全 文 ：彩叶草（Coleus blumei Benth.）小孢子发生及雄配子体发育
收稿日期：2010-02-02
基金项目：农业部“948”项目（2008-Z23）；黑龙江省博士后启动基金资助（LBH-Z07025）；马铃薯产业创新体系（NYCYTX-15）；黑龙江
省科技厅重大攻关项目（GA08B102）
作者简介：魏琪（1981-），女，副研究员，博士，研究方向为植物学。E-mail: weiqi1981917@yahoo. com. cn
*通讯作者：胡宝忠，教授，博士生导师，研究方向为植物学、植物生殖生物学。E-mail: Bzhu@neau. edu. cn
魏 琪1, 2, 3，李凤兰1, 2, 4，刘荣梅1, 2, 4，胡林双3，董学志3，高云飞3，张 抒3，
郭怡 3，胡宝忠4 *
（1. 东北林业大学博士后流动站， 哈尔滨 150086； 2. 黑龙江省农业科学院博士后工作站，哈尔滨 150086；
3. 黑龙江省农业科学院， 哈尔滨 150086；4. 东北农业大学生命科学学院， 哈尔滨 150030）
摘 要：采用石蜡制片技术对彩叶草的小孢子发生和雄配子体发育进行了形态解剖学观察。结果表明，彩叶
草的花药具有四个花粉囊，花粉囊内有岛状物；花粉壁的发育属于双子叶植物型，腺质绒毡层。小孢子母细胞经
减数分裂形成正四面体形的四分体，胞质分裂为同时型；成熟花粉为 3-细胞型。文章为彩叶草的栽培及育种提供
了科学依据。
关键词：彩叶草；小孢子；雄配子体；形态学观察
中图分类号：S681.904.1；Q942.1 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2010）12－0048－05
Microsporogenesis and male gametophyte development in Coleus blumei
Benth./WEI Qi1, 2, 3, LI Fenglan1, 2, 4, LIU Rongmei1, 2, 4, HU Linshuang3, DONG Xuezhi3, GAO Yunfei3,
ZHANG Shu3, GUO Yifan3, HU Baozhong4 (1. Postdoctoral Research Station, Northeast Forestry
University, Harbin 150086, China; 2. Postdoctoral Research Center, Heilongjiang Academy of Agri-
cultural Sciences, Harbin 150086, China; 3. Heilongjiang Academy of Argricultural Sciences, Harbin
150086, China; 4. College of Life Sciences, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)
Abstract: Coleus blumei Benth. is a kind of ornamental plants . In this paper, it is the morphological
observation on microsporogenesis and male gametophyte development in Coleus blumei Benth. by means
of traditional paraffin wax sections . The results showed that the mature anther had four microsporanges ,
there was the is land-shape structure in the microsporange, the development of anther wall was dicotyledon
type, it was the glandular tapetum, the microspore mother cells undergo meios is , each producing tetrad of
microspores , and its cytokines is divis ion was s imultaneous type. The tetrads of microspores belong to the
te trahedron type. Its mature pollens were 3-celled. The results could provide the rationale for the s tudy on
cultivation and breeding of Coleus blumei Benth.
Key words: Coleus blumei Benth.; sporule; male gametophyte; morphology observation
彩叶草（Coleus blumei Benth.）又名洋紫苏、锦
紫苏，原产于爪哇、印尼等地，为唇形科鞘蕊花属
多年生草本植物。彩叶草叶色丰富多样，常年似叶
似花，质朴典雅，观赏价值极高。彩叶草叶片除了
观赏还可入药，有清热解毒、消肿之功效，可治蛇
伤及疮疥。目前，国内针对彩叶草的研究主要包括
彩叶草的组织培养技术、扦插和水培等繁殖[1-4]、叶
片红色素的生理生化性质[5]、彩叶草的胁迫生理[6-9]、
第 41卷 第 12期 东 北 农 业 大 学 学 报 41(12): 48~52
2010年 12月 Journal of Northeast Agricultural University Dec. 2010
环番
以及彩叶草生长发育过程的信号传递的方式等研
究[10]。而彩叶草生殖生物学的研究则少有报道。
小孢子是高等植物生活史中雄配子体发育过程
中短暂而重要的阶段，小孢子胚胎发育系统已成为
植物胚胎发育研究中一个重要的模式实验系统，它
也为在离体条件下研究控制植株发育的细胞、分子
机制、细胞命运、胁迫发应和信号途径等提供了一
个很有价值的实验系统[11]。进行小孢子发生、花药
培养等相关研究可为植物育种研究提供新方向和新
技术。目前，国内对彩叶草小孢子发育的研究尚未
见报道。本研究观察了彩叶草的小孢子发生及雄配
子体发育过程，从而为彩叶草的栽培、育种提供科
学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为彩叶草（Coleus blumei Benth.），中
文品种为奇才（Wizard）系列，颜色为天鹅绒，原产
地为美国泛美。
1.2 方法
从彩叶草花序上取不同发育阶段的花（以花的
大小区分），大约每个阶段取 5～10个样。
上述材料用 FAA固定，备用。采用常规石蜡
切片法制片，使用旋转切片机切片，切片厚度为
7～8 μm，番红－固绿染色法染色，中性树胶封片。
经 Nikon-e200 显微镜观察并照相。取成熟花药，
进行光学显微镜的观察。
2 结果与分析
2.1 花药壁的形成
彩叶草幼小的花药在横切面上呈椭圆形，其最
外层是表皮，由一层排列紧密的细胞组成。表皮以
内是一群具有较强分裂能力的细胞，正处于快速分
裂状态。在花药两端的表皮下，有一些特殊的细胞
分化产生，与周围细胞相比，其细胞体积较大、细
胞质浓厚、细胞核大而明显，一般呈不规则多边
形，这些特殊的细胞即为孢原细胞（见图版Ⅰ-1）。
随着花药的发育，孢原细胞及其周围细胞不断进行
分裂，花药的外形变成梯形，孢原细胞位于四个角
隅处的表皮下。孢原细胞同时进行平周分裂，形成
内、外两层细胞，内侧为造孢细胞，外侧为周缘细
胞（见图版Ⅰ-2）。周缘细胞再进行平周分裂和垂周
分裂，首先向其内侧形成绒毡层细胞（见图版Ⅰ-
3），随后进行平周分裂和垂周分裂形成两层细胞，
外层靠近表皮的为药室内壁，内侧靠近绒毡层细胞
的为中层细胞（见图版Ⅰ-4），进而构成了花粉囊的
囊壁，将造孢细胞及其衍生出的细胞包围起来。囊
壁连同其外的表皮一同构成完整的花药壁。
综上所述，彩叶草完整的花药壁由外向内依次
为表皮、药室内壁、中层、绒毡层，其中每层都由
一层细胞组成（见图版Ⅰ-5）。彩叶草花药壁的形成
方式为双子叶植物型。
2.2 花药壁的变化
花药壁形成后，随着花药及花药内部造孢细胞
的发育成熟，其结构也发生着一定的变化（见图版
Ⅰ-6~12）。
2.2.1 表皮
表皮细胞由开始时的近等径逐渐变为一层扁平
的规则细胞，且细胞外切向壁上有一薄层角质层。
花药成熟时，表皮仍然存在于最外层，但形态已变
得不规则。
2.2.2 药室内壁
药室内壁细胞，一般在初期常贮藏大量的营养
物质，供小孢子发育使用。随着发育的不断进行，
这些营养物质逐渐减少，最终消失。药室内壁细胞
在单核花粉粒时期，细胞壁径向延长。在花药成熟
时，细胞壁出现条纹状加厚，加厚成分主要是纤维
素，故成熟花药中的药室内壁称为纤维层。但是，
这种加厚是不均匀的，在花粉囊交接处的细胞常保
持薄壁状态而不发生加厚，这些结构有助于花药的
开裂。
2.2.3 中层
中层位于药室内壁的内侧，初期贮藏营养物
质，随着花药的发育，营养物质被消耗而减少，同
时，中层细胞逐渐解体，并在单核花粉粒时期被吸
收殆尽。成熟花药中不存在中层细胞。
2.2.4 绒毡层
绒毡层是花药壁的最内层细胞，其细胞及细胞
核均较大，细胞质浓，细胞器丰富。初期一般为单
核，后期常为双核或多核。绒毡层细胞内含有丰富
的物质，可为花粉粒的发育提供营养物质和结构物
质。随着花粉粒的发育，绒毡层细胞逐渐退化消
失。彩叶草的绒毡层属于腺性绒毡层。成熟的花药
壁仅存有表皮和药室内壁。
魏 琪等：彩叶草（Coleus blumei Benth.）小孢子发生及雄配子体发育第 12期 ·49·
此外，彩叶草花粉囊中，具有岛状物（见图版
Ⅰ-9）。花药壁发育初期，细胞排列紧密，岛状物
不明显。随着花药的发育，在小孢子母细胞二分体
时期即可以清晰的观察到这一结构。花药完全成熟
并开裂时，这一结构仍然保留。一般而言，花粉粒
附着于该岛状结构上。
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1-孢原细胞，×400；2-周缘细胞，×400；3-周缘细胞首先分化出绒毡层细胞，×400；4-周缘细胞分化形成中层和药室内壁，×100；
5-完整的花药壁，×400；6-小孢子母细胞时期的花药壁，×100；7~8-小孢子时期的花药壁，×40，×40；9~10-单核花粉时期的花
药壁，×100，×400；11-2-细胞花粉时期的花药壁，×100；12-成熟花药时的花药壁，×40
1-Archesporial cells, ×400; 2-Parietal cells, ×400; 3-Showing tapetum cells are forming, firstly, ×400; 4-Showing cells of middle layer and
endothecium are forming, secondly, ×100; 5-Showing the anther wall consisted of four layers: epidermis, endothecium, middle layer and tapetum,
×400; 6-Anther wall at the stage of microspore mother cell, ×100; 7-8-The anther wall at the stage of the microspore, ×40, ×40; 9-10-Anther wall
at the stage of uninucleate microspore, ×100, ×400; 11-Anther wall at the stage of 2-celled pollen, ×100; 12-Wall of mature anther, ×40
图版 I 花药壁的发育
Plate I Development of anther wall
2.3 小孢子发生
彩叶草幼小花药的表皮下，分化出的孢原细胞
经平周分裂形成外层的周缘细胞和内层的初生造孢
细胞（见图版Ⅱ-1～2）。此时所形成的初生造孢细
胞，细胞体积大、细胞核明显、细胞质浓厚（见图
版Ⅱ-3）。随着花药的发育，初生造孢细胞进行有
丝分裂，形成次生造孢细胞。这些次生造孢细胞数
目较多、排列紧密、细胞质浓厚、细胞核大，一般
呈多边形并占据整个花药室（见图版Ⅱ-4）。次生造
孢细胞进一步发育，细胞体积增大，细胞核更加明
显，并伴有一个较大液泡的形成，即次生造孢细胞
发育形成为小孢子母细胞（或称花粉母细胞）（见图
版Ⅱ-5）。随后，小孢子母细胞进行减数分裂。减
数分裂第一次分裂形成两个细胞核，不伴随有胞质
分裂，不形成新细胞壁（见图版Ⅱ-6）。紧接着进行
减数分裂第二次分裂形成四个细胞核。随后，在四
个细胞核之间同时产生新的细胞壁将其彼此的细胞
质分开，但四个新细胞仍包藏在共同的胼胝质壁
中，从而形成四面体形状的四分体结构（见图版Ⅱ-
7），因此，彩叶草小孢子母细胞减数分裂过程所发
生的胞质分裂属于同时型。而且所形成的小的新细
胞均为小孢子，又称单核花粉粒，将来发育成花
粉。由于小孢子母细胞进行减数分裂这一过程，需
要消耗大量的营养物质，因此，在这个过程结束
后，花药壁中的中层和绒毡层细胞基本被消耗殆
尽，只是稍有一些残迹遗留。
彩叶草一个花药中的四个花粉囊中，小孢子母
细胞的发育与分裂基本是同步的；同一花粉囊内的
·50· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
小孢子母细胞的发育也基本同步。
2.4 雄配子体发育
最初形成的四个小孢子被包围于共同的胼胝
质壁中，随着花药的发育，绒毡层分泌的胼胝质
酶将四分体的胼胝质壁溶解，小孢子彼此分离。
刚游离出的小孢子，即单核花粉粒，呈圆形，其
细胞核位于细胞中央，细胞壁薄，细胞质浓厚（见
图版Ⅱ-8）。随着不断的吸收周围的营养，单核花
粉粒继续发育，其体积逐渐增大，细胞壁不断加
厚。与此同时，其细胞质明显液泡化，逐渐形成
一个中央大液泡，迫使单核花粉粒的细胞核从中
央移至细胞一侧，即此时期为单核靠边期（见图版
Ⅱ-9）。该时期的小孢子接着进行一次有丝分裂，
形成两个大小悬殊的细胞。其中，靠近花药壁一
侧的体积小的细胞为生殖细胞，一般呈凸透镜形，
含有少量的细胞质和细胞器；另一侧的体积大的
细胞为营养细胞，包括原来的大液泡以及大部分
的细胞质和细胞器，并富含淀粉、脂肪及生理活
性物质。此后，生殖细胞逐渐脱离花药壁，而向
细胞内部移动，移动的同时生殖细胞的形状开始
变为球形（见图版Ⅱ-10）。
当生殖细胞移动至营养细胞的细胞核附近就停
止移动，此时的花粉为 2-细胞型花粉（见图版Ⅱ-
11～12）。并且，在由单核靠边期向 2-细胞型花粉
时期发育的过程中，花粉粒出现了变形现象，在原
来的圆形壁上出现了凹陷，将来发育成萌发沟；并
开始出现花粉粒外壁增厚，即开始在其外壁上积累
孢粉素和其他营养物质。
1-孢原细胞，×400；2-孢原细胞分裂，×400；3-初生造孢细胞，×400；4-次生造孢细胞，×400；5-小孢子母细胞，×100；6-小孢子
二分体，×400；7-小孢子四分体，×400；8-单核花粉粒，×100；9-单核靠边期，×40；10-生殖细胞向细胞中央移动，×400；11～12-
2－细胞花粉粒，×100，×400；13～15-3－细胞花粉粒，×40，×400，×400；16-光学显微镜下的成熟花粉粒，×400
1-Archesporial cells, ×400; 2-Showing the archesporial cells are undergoing perielinal division, ×400; 3-Primary sporogenous cells,
×400; 4-Secondary sporogenous cells, ×400; 5-Microspore mother cells, ×100; 6-Dyad of microspores, ×400; 7-Tetrad of microspores,
×400; 8-Uninucleate microspores, ×100; 9-Vacuolated period of microspores, ×40; 10-Showing the generative cell moves into the cytoplasm of
the vegetative cell, ×400; 11-12-2-celled pollens, ×100, ×400; 13-15-3-celled pollens, ×40, ×400, ×400; 16-Mature pollens, ×400
图版 Ⅱ 小孢子的发生与雄配子体的发育
Plate Ⅱ Microsporogenesis and male gametophyte development
形成 2-细胞型花粉后，花粉粒将继续进行发
育，其体积进一步增大。而且生殖细胞会进行一次
均等有丝分裂，产生两个精细胞（或精子），其形状
近似于梭形（见图版Ⅱ-13~15）。至花粉发育成熟
时，具有一个营养细胞、两个精细胞，并以其进行
传粉。因此，彩叶草成熟的花粉为 3-细胞花粉型，
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且花粉粒外形为椭球形。而 3-细胞型花粉通常又
被称为雄配子体，精子则称为雄配子。在光学显微
镜下，成熟花粉粒为黄色，其外形一般为椭球形并
具有纵向的萌发沟（见图版Ⅱ-16）。
3 讨 论
彩叶草为唇形科鞘蕊花属的植物，其小孢子发
生及雄配子体发育的特征基本符合文献[12]中所描
述的唇形科植物胚胎学发育特点。与鼠尾草属的一
串红（Saliva splendens）和丹参（Salvia miltiorrhiza
Bunge）、石荠苎属的石香薷（Mosla chinensis Buch.-
Ham.ex Maxim）以及紫苏属的 Perilla ocimoides相比
较，5 种植物的花药壁发育方式均为双子叶植物
型；腺质性绒毡层；小孢子母细胞减数分裂形成小
孢子的分裂过程属于同时型；成熟花粉为 3-细胞
型[13-15]。彩叶草成熟花粉的萌发沟为纵向，而一串
红的萌发沟是横向；在小孢子四分体时期，彩叶草
只具有四面体型的，而不具有平面型的，但一串红
则二者兼有。石香薷的成熟花粉粒为 2-细胞型[14]，
但彩叶草为 3-细胞型。综上可见，彩叶草在小孢
子发生及其雄配子体发育过程中与唇形科内其他植
物基本相同，但也具有其自身的特点，这些不同点
是彩叶草区别于其他唇形科植物的基本特征。
4 结 论
本研究观察到彩叶草的花粉粒大部分都发育正
常，只有少数出现了发育不良等败育现象，因此，
如果用其进行小孢子培养，并与育种技术相结合可
为拓展彩叶草的育种方式提供良好的思路。
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科技论坛
科学家研发出新型人工合成 DNA载体
据美国《未来学家》双月刊 11月-12月刊（提前出版）报道，欧洲研究协调局（EUREKA）的科学家研发出一种可
携带 DNA的新化合物，预示着一种从基因层面治疗疾病的药物很快会变成现实，这一突破标志着携带 DNA的新
型药物试剂即将首次推出。
摘自：科技日报
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