3. 583 a 4. 641 ± 0. 085 b
F值 15. 587＊＊ 140. 227＊＊ 445. 075＊＊
P值 0. 000 0. 000 0. 000
注:同一列中字母不同为差异显著:* 表示 p ＜ 0. 05 的显著
水平，＊＊表示 p ＜ 0. 01 的显著水平，下同。
37. 500%;而 B组最小，仅为 21. 875%;D、C 组
与 A、B组间存在显著差异。C 组发芽指数最高，
为 5. 442，比 D 组高 0. 801，比 A 组高 1. 395，比
B组高 2. 039;C组与 D、A、B组有极显著差异。
3. 2 不同基质对幼苗生长量的影响
不同处理下幼苗活力指数、新叶展开指数和新
叶高度的方差分析结果如表 2 所示，C 组活力指数
和新叶展开指数均最大，分别为 36. 296% 和
1. 053%，其次是 D 组、A 组和 B 组，4 者之间的
活力指数和新叶展开指数均存在极显著差异，说明
不同基质对种子发芽及幼苗新叶展开具有明显的影
响。B组新叶高度最大，为 5. 969 cm，其次是 D
组、A组和 C 组，4 者之间的新叶高度差异不显
著，说明不同基质对幼苗新叶展开时的苗高影响
不大。
表 2 不同处理对幼苗活力指数、新叶展开指数和新叶
高度的影响
Tab. 2 Effect of different treatments on vigor index，
new leaf expansion index and new leaf height of
seedlings
处理 活力指数(%) 新叶展开指数(%) 新叶高度(cm)
A组 25. 182 ± 0. 647 c 0. 892 ± 0. 019 b 5. 563 ± 1. 3765 a
B组 20. 559 ± 0. 596 d 0. 663 ± 0. 019 c 5. 969 ± 1. 3867 a
C组 36. 296 ± 0. 684 a 1. 053 ± 0. 116 a 5. 294 ± 1. 1939 a
D组 31. 010 ± 1. 04 b 0. 925 ± 0. 044 b 5. 842 ± 1. 3604 a
F值 485. 276＊＊ 38. 921＊＊ 1. 501
P值 0. 000 0. 000 0. 218
3. 3 不同基质对幼苗苗高生长规律的影响
试验结果表明，不同基质处理条件下，短序润
楠幼苗苗高生长均明显呈现 “S”型生长，其最后
一株苗木新叶展开后的全部植株平均苗高分别为 A
组 6. 44 cm、B 组 6. 25 cm、C 组 6. 88 cm 和 D 组
6. 80 cm。从图 1 可以看出，A 组苗高生长只有 1
个高峰期，出现在发芽后第 10 天，一天增长量为
0. 563 3 cm。B 组苗高生长第 1 个高峰期出现在发
芽后第 1 天，一天增长量为 0. 280 8 cm;第 2 个高
峰期出现在发芽后第 11 天，一天增长量为 0. 512 9
cm。C组苗高生长的高峰期出现在发芽后第 13 天，
一天增长量为 0. 457 7 cm。D组苗高生长第 1 个高
峰期出现在发芽后第 11 天，一天增长量为 0. 519 3
cm;第 2 个高峰期出现在发芽后第 13 天，一天增
长量为 0. 583 9 cm。
13
湖 南 林 业 科 技 43 卷
图 1 不同处理下苗高净增长量
Fig. 1 Net increment of height under different treatments
3. 4 生长模型的建立与方程拟合
短序润楠幼苗生长拟合方程见表 3，由表 3 可
知:不同处理的短序润楠的苗高 Logistic 方程拟合
模型回归关系均达到极显著水平，决定系数为 A
组 0. 999、B组 0. 998、C 组 0. 999 和 D 组 0. 998，
表明方程具有非常高的可靠性;按自由度 = n － 1，
查表得 X20. 05如表 3 所示，不同处理组的 X
2 均远远
小于 X20. 05，因此利用 Logistic 曲线方程对短序润楠
苗高幼苗生长节律进行拟合是可行的，可用于短序
润楠幼苗早期生长的分析和预测。
3. 5 苗高连日生长量拟合与生长阶段划分
从表 4 可以看出，理论上幼苗苗高生长最快的
时间 A组为第 10. 793 4 天、B组为第 10. 646 3 天、
C组为第 13. 594 4 天、D组为第 11. 641 3 天，与观
测值 A组第 10 天、B组第 11 天、C组第 13 天、D
表 3 不同处理幼苗苗高的 Logistic曲线方程及拟合优度
Tab. 3 Logistic curve equation of seedling height and its goodness of fit under different treatments
苗高组别 回归方程 方差来源 平方和 df 均方 Ｒ2 X2 X20. 05
回归 557. 018 3 185. 673 0. 999 0. 394 38. 89
A组 y = 6. 447 /(1 + 25. 483 × exp －0. 3 t) 残差 0. 193 24 0. 008
总的 557. 211 27
回归 356. 718 3 118. 906 0. 998 0. 392 32. 67
B组 y = 6. 415 /(1 + 23. 119 × exp －0. 295 t) 残差 0. 175 19 0. 009
总的 356. 894 22
回归 646. 566 3 215. 522 0. 999 0. 422 42. 56
C组 y = 7. 081 /(1 + 26. 119 × exp －0. 24 t) 残差 0. 19 27 0. 007
总的 646. 756 30
回归 528. 186 3 176. 062 0. 998 0. 416 37. 65
D组 y = 6. 805 /(1 + 26. 038 × exp －0. 28 t) 残差 0. 238 23 0. 100
总的 528. 424 26
组第 11 天分别相差 0. 793 4 天、0. 353 7 天、
0. 594 4 天、0. 641 3 天。A、B、C、D组速生阶段
分别为 ［6. 403 4，15. 183 4］、［6. 181 9，15. 11］、
［8. 106 9，19. 081 9］、［6. 937 7，16. 344 8］，在
这一时期生长量分别占整个生长量的 57. 77%、
59. 25%、59. 38%、57. 78%。C 组速生期起始点
和终止点均比其他处理稍迟，但最大生长速率最
小，速生期最长。
根据表 4 分析结果，可以把短序润楠苗高幼苗
生长过程划分为 3 个阶段:第 1 阶段为渐增期，即
从发芽开始 A、B 组至第 5 天、C 组至第 7 天、D
组至第 6 天，这个生长期很短，各组生长量分别仅
占总 生 长 量 的 21. 14%、 21. 68%、 21. 73% 、
21. 15%;第 2 阶段为速生期，即 A 组和 B 组发芽
第 6 天至第 15 天，C 组发芽第 8 天至第 19 天，D
组发芽第 7 天至第 16 天，生长量分别占总生长量
的 57. 77%、59. 25%、59. 38%、57. 78%;第 3
阶段为缓增期，即 A组发芽第 16 天至第 27 天，B
组发芽第 16 天至第 22 天，C 组发芽第 20 天至第
30 天，D组发芽第 17 天至第 26 天，生长量分别
占 总 生 长 量 的 21. 09%、 19. 07%、 18. 88%、
21. 07%。
23
第 5 期 林伟通，等:不同基质对短序润楠种子发芽及生长节律的影响
表 4 短序润楠幼苗生长阶段分析及特征值
Tab. 4 Seedling growth phases and the characteristics of Machilus breviflora
苗高组别 速生期的起始点(t1，y1) 速生期终止点(t2，y2) 速生点(t0，y0) 速生期 ΔT /d 最大生长速率
A组 (6. 403 4，1. 362 4) (15. 183 4，5. 084 6) (10. 793 4，3. 223 5) 8. 780 0 0. 483 5
B组 (6. 181 9，1. 355 6) (15. 111，5. 059 5) (10. 646 3，3. 207 5) 8. 929 1 0. 473 1
C组 (8. 106 9，1. 496 3) (19. 081 9，5. 584 7) (13. 594 4，3. 540 5) 10. 975 0. 424 9
D组 (6. 937 7，1. 438 0) (16. 344 8，5. 367 0) (11. 641 3，3. 402 5) 9. 407 1 0. 476 4
4 结论与讨论
通过本试验可以看出，不同基质对短序润楠种
子发芽及早期生长具有显著的影响，混合土和园土
明显地促进种子发芽和生长，河沙促进作用略小，
草炭土促进作用最低;但 4 者之间幼苗新叶高度草
炭土最大，黄心土最低。这可能是因为混合土、河
沙和园土的持水能力与通气状况比较好，而草炭土
相对比较保水保肥，通气状况略差，对短序润楠种
子的发芽促进效果前期不及其他组别好。说明了种
子发芽及幼苗生长与基质的持水能力和通气条件相
关，与种子自身发芽及生长过程中产生促进或抑制
的物质关联［19 － 21］，综上结果表明，混合土是 4 者
中最有利于短序润楠种子发芽及生长的基质，河
沙、草炭土和园土的最佳促进作用的混合比例还有
待探究。
不同基质处理的短序润楠幼苗生长节律均遵循
Logistic曲线，此方程拟合效果理想，据此方程可
以预测植株生长期间苗高的生长量，有助于掌握短
序润楠早期生长规律。植物生长规律与遗传特性和
环境条件相关，研究植物生长规律有利于科学管
理，避免管理上的盲目性［22］。研究发现，短序润
楠幼苗苗高生长呈“S”形曲线，幼苗早期生长经
历了一个 “慢 －快 －慢”的过程，生长具有明显
的阶段性。依据短序润楠幼苗早期生长特点，可将
其生长过程划分为渐增期、速生期、缓增期 3 个生
长时期。根据幼苗生长阶段的划分，可以制定相应
的栽培计划。河沙和草炭土促进短序润楠种子速生
期在发芽后第 10 天，园土速生期在第 13 天，混合
土速生期在第 11 天，在此期间对苗木进行适量的
水肥管理有助于苗木速生期延长，促进苗木快速生
长，避免苗木后期生长乏力。
通过对短序润楠发芽和幼苗早期生长规律的研
究，并对其生长期进行划分，为短序润楠早期栽培
管理提供了理论依据，但不同地区的气候条件不
同，本研究在广州天河区华南农业大学树木园进
行，对短序润楠生长特性和生长阶段的划分依据是
以当地气候特征为基础的。
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(文字编校:龚玉子
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(文字编校:张 珉)
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