全 文 ：镇江滨江湿地芦苇腐解物化感作用
对虉草生长指标的影响
付为国 1,2，尹淇淋 1，李萍萍 2，刘宇婧 1，邢德科 1，张 川 1
(1.江苏大学现代农业装备与技术教育部重点实验室/江苏省农业装备与智能化高技术研究重点实验室，
江苏镇江 212013；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏南京 210037)
摘要：2013年11月～2014年8月，于江苏大学实验室，在虉草(Phalaris arundinacea)生长环境中添加不同比例的
芦苇(Phragmites australis)粉末，经过一段时间的培育，研究芦苇腐解物对虉草生长生理特性的影响，探究芦苇腐
解物对虉草的化感效应。结果表明，随着芦苇粉末添加量增加，栽培土壤中的总酚酸含量比对照组显著增加，
而虉草的株高、干鲜质量、分蘖数以及叶绿素 a、叶绿素b、叶绿素总量和叶绿素 a/b含量比则显著下降(p＜0.05)；
虉草体内的超氧物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性先上升后下降，丙二醛含量则持续上升。这说明芦苇
腐解物对虉草具有明显的化感抑制效应，且化感物质为酚酸类物质。由芦苇腐解物对不同季节虉草生长指标
的影响差异分析可知，该抑制效应具有一定的累积性。
关 键 词：虉草；芦苇；腐解物；化感作用；抗氧化酶
中图分类号：Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2015)01-118-06
虉草(Phalaris arundinacea)，为多年生冷季型
根茎类禾本科植物，在中国长江流域及以北地区分
布广泛，可用作饲料、造纸原料和人工湿地污水处
理等，具有较高的经济价值和环境效应[1]。虉草的
生育进程在不同的地区存在一定差异。在长江中
下游地区，初春时，虉草大量根茎萌发生长(春生)，
初夏抽穗结实，植株衰老死亡；秋季部分根茎再次
萌发生长(秋生)，但长势较弱，仅有小部分植株可
越冬存活。芦苇(Phragmites australis)也是一种多
年生根茎类禾本科植物，繁殖力强，适应性广，多分
布于盐碱沙地及江、河、湖、海岸及淤滩等[2]。研究
表明，芦苇是一种强化感植物，对于多种植物，甚至
对某些入侵植物和藻类都有较强的抑制作用[3~5]。
有研究表明，虉草和芦苇构成镇江段滨江湿地演
替进程中阶段性优势种群，并实现芦苇种群对虉
草种群的替代[6]；而当虉草和芦苇同时被用于构建
人工湿地时，湿地运行9～13 a后，芦苇将完全代替
虉草[7]。在众多竞争途径中，化感作用尤为重要[4,8]，
化感物质主要通过化感植物挥发、淋溶、植株残体
腐解或根系分泌等途径进入环境，通过影响植物
养分吸收、光合和呼吸等生理功能，对植物生长产
生化感效应[9]。还有研究表明，芦苇组织浸提液对
虉草种子萌发和幼苗生长具有明显的化感抑制效
应 [10]。芦苇每年可产生大量残体，关于芦苇残体
腐解物对虉草是否具有化感抑制效应少见报道。
本研究通过不同量的芦苇残体腐解物对虉草生长
及生理特性的影响，以揭示芦苇残体腐解物对虉
草的化感抑制效应，从多侧面探索芦苇与虉草种
间的竞争方式和途径。
1 材料与方法
1.1 实验材料
供体植物芦苇和受体植物虉草都取自长江流
域的江苏省镇江段滨江湿地(32º15N，119º28E)。
该区域气候属暖温带向北亚热带过渡的季风带气
候，受季风影响，四季分明，气候温暖湿润，年平均
气温为15.4℃，年降水量为1 074.0 mm，年蒸发量
为 847～1 755.9 mm。虉草和芦苇分别构成该湿
地植物群落演替进程中不同阶段的优势种群。
1.2 实验设计
实验于 2013年 11月～2014年 8月在江苏大
学实验室内进行。于2013年11月，在江苏省镇江
收稿日期：2015-01-07；修订日期：2015-01-27
基金项目：国家自然科学基金项目(31370448)和江苏大学大学生科研立项项目(Y13A093)资助。
作者简介：付为国(1968-)，男，安徽省六安人，博士，副研究员，主要从事湿地生态系统植物群落研究。E-mail: fuweiguo@ujs.edu.cn
第 13卷 第 1期 湿 地 科 学 Vol.13 No.1
2015 年 2 月 WETLAND SCIENCE Feb. 2015
DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2015.01.017
滨江湿地，取枯死的芦苇秸秆(带叶)粉碎成末，并
取肥沃菜园土，晒干过筛，将过筛后的菜园土、芦
苇粉末和蛭石按表1所示体积比混合，设置成不同
的芦苇粉末添加处理组(T1组、T2组、T3组、T4组、T5
组和对照组)。然后将不同体积比的混合物置于
温室水泥槽内自然腐解，以备虉草栽培之用，期间
保持土壤的相对含水量在 60%～80%之间。添加
蛭石是为了保证不同处理栽培土中，土壤孔隙度
和团粒结构基本一致。另外，各处理土壤肥力水
平见表1。
表1 各处理组成分比例及其土壤基本肥力状况
Table1 Ratio of component of different treatments and their basic fertility status of soils
处 理
对照组
T1组
T2组
T3组
T4组
T5组
混合比例(份数)
菜园土
5
5
5
5
5
5
芦苇粉末
0
1
2
3
4
5
蛭石
5
4
3
2
1
0
养分水平
有机质质量比(g/kg)
9.97
16.42
19.11
21.28
24.63
34.77
全磷质量比(g/kg)
0.96
1.21
1.43
1.58
1.73
1.97
全氮质量比(g/kg)
1.23
1.68
1.97
2.42
2.33
2.84
全钾质量比(g/kg)
3.93
4.34
4.97
5.58
5.91
6.35
于2014年2月17日取等质量的不同处理栽培
土壤装入有孔塑料花盆(23 cm × 16.6 cm × 21.8
cm)内，每个处理设 3次重复，共 18盆。选择长势
健壮、根系均一的虉草幼苗(2叶1心)移栽至盆中，
每盆4株，置于阳光防雨棚内培养，期间土壤相对
含水量控制在60%～80%，直到实验结束。
1.3 测定方法及数据处理
2014年 4月 15日，选取处于快速生长期虉草
的中上部叶片，分别测定其叶绿素含量、抗氧化酶
活性和丙二醛积累量。采用丙酮法测定叶绿素含
量；采用氮蓝四唑光还原法测定超氧化物歧化酶活
性；采用愈创木酚法测定过氧化物酶活性；采用分
光光度法测定过氧化氢酶活性；采用硫代巴比妥酸
比色法测定丙二醛含量 [11,12]。5月 28日虉草成熟
时，测量和计数各处理组的平均株高和分蘖数后，
刈割称量其地上部分鲜质量，再烘干至恒质量，称
量其干质量；2014年8月26日，对秋生的虉草按照
以上方法再次测量和计数不同处理组植株的平均
株高、分蘖数及干鲜质量。采用磷钼酸-磷钨酸盐
比色法分别于2014年2月16日和2014年5月28日
测定栽培土壤的总酚酸含量[13]，分别表示春生虉草
和秋生虉草起始生长时土壤中的总酚酸量。
采用 SPSS 17.0软件和 Excel 2003软件进行
数据统计分析和绘图。
2 结果与分析
2.1 土壤中芦苇腐解物总酚酸含量
目前，芦苇分离鉴定出的化感物质主要为酚
酸类物质[14,15]，总酚酸含量可以在某种程度上表征
芦苇化感物质含量。不同处理条件下，春生虉草
栽培土壤中总酚酸含量和秋生虉草栽培土壤中总
酚酸含量见图1。
注：不同小写字母表示数据间在0.05水平差异显著(p＜0.05)。
下同。
图1 春生和秋生虉草土壤中总酚酸含量
Fig.1 Contents of total phenolic acid in the soil of Phalaris
arundinacea grown in spring and autumn
由图1可知，随着栽培土壤中芦苇粉末添加量
的增加，各处理下，栽培土的总酚酸含量逐渐增
加，其中对照处理组的总酚酸含量为零，表明栽培
土壤中酚酸类物质来自芦苇。比较各处理组春生
虉草和秋生虉草土壤中总酚酸含量发现，T1组、T2
组、T3组、T4组和T5组秋生虉草土壤中总酚酸含量
比春生虉草土壤中总酚酸含量分别降低 67.90%、
81.91%、86.51%、87.37%和 87.37%(p＜0.05)。随
着时间增加，各处理下，土壤中总酚酸含量逐渐降
低，这可能与酚酸类物质在土壤中的代谢降解和
虉草生长过程中浇水淋失有关。
1期 付为国等：镇江滨江湿地芦苇腐解物化感作用对虉草生长指标的影响 119
2.2 各处理下春生和秋生虉草的生长状况
不同处理条件下，春生虉草和秋生虉草株高、
生物量和分蘖数以及春生虉草生长状况指标
(2014年4月23日)如表2所示。
表2 不同处理下春生虉草和秋生虉草的生长状况指标
Table 2 Growth indexes of Phalaris arundinacea grown in spring and autumn under different treatments
类型
春生
秋生
处理组
对照组
T1组
T2组
T3组
T4组
T5组
对照组
T1组
T2组
T3组
T4组
T5组
鲜质量(g)
(41.41 ± 1.15)a
(25.38 ± 1.09)b
(18.94 ± 0.32)c
(17.59 ± 0.75)cd
(15.66 ± 0.44)de
(13.65 ± 0.7)e
(18.66 ± 0.71)a
(17.6 ± 0.75)b
(16.35 ± 0.71)b
(13.89 ± 0.91)c
(13.65 ± 0.68)c
(5.34 ± 0.45)d
干质量(g)
(19.42 ± 0.44)a
(11.13 ± 0.18)b
(7.92 ± 0.09)c
(7.54 ± 0.39)c
(6.31 ± 0.21)e
(6.18 ± 0.19)e
(9.11 ± 0.33)a
(7.55 ± 0.77)b
(7.35 ± 0.79)b
(6.86 ± 0.36)c
(6.24 ± 0.26)c
(2.62 ± 0.46)d
株高(cm)
(129.3 ± 1.8)a
(110.1 ± 1.6)c
(114.8 ± 1.3)b
(105.7 ± 2.1)e
(104.2 ± 1.7)e
(104.5 ± 1.4)e
(109.9 ± 2.3)a
(91.3 ± 1.5)b
(90.5 ± 1.8)b
(82.3 ± 1.93)c
(73.5 ± 1.9)cd
(63.5 ± 2.0)d
分蘖数
(9.3 ± 0.3)a
(8.2 ± 0.7)b
(5.4 ± 0.6)e
(7.3 ± 0.5)c
(5.1 ± 0.4)e
(6.4 ± 0.6)d
(21.5 ± 0.7)a
(13.6 ± 0.8)b
(13.7 ± 0.6)b
(15.4 ± 0.8)b
(14.2 ± 0.5)b
(9.7 ± 0.6)c
由表2可知，随着栽培土壤中芦苇粉末添加量
的增加，不同生长季虉草的平均株高、干鲜质量都逐
渐降低，而分蘖数虽有起伏，但总体仍然是下降的。
对于春生虉草，与对照处理组比较，T1组、T2
组、T3组、T4组和T5组每盆植株平均鲜质量分别降
低 38.71%、54.26%、57.52%、62.18%和 67.04%(p＜
0.05)，平均干质量分别降低 42.69%、59.22%、
61.17%、67.51%和68.18%(p＜0.05)，平均株高分别
降低 11.21%、14.85%、18.25%、19.41%和 19.18%
(p＜0.05)。T2组与 T3组之间、T3组与 T4组之间以
及T4组与T5组之间，植株鲜质量差异不显著，而T1
组与其他处理组之间都差异显著(p＜0.05)；不同
处理组干质量比较显示，T2组与T3组间、T4组与T5
组间干质量差异都不显著，而T1组与其他处理组
之间差异显著(p＜0.05)；T1组与 T2组间株高差异
不显著，而T3组、T4组、T5组之间彼此差异不显著，
但都与T1组和T2组差异显著(p＜0.05)(图2)。与对
照组相比，T1组、T2组、T3组、T4组和T5组每盆植株
分蘖数分别降低 11.82%、41.93%、21.51%、45.16%
和31.12%(p＜0.05)，其中，T1组、T2组、T3组、T4组和
T5组两两之间(除 T2组与 T4组之间)都差异显著
(p＜0.05)。虉草分蘖数并没有随着芦苇粉末添加
量的增加呈现逐渐减少的趋势，这可能由于植株
株高受到一定程度抑制时，其顶端优势降低，从而
诱发基部分蘖增生的缘故，但这种诱发作用仅在
一定的抑制范围内出现。
图2 春生虉草生长状况
Fig.2 Growth status of Phalaris arundinacea in spring
对于秋生虉草，与对照组比较，T1组、T2组、T3
组、T4组和 T5组每盆植株平均鲜质量分别降低
5.68%、12.38%、25.56%、25.78%和 71.38% (p＜
0.05) (见表 2)，平均植株干质量降低 5.68%、
12.38%、25.56%、25.78%和 71.38%(p＜0.05)，平均
株高降低 17.65%、16.92%、25.11%、33.12%和
42.22%(p＜0.05)。不同处理之间干鲜质量比较可
知，T1组与T2组之间、T3组与T4组之间差异都不显
著，而 T3组和 T4组分别比 T1组和 T2组显著降低
(p＜0.05)，T5组比以上各组都显著降低(p＜0.05)。
各处理组之间株高差异情况与植株干鲜质量类
似，仅有T4组与T5组之间差异不显著。与对照组
相比，T1组、T2组、T3组、T4组和T5组每盆植株分蘖
数分别降低 36.74%、36.28%、28.37%、33.95%和
54.88%(p＜0.05)，其中，T1组、T2组、T3组、T4组之间
湿 地 科 学 13卷120
差异不显著，而T5组较其他组显著降低(p＜0.05)。
随着芦苇粉末添加量增加，各处理组土壤中
养分逐渐增加(见表1)，而虉草长势却逐渐变差(见
图 2)，这表明本实验中盆栽虉草的生长性状差异
并非土壤养分差异所致，而是由芦苇腐解物的化
感抑制效应所致。
比较春、秋两季虉草生长指标发现，秋生虉草
所受化感抑制效应总体上强于春生虉草。虉草与
芦苇和竹子等植物类似，具有发达的根茎组织，冬
季储存大量养分，春季萌发时迅速生长 [16]。有研
究表明，酚酸类物质可以抑制植物根系对养分的
吸收利用[17]。本实验中，虉草春季移栽时，根部在
冬季已储存了大量养分，这样，酚酸类物质因影响
养分吸收而对虉草产生的抑制效应在春季明显低
于秋季。这一现象同时也说明，芦苇腐解物对虉
草具有一定的累积抑制效应。
2.3 各处理下虉草叶片的叶绿素含量
植物叶绿素的含量在很大程度上反映了植物
的生长状况，并与光合作用密切相关 [18]。逆境胁
迫会导致植物体内的活性氧大量累积，活性氧会
导致植物体内叶绿体的破坏，并且会特异性破坏
叶绿素 a，使得叶绿素 a含量的降幅高于叶绿素b，
导致叶绿素 a/b含量比下降[19]，该指标值的大小常
被用来表征叶片的衰老程度 [20]。此外，酚酸类物
质影响根系养分吸收，也会影响叶绿素含量 [17]。
不同处理条件下，春生虉草叶片的叶绿素 a含量、
叶绿素 b含量、总叶绿素含量和叶绿素 a/b含量比
见表3。
表3 不同处理下春生虉草叶片的叶绿素含量
Table 3 Contents of chlorophyll of leaves of Phalaris arundinacea grown in spring under different treatments
处理
对照组
T1组
T2组
T3组
T4组
T5组
叶绿素a质量比(mg/g)
(1.625 ± 0.028)a
(0.752 ± 0.009)b
(0.684 ± 0.005)bc
(0.683 ± 0.007)bc
(0.681 ± 0.007)bc
(0.637 ± 0.016)c
叶绿素b质量比(mg/g)
(0.417 ± 0.012)a
(0.198 ± 0.007)b
(0.186 ± 0.005)bc
(0.188 ± 0.005)bc
(0.188 ± 0.008)bc
(0.181 ± 0.007)c
总叶绿素质量比(mg/g)
(2.042 ± 0.075)a
(0.95 ± 0.04)b
(0.871 ± 0.06)bc
(0.87 ± 0.01)bc
(0.869 ± 0.023)bc
(0.818 ± 0.02)c
叶绿素a/b含量比
(3.896 ± 0.021)a
(3.798 ± 0.047)b
(3.677 ± 0.036)b
(3.627 ± 0.006)c
(3.622 ± 0.005)c
(3.519 ± 0.008)d
由表 3可知，随着芦苇粉末添加量的增加，春
生虉草各处理组叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、总
叶绿素含量和叶绿素 a/b含量比都明显下降，这与
之前的研究结果一致[21,22]。与对照组相比，T1组、T2
组、T3组、T4组和T5组的虉草叶绿素 a含量分别下
降 53.72%、57.91%、57.97%、58.09%和 60.80%(p＜
0.05)，叶绿素 b含量分别下降 52.52%、55.40%、
54.93%、54.92%和56.59%(p＜0.05)，总叶绿素含量
分别下降 53.48%、57.39%、55.58%、57.44%和
59.94% (p＜0.05)，叶绿素 a/b 含量比分别下降
2.52%、5.62%、6.90%、7.03%和 9.68% (p＜0.05)。
各处理组之间虉草的叶绿素 a、叶绿素b和总叶绿
素含量只有T1组与T5组之间差异显著(p＜0.05)，
其他各组差异都不显著；虉草的叶绿素 a/b含量比
在T1组与T2组之间、T3组与T4组之间差异不显著，
但都与T5组差异显著(p＜0.05)。随着芦苇粉末添
加量的增加，虉草叶绿素含量逐渐下降表明，芦苇
腐解物对虉草光合作用的抑制效应将逐渐增强；
而叶绿素 a/b含量比逐渐降低则表明，随着芦苇粉
末添加量的增加，虉草叶片早衰现象越来越明显。
2.4 各处理下虉草叶片的抗氧化保护酶活性
大量研究表明，逆境胁迫可诱使植物体内产
生大量的活性氧，导致细胞膜脂过氧化而造成丙
二醛大量积累，从而造成植物组织伤害和衰老加
剧。但在长期演化过程中，植物自身形成一套抗
氧化保护机制以缓解或消除以上伤害。在逆境生
理条件下，植物可以启动保护酶清除活性氧，保护
细胞膜免受过氧化伤害。这些酶主要包括超氧化
物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等 [23,24]。因
此，这3种酶的活性和丙二醛的含量，常用来衡量
植株是否遭受逆境伤害以及伤害程度的大小。不
同处理下，春生虉草抗氧化保护酶活性和丙二醛
含量见图3。
由图 3可知，随着芦苇粉末添加量的增加，虉
草叶片的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化
氢酶的活性先上升后下降，而丙二醛的含量则持
续升高。与对照处理相比，T1组、T2组、T3组、T4组
和T5组虉草叶片的超氧化物歧化酶活性分别上升
1期 付为国等：镇江滨江湿地芦苇腐解物化感作用对虉草生长指标的影响 121
178.78%、211.34%、350.80%、170.78%和 73.33%
(p＜0.05)；T1组、T2组和T3组叶片过氧化物酶活性
分别上升 13.25%、15.17%和 48.16%，T4组和T5组
则分别下降了 2.21%和 23.78%(p＜0.05)；T1组、T2
组、T3组和T4组过氧化氢酶活性分别上升10.28%、
31.96%、67.88%和 19.46%，而 T5组则下降 0.63%
(p＜0.05)。与对照组相比，T1组、T2组、T3组、T4组
和 T5组的叶片丙二醛含量分别上升 15.15%、
18.18%、24.24%、30.30%和 33.33%(p＜0.05)。随
着芦苇粉末的增加，土壤总酚酸含量增加，不同处
理下叶片丙二醛含量的持续增加，表明虉草细胞
膜过氧化程度逐渐加重，所承受的化感抑制效应
逐渐增强。结果显示，当芦苇粉末添加量在一定
范围内增加时，虉草虽承受一定程度的化感胁迫，
但其抗氧化保护能力却随着抗氧化酶活性的升高
而加强。但当添加量超过一定范围后，虉草的抗
氧化保护能力随着抗氧化酶活性的降低而减弱，
促使虉草的抗氧化保护能力由强转弱的芦苇粉末
添加量范围在T3组与T4组之间。比较T5组与对照
组的叶片保护酶活性可知，在T5组处理下，虉草叶
片的抗氧化保护能力仍未完全丧失，表明虉草对
芦苇的化感效应具有一定的耐受能力，这可能是
长江下游滨江湿地植被演替进程中芦苇种群不能
完全替代虉草种群的原因之一[6]。
3 结 论
随着处理中苇末添加量的增加，土壤中总酚
酸的含量增加，虉草的株高、干鲜质量、分蘖数和
叶片叶绿素含量等生长指标总体下降；各抗氧化
酶的活性都先上升后下降，而丙二醛含量则持续
升高，表明芦苇腐解物对虉草具有化感作用。虉
草所受的化感抑制效应随土壤总酚酸含量增加逐
渐增强，表明芦苇腐解物对虉草产生化感作用的
主要物质可能为酚酸类物质。比较春生虉草和秋
生虉草各生长指标的差异发现，芦苇腐解物的化
感抑制效应具有一定的累积性。
参考文献
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图3 不同处理下春生虉草叶片的酶活性和丙二醛含量的变化
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in spring under different treatments
湿 地 科 学 13卷122
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Effects on Growth Indexes of Phalaris arundinacea by Allelopathy of
Phragmites australis Decaying Substance in Riverside Wetlands in Zhenjiang
FU Weiguo1,2, YIN Qilin1, LI Pingping2, LIU Yujing1, XING Deke1，ZHANG Chuan1
(1. Key Laboratory of Modern Agricultural Equipment and Technology Jiangsu University/Ministry of Education/ Key Laboratory of
Agricultural Equipment＆High-Tech Intelligentization of Jiangsu Province, Zhenjiang 212013, Jiangsu, P.R.China;
2. Cooperative innovation center of southern modern forestry Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, P.R.China)
Abstract: Adding different proportions of Phragmites australis powder into the cultivation soil in which
Phalaris arundinacea was grown. After a period of cultivation, the effects of Phragmites australis decompos-
ing products on the growth and physiological characteristics of Phalaris arundinacea was studied to explore al-
lelopathtic effects of Phragmites australis on Phalaris arundinacea. The results show that with the increase of
the added amount of Phragmites australis powder, total phenolic acid content in cultivation soil increased sig-
nificantly in compared to control treatment, and plant height, fresh and dry weight, tiller number, chlorophyll
a, chlorophyll b, total chlorophyll, and chlorophyll a/b ratio of Phalaris arundinacea decreased significantly in
compared to control treatment(p＜0.05); the activities of antioxidant protection enzymes, such as superoxide
dismutase, peroxidase, and catalase decreased after the first rise, malondialdehyde content continued to rise.
All these indicate that Phragmites australis decomposing products had an obvious allelopathic inhibitory effect
on Phalaris arundinacea, and the allelochemicals were phenolic acids. This inhibitory effect had certain cumu-
lativity, judged from the differences in effects of Phragmites australis decomposing products on growth of
Phalaris arundinacea in the different growing seasons.
Keywords: Phalaris arundinacea; Phragmites australis; decomposing products; allelopathy; antioxidant en-
zymes
1期 付为国等：镇江滨江湿地芦苇腐解物化感作用对虉草生长指标的影响 123