全 文 ：林业科学
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.24No.52008May
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红叶石楠（PhotiniaglabraVar.Rubens）属蔷薇科
石楠属常绿小乔木，叶、花、果均具有很高的观赏价值，
其主要特点是新梢鲜红且持久，艳丽夺目，老叶深绿，
极具生机，被誉为“红叶绿篱之王”。红叶石楠具有耐瘠
基金项目：山东省农业良种产业化项目“红叶石楠引种栽培试验研究”（鲁农良种字[2005]10号）。
第一作者简介：杨静，女，1982年出生，硕士，研究方向为城市林业和风景林经营，通信地址：271018山东泰安市岱宗大街61#山东农业大学林学院，
E-mail:muyiqingzheng2005@163.com。
通讯作者：王华田，博士生导师，从事城市生态建设、森林培育的研究工作。Email:wanght@sdau.edu.cn。
收稿日期：2008-01-11，修回日期：2008-03-24。
不同越冬栽培措施对红叶石楠抗寒生理生化
特性的影响
杨 静 1,王 迎 2,王华田 1,宋承东 2,谭秀梅 1,董玉峰 1,刘富强 1,张文婷 1,谢福春 1
（1山东农业大学林学院，泰安271018；2泰安市泰山林业科学研究院，泰安271000）
摘 要:研究了在自然低温下温室、荫棚、喷施蒸腾剂、喷防冻剂、地面覆盖等保护措施对5年生红叶石楠
优良品种鲁宾斯(PhotiniaglabraVar.Rubens)越冬的影响。结果表明,在2006年极端温度-10.2℃时,红
叶石楠受害等级达到2级可以基本过冬;随着时间的延长,不同栽培措施下红叶石楠的叶绿素含量先减
后升,细胞相对质膜透性增大;温室的SOD酶活性先升后降,其他栽培措施红叶石楠的 SOD酶活性呈
升—降—升的趋势;温室、喷施蒸腾抑制剂的脯氨酸含量呈上升的趋势,而其他栽培措施红叶石楠的脯
氨酸含量呈先升后降的趋势。方差分析表明,在越冬过程中,红叶石楠叶片叶绿素含量、细胞膜透性、
SOD酶活性、脯氨酸含量不同时间、不同越冬保护措施之间的差异性均是极显著的。越冬保护效果从高
到低的排序为温室、荫棚、地面覆盖、喷施防冻剂、喷施蒸腾剂、露地。
关键词:红叶石楠;栽培措施;抗寒性;生理生化特性
中图分类号:S220.5010 文献标识码:A
EfectofCultivationMethodsonPhysiologicalandBiochemicalCharacteristics
ofPhotiniaglabraVar.Rubens
YangJing1,WangYing2,WangHuatian1,SongChengdong2,TanXiumei1,
DongYufeng1,LiuFuqiang1,ZhangWenting1,XieFuchun1
（1ForestryColegeofShandongAgricultureUniversity,Tai’an271018;
2TaishanForestryAcademe,Tai’an271000）
Abstract:Underthenaturalconditions，thepaperstudiedefectsoffivecultivationmeasureson5-year-old
PhotiniaglabraVar.Rubensinoverwinteringadaptability.Resultswereasfolows:At-10.2℃,seedingssuf-
feredfrozeninjuriesatthesecondlevelcouldbewintering;Contentsofchlorophyldroppedfirstandthen
raisedwithincreasedRPP;Theactivityofsuperoxidedismutase (SOD)raisedfirstandthendroppedin
greenhouseandthatwere“high-low-high”ofotherconditions;FreeProline(Pro)wereincreasedincondi-
tionsofgreenhouseandsprayingantitranspirantwhileunderotherconditionsfreeProline (Pro)raisedfirst
andthendropped.Clusteranalysisshowedthatdiferencesbetweenphysiologicalandbiochemicalcharacter-
isticsindexesweresignificant.Thesequenceofoverwinteringprotectionefectswasgreenhouse,shade
canopy,covingground,sprayingantifreeze,sprayingantitranspirantandopenfield.
Keywords:PhotiniaglabraVar.Rubens,cultivationmethod,coldresistance,physiologicalandbiochemical
characteristics
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薄、耐盐碱、耐干旱、病虫害轻、适应性强等诸多优点，
在城市园林绿地建设中具有很大的推广应用前景和显
著的生态效益。
红叶石楠原产热带和亚热带地区，引种山东以后，
气候条件发生了显著变化，能否适应引种地区的气候
条件，特别是能否安全越冬是评价该树种成功引种栽
培的关键，开展红叶石楠的抗寒性和越冬技术研究将
是今后的研究重点。目前国内外对红叶石楠的研究主
要集中在微体快速繁殖技术方面[1~3]，对红叶石楠在引
种地区的生长发育特性、生态适应性特别是抗寒性适
应机理方面鲜有报道[4,5]。笔者通过研究不同栽培措施
对红叶石楠的抗寒生理生化特性，探讨了红叶石楠对
北方地区越冬的适应机理，为研究植物的发育阶段对
低温的适应性以及不同栽培措施的效果对植物向北引
种具有重要的实践和理论意义。
1材料与方法
1.1试验材料
试验在泰安市泰山林业科学研究院省庄试验苗圃
进行，选取前期引种工作中初步观察表现较好、生长旺
盛、生长特征相同的5年生红叶石楠优良品种鲁宾斯
（PhotiniaglabraVar.Rubens）实生苗。设喷施防冻剂、
荫棚、地面覆盖、喷施蒸腾抑制剂及温室5种栽培措
施，自然露天越冬设为对照；于2006年11月8日进行
了地面覆盖和搭设荫棚，于11月15日每隔15d喷一
次防冻剂和蒸腾抑制剂（喷施浓度为1:200），每个处理
6株，重复3次。试验历时4个月，分别于11月15日、
12月15日、1月15日、2月15日、3月15日时进行观
测和统计，观察外界环境、每个处理的苗木受冻情况，
并测定相应时间段的生理生化指标。取样时间一般为
8:00~9:00，每次测定生理指标采用同组植株发育枝条
中部正常的功能叶片，每个处理6株混合采样，重复3
次；冬季的数据来自泰安气象局。
1.2测定方法
引种植物露地越冬情况观测：采用大田随机调查，
调查株数为100株，调查统计时间分为两个阶段，第一
个寒害观测于冬季（1月）极端低温出现2~3d气温回
升时进行即1月中下旬；第二次在树木萌芽之后出现
倒春寒过后2~3d气温回升时进行，即3月中旬[6]。通
过形态观察评价树木抗寒性，参照南京引种桉树抗寒
性检测标准及江西引种桉树耐寒性标准[7,8]，结合引进
苗木的基本情况及大田调查，制定适宜该试验红叶石
楠的抗寒性评价，见表1。
按照表1中形态指标各级植株数量，计算耐寒性
平均指标以反映树木抗寒性的总体概念，抗寒性平均
指数 =（1x+2x+3x+4x+5x）/X，公式中的 1、2、3、4、5代
表不同的等级；x代表不同的受害等级株数，X为调查
总株数(见表2)。
叶片叶绿素含量用分光光度法测定 [9]，采用
DDS-307型电导率仪测定相对电导率作为叶片细胞膜
透性[10]，SOD酶活性采用NBT还原法测定[11]，POD酶
活性采用愈伤木酚氧化法[12]，游离脯氨酸含量采用改
进的茚三酮比色法测定[13]。
试验数据用SPSS软件进行统计分析，综合评价
采用隶属函数法。
2结果与分析
2.1红叶石楠引种地越冬形态观测
从图1中可以看出两年冬季有明显的不同。2005
年冬天最冷的时间出现在春节前，整个12月份的低温
天气持续的时间也比较长；而2006年冬天最冷时间出
现在一月中旬，而 12月份比较暖和，低温天气集中
在1月份。而且总体说来，2005年冬天冷于 2006年
的冬天，2005年最低气温是 -13.7℃，出现在 2月 9
日，另外1月7日最低为-11.0℃，12月16日最低气
温为-10.9℃；而2006年冬天的1月15日，最低气温
-10.2℃。且2005年冬季多雪，气候比较湿润，而2006
年的冬天多风。如此的气候条件必定影响红叶石楠的
表1红叶石楠单株抗寒性评价
形态特征
越冬后，植株完全不受害
叶片边缘受冻，少量嫩芽受冻
20%~30%叶片冻枯，或1/3侧稍冻枯，次年仍能萌芽
50%叶片冻枯或1/3主干冻枯，次年仍能萌芽
70%以上zhiye5侧稍冻枯，或1/2主干或整株枯死
抗寒性等级
1级
2级
3级
4级
5级
表2红叶石楠总体耐寒性评价标准
平均指数
等级
1.00~1.50
I级
1.51~2.50
II级
2.51~3.50
III级
3.51~4.51
IV级
4.51~5.00
V级
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越冬表现，2005年12月份气温急剧下降，则植物冻死
和地上部分冻死情况比较严重，而2006年冬天造成红
叶石楠的叶片干脱落现象非常严重。
由表3可知，经过连续3年对红叶石楠露地越冬
形态观测，露地越冬每年都有不同程度的受冻，但总体
上对生长影响不大，红叶石楠2004年在极端温度零下
-14.2℃低温时受冻较严重，85%的苗木1/3主稍、50%
的叶片冻枯，受害等级达到4级，但次年仍能萌芽，生
长量可达到1m。2005年冬季在极端温度零下-13.7℃
时，有90%的苗木1/3侧稍或20%的叶片被冻枯，但第
二年仍能萌芽。2006年在零下-10.2℃时，有90%的苗
木叶片边缘受冻，少量嫩芽受冻。因而红叶石楠的幼苗
抗寒能力较弱，在小苗培育阶段，为了翌年生长更好，
必须采取必要的防寒措施。
2.2不同栽培措施对红叶石楠越冬过程中叶片叶绿素
含量的影响
叶绿素含量是反应植物光合作用能力高低的一个
间接指标，从实验结果（图2）可看出，随时间的延长，
在整个越冬期间红叶石楠叶片的叶绿素含量呈现降后
先升的趋势。各越冬栽培措施与温室之间达到了显著
表3红叶石楠不同年份露地越冬调查结果
年份 极端最低温/℃
受害株数与级别
耐寒性平均指数 总体耐寒性评价
1级
0
0
0
2级
0
6
90
3级
15
90
10
4级
85
4
0
5级
0
0
0
3.85
2.98
2.10
IV级
III级
II级
-14.2
-13.7
-10.2
2004
2005
2006
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水平，而各保护措施之间没有达到显著，说明温室是红
叶石楠在北方越冬最好的栽培措施。1月15日时喷施
蒸腾抑制剂、地面覆盖、荫棚、喷防冻剂分别比对照下
降了5.5%、25.7%、38.2%、17.9%，且露天与荫棚达到显
著差异水平；2月15日露天对照的叶片叶绿素含量为
26mg/g，而喷施防冻剂为19mg/g，说明喷施防冻剂对
保护红叶石楠的叶片效果较好；到3月15日时气温上
升，所有的叶绿素含量又上升；方差分析表明，在越冬
过程中，红叶石楠叶片叶绿素含量不同时间、不同越冬
保护措施之间的差异性均是极显著的。
2.3不同栽培措施对红叶石楠越冬过程中叶片细胞膜
透性的影响
细胞膜是细胞物质交换的主要通道，对逆境伤害
反应较敏感。低温首先影响细胞膜的稳定性，使膜的选
择透性减弱，引起胞内电解质外渗。因此，电解质渗漏
率高低可反映植物组织和器官遭受冷害的程度[14]。
由图3可以看出，随时间的延长，在整个越冬期间
红叶石楠的相对电导率均不断递增。各种不同的越冬
栽培措施下的相对电导率在11、12月份的变化较小，随
着1月份气温的降低而急剧上升，当3月中旬时，气温
开始回升时，整个变化趋势又较平稳。在整个越冬期间
温室大棚里红叶石楠的电导率变化最为平缓，而喷施蒸
腾抑制剂未看到任何效果，电导率的值与对照相差很
小，并且超过露天的相对电导率达到了最高值27%；露
天和喷蒸腾抑制剂与温室的相对电导率达到了显著水
平，而荫棚与对照的相对电导率相比也达到了显著，说
明在越冬保护措施中荫棚的效果较好。方差分析表明，
在越冬过程中，红叶石楠叶片相对电导率不同时间、不
同越冬保护措施之间的差异性均是极显著的。
2.4不同栽培措施对红叶石楠越冬过程中叶片 SOD
酶活性的影响
植物在遭受冷害后体内活性氧的产生大于清除能
力，相对过量的活性氧会影响生物膜及其他大分子的
结构和功能。超氧化物歧化酶是重要的细胞膜保护酶
之一，在抗御活性自由基的毒害中处于“第一道防线”，
其主要功能是清除活性氧自由基、控制膜脂化氧化和
减少膜系统的伤害[15,16]。在逆境中，SOD活性的高低是
机体抗逆境能力的标志[17]。
由图4可见，随时间的延长，在整个越冬期间温室
的SOD酶活性先升后降的趋势，且变化趋势平缓；其
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他的栽培措施红叶石楠的SOD酶活性呈升—降—升
的趋势。各个栽培措施之间没有达到显著性水平。露天
对照和喷施蒸腾抑制剂的SOD酶活性12月15日比
11月15日分别升高了3.5%和9%，1月15日比11月
15日升高了9.6%和16.7%；地面覆盖的SOD活性1
月15日比12月15日升高了11%，说明地面覆盖对保
护红叶石楠具有一定的保护作用。而随着气温的逐渐
升高，各个保护措施下的红叶石楠SOD酶活性又升
高，恢复了其正常是生长状态。方差分析表明，在越冬
过程中，红叶石楠叶片SOD酶活性不同时间、不同越
冬保护措施之间的差异性均是极显著的。
2.5不同栽培措施对红叶石楠越冬过程中叶片脯氨酸
含量的影响
游离脯氨酸是植物细胞内重要的渗透调节物质，
也被认为是植物在逆境胁迫下的产物，它是一种水和
能力较强的氨基酸，其含量的增加有助于细胞持水和
生物大分子结构的稳定[18]。大量研究表明脯氨酸的积
累与细胞的脱水有关，由于低温引起脱水胁迫，因此发
生脯氨酸的积累，它的积累除可起到渗透调节外，更重
要的是对膜脂和蛋白起到保护作用，防止活性氧对膜
脂和蛋白的过氧化作用[19]，胁迫下植物体内的脯氨酸
含量与植物抗寒性之间存在相关性[20]。
由图5可知，红叶石楠脯氨酸含量随时间的变化
规律也不尽相同。随时间的延长，在整个越冬期间温
室、喷施蒸腾抑制剂的脯氨酸含量呈上升的趋势，且温
室的变化趋势较平缓；而其他的栽培措施红叶石楠的
脯氨酸含量呈先升后降的趋势；没有采用任何保护措
施下，红叶石楠的脯氨酸含量变化较大，12月15日比
11月15日上升了163.9%，达到了极显著；地面覆盖的
脯氨酸含量在2月15日气温还较低时下降，说明红叶
石楠受寒害影响较低起到了一定的保护作用；在3月
15日气温回升时，喷施蒸腾抑制剂没有下降而是一直
上升，说明长期喷施蒸腾抑制剂使红叶石楠不同意恢
复正常的生长状态。方差分析表明，在越冬过程中，红
叶石楠叶片脯氨酸含量不同时间、不同越冬保护措施
之间的差异性均是极显著的。
2.6不同栽培措施对红叶石楠越冬效果的综合评价
采用模糊数学中隶属函数的方法，选用与红叶石
楠抗寒性关系密切的四个生理生化指标：叶绿素、细胞
膜透性、SOD酶活性、脯氨酸含量对不同越冬保护措
施分别进行综合评价（见表4）。通过求平均值作为抗
寒生理反应与适应能力综合能力指数进行评价，温室
条件下的红叶石楠的叶绿素、相对电导率和SOD酶受
到的寒害影响最小，其隶属函数值最大（0.89、0.85、
0.67）；荫棚条件下的红叶石楠的脯氨酸含量受到的影
响最小，隶属函数值最大（0.73）；而露天条件下的红叶
石楠的生理生化指标受到的影响最大，其隶属函数值
最小。各种越冬栽培措施保护红叶石楠越冬效果从高
表4不同越冬栽培措施对红叶石楠抗寒生理反应的综合评价
栽培措施
露天
荫棚
温室
地面覆盖
喷施蒸腾剂
喷防冻剂
叶绿素
0.49
0.54
0.89
0.51
0.45
0.44
相对电导率
0.35
0.62
0.85
0.53
0.32
0.59
SOD酶
0.27
0.49
0.67
0.66
0.51
0.48
脯氨酸
0.37
0.73
0.63
0.56
0.45
0.53
综合
0.37
0.60
0.76
0.56
0.43
0.51
越冬保护能力排序
6
2
1
3
5
4
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到底的排序为：温室、荫棚、地面覆盖、喷施防冻剂、喷
施蒸腾剂、露地。
3小结
（1）红叶石楠2004年在极端温度 -14.2℃低温时
受冻较严重，受害等级达到4级，但次年仍能萌芽；
2005年冬季在极端温度-13.7℃时，受害等级达到 3
级；2006年在极端温度-10.2℃时，受害等级达到2级。
（2）随时间的延长，在整个越冬期间红叶石楠叶片
的叶绿素含量呈现降后先升的趋势；而相对电导率均
不断递增；温室的SOD酶活性呈先升后降的趋势，且
变化趋势平缓，其他的栽培措施红叶石楠的SOD酶活
性呈升—降—升的趋势；温室、喷施蒸腾抑制剂的脯氨
酸含量呈上升的趋势，且温室的变化趋势较平缓，而其
他的栽培措施红叶石楠的脯氨酸含量呈先升后降的趋
势。方差分析表明，在越冬过程中，红叶石楠叶片叶片
叶绿素含量、细胞膜透性、SOD酶活性、脯氨酸含量不
同时间、不同越冬保护措施之间的差异性均是极显著
的。
（3）用隶属函数法对各种越冬栽培措施下红叶石
楠的生理适应性进行评价，保护效果从高到低的排序
为温室、荫棚、地面覆盖、喷施防冻剂、喷施蒸腾剂、露
地。
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