全 文 ：中国农学通报 2013,29(10):45-50
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：东营市科技局项目“欧石楠引种及快繁技术体系的建立”(2009-2011)；泰安市科技局项目“欧石楠良种引进及体细胞胚胎发生植株再生体
系的研究和应用”(2011-2013)；泰安市大学生科技引领创新计划项目“常绿地被开花植物——欧石楠引种及繁育技术研究”(2008D2010)。
第一作者简介：李际红，女，1963年出生，山东泰安人，副教授，博士，主要从事林木遗传育种和园艺植物生物技术的教学与研究。通信地址：271018
山东省泰安市岱宗大街61号山东农业大学林学院，Tel：0538-8242985，E-mail：jhli4856@163.com。
收稿日期：2012-12-18，修回日期：2013-02-18。
多胺及稀土对欧石楠诱导分化的影响
李际红 1，孟凡志 1，李鹏飞 2，姚培娟 1，亓 晓 1
（1山东农业大学林学院，山东泰安 271018；2山东东营市林业局，山东东营 257091）
摘 要：为探讨多胺(ployamines, PAs)及稀土元素(rare-earth elements)在植物组织培养应用中的理论基础
和实践意义，以欧石楠继代瓶苗为外植体，采用组织培养的方法，研究不同浓度的多胺及硝酸铈和硝酸镧
对其继代瓶苗诱导分化的作用。在基本培养基(1/2 WPM+ZT 1.0 mg/L+IBA 0.3 mg/L)中添加1.0 mg/L的
亚精胺(Spd)，欧石楠的平均分化倍数、平均分化苗高及胚性愈伤组织诱导率分别达到 3.89、3.11 cm、
98.30%；在基本培养基中添加1.0 mg/L的硝酸铈[Ce(NO3)3]，欧石楠的平均分化倍数、平均分化苗高及胚
性愈伤组织诱导率分别为6.9、4.0 cm、98.70%；在基本培养基中添加0.5 mg/L的硝酸镧[La(NO3)3]，欧石
楠的平均分化倍数、平均分化苗高及愈伤组织诱导率分别为5.5、3.89 cm、100%，这3组试验，显著性方
差分析及多重比较结果显示，该处理相对于其他处理均达到极显著水平。低浓度的多胺及稀土元素对
欧石楠继代瓶苗的分化及生长具有促进作用，而高浓度则起抑制作用。
关键词：欧石楠；多胺；稀土元素；器官再生
中图分类号：S722.37 文献标志码：A 论文编号：2012-4072
The Effect of Polyamines and Rare-earth Elements on Differentiation of
the Bottles of Seedlings of the Erica carnea
Li Jihong1, Meng Fanzhi1, Li Pengfei2, Yao Peijuan1, Qi Xiao1
(1College of Forest Shandong Agriculture University, Tai’an Shandong 271018;
2Dongying Forestry Bureau, Dongying Shandong 257091)
Abstract: The induction and differentiation effects of various concentrations of ployamines, cerium nitrate and
lanthanum nitrate on Erica carnea’s subculture test-tube seedlings were studied to provide theoretical basis
and experimental basis of ployamines and rare-earth elements application in plant tissue culture. The method
applied to plant tissue culture, regarded Erica carnea’s subculture test-tube seedlings as an explant, were
discussed the effect of variable concentration of ployamines, Ce(NO3)3 and La(NO3)3 on the introduction of the
subculture test-tube seedlings. The results showed that the average differentiation times, the average height of
differentiation plantlet and embryogenic callus induction frequency of Erica carnea on basic medium (1/2
WPM+ZT 1.0 mg/L+IBA 0.3 mg/L) supplemented with 1.0 mg/L spermdine were 3.89, 3.11 cm and 98.30%
respectively, which were significantly better than other treatment demonstrated by analysis of variance and
multiple comparisons results; basic medium with 1.0 mg/L cerium nitrate showed the average differentiation
times 6.9, the average height of differentiation plantlet 4.0 cm, and embryogenic callus induction frequency
98.70%, which were significantly better than other treatment demonstrated by analysis of variance and multiple
comparisons results. Meanwhile basic medium with 0.5 mg/L lanthanum nitrate gave the highest embryogenic
callus induction frequency 100%, the average differentiation times 5.5, the average height of differentiation
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0 引言
欧石楠(Erica carnea)是2006年从东营华野园艺引
进的，适合中国北方地区的欧洲最新地被开花植物，为
常绿小灌木，分枝多而密。其主要的特点是抗旱、耐寒
能力强，花期最低可耐-20℃低温，花色绚丽多彩，冬季
在 0℃左右时，其花期可达 5个月之久，在欧洲市场十
分热销，它也是欧洲各国小庭园、岩石园、地被植物和
石楠专类园的主体植物[1]。国内常绿地被花卉植物种
质资源十分罕见，欧石楠的引入对丰富国内园林地被
花卉植物具有重要的意义[2]。欧石楠常规的繁殖方法
不能满足市场需求，采用植物组织培养技术，可以在短
期内建立一套经济高效的欧石楠组培快繁技术体系，
是解决欧石楠种苗需求矛盾的有效的方法和途径。
多胺(ployamines，PAs)是一类广泛存在在植物体
内具有生物活性的小分子量脂肪族含氮碱，常见的有
精胺(spermine，Spm)、亚精胺(spermdine，Spd)和腐胺
(putrescine，Put)[3]。大量的研究表明，多胺是植物的一
种生长调节因子，参与植物的生长发育、性别分化、果
实成熟与衰老以及适应逆境等重要生理过程[4]。多胺
作为一个信号传导物质，促进植物的生长发育，而且对
一些植物离体器官的生根具有显著的促进作用[5-7]，然
而对其植物离体器官的分化作用鲜有报道。
稀土元素(rare-earth elements)是一类具有生理活
性的化学元素，它对植物生根、发芽、种子萌发、叶绿素
的增加和光合作用等都有影响,施用适当浓度稀土元
素可促进植物生长、根系发育、增强植物的抗逆性[8]。
有研究表明，低浓度的La3+对银杏、蕨菜愈伤组织的生
长具有一定的促进作用[9-10]，对流苏石斛试管苗的增殖
及生长也均具有显著影响[11]，低浓度的复合硝酸稀土
和硝酸镧对‘川中岛白’桃组培苗的生长及分化具有促
进作用[12]。而有关稀土元素对欧石楠瓶苗分化、生长
及胚性愈伤组织的影响未见报道。
笔者拟采用不同浓度的多胺及稀土元素硝酸铈和
硝酸镧对欧石楠继代瓶苗进行诱导分化,探讨其对欧
石楠瓶苗分化、生长及胚性愈伤组织诱导的影响，进一
步探讨外源植物在植物组织培养中促进作用，为多胺
及稀土元素在植物组织培养中的应用提供理论基础，
对其在短期内建立植物组培快繁技术体系具有重要的
实践指导意义。
1 材料和方法
1.1 试验材料
欧石楠当年生嫩梢取自移栽在山东农业大学林学
实验站的6年生的欧石楠母株。分别于2010春季及秋
季采集当年生嫩梢，采用常规灭菌方式处理外植体，培
养获得的无菌苗。该试验选取本实验室已初代培养3
个月的欧石楠继代分化瓶苗作为试验材料，与2010年
4—6月，2011年 3—6月及 9—12月分 3个时间段进行
试验。
1.2 试验方法
1.2.1 不同浓度的多胺对欧石楠诱导分化的影响 将欧
石楠的继代分化瓶苗接种到以1/2 WPM+ZT 1.0 mg/L
+ IBA 0.3 mg/L为基本培养基，分别添加Spd（亚精胺）
0.5、1.0、2.0 mg/L，Spm（精胺）2.0、4.0、8.0 mg/L，Put
（腐胺）2.0、5.0、10.0 mg/L的培养基中，共 9个组合处
理，每个处理3个重复，每个重复接种30个外植体。培
养 45天后观察其平均分化倍数、平均分化苗高、胚性
愈伤组织的诱导率。
1.2.2 不同浓度的硝酸铈对欧石楠诱导分化的影响
将欧石楠的继代分化瓶苗接种到以 1/2 WPM+ZT
1.0 mg/L + IBA 0.3 mg/L为基本培养基，设Ce(NO3)3 0、
0.5、1.0、5.0、10.0、20.0 mg/L，6个组合的单因素试验，
每个组合接种 15瓶，设 3个重复，45天后观察其平均
分化倍数、分化苗的平均高、胚性愈伤组织的诱导率。
1.2.3 不同浓度的硝酸镧对欧石楠诱导分化的影响
将欧石楠的继代分化瓶苗接种到以 1/2 WPM+ZT
1.0 mg/L + IBA 0.3 mg/L为基本培养基，设La(NO3)3 0、
0.5、1.0、5.0、10.0、20.0 mg/L，6个组合的单因素试验，
每个组合 15瓶，设 3个重复，45天后观察其平均分化
倍数、分化苗的平均高、胚性愈伤组织的诱导率。
1.2.4 数据处理及统计指标 采用Excel表格进行原始
数据的统计。单因素和正交试验的方差分析及
Duncan多重比较均利用DPS数据处理系统，进行统计
及显著性分析。
平均分化倍数=再生不定芽总数/接种外植体数
plantlet 3.89 cm, which were also significantly better than other treatment indicated by analysis of variance and
multiple comparisons results. The low concentration of ployamines and rare-earth elements acted as a stimulus
to the differentiation as well as growth of Erica carnea’s subculture test-tube seedlings, otherwise, the high
concentration caused the inhibition of the differentiation and growth of Erica carnea’s subculture test-tube
seedlings.
Key words: Erica carnea; ployamines; rare-earth elements; organ regeneration
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李际红等：多胺及稀土对欧石楠诱导分化的影响
平均分化苗高=再生不定芽的苗高/接种外植体数
胚性愈伤组织诱导率=(诱导出胚性愈伤组织的外
植体数/接种的外植体数)×100%
1.2.5 培养条件 试验均以 1/2 WPM+ZT 1.0 mg/L +
IBA 0.3 mg/L为基本培养基，蔗糖为 30 g/L，卡拉胶
9 g/L，pH 5.2，121℃的条件下高压灭菌20 min，培养温
度控制在(25±2)℃，光照2000 lx左右，光照时间为每天
12 h。
2 结果与分析
2.1 多胺对欧石楠诱导分化的影响
表 1方差分析显示，第 2个组合 (1/2 WPM+ZT
1.0 mg/L +IBA 0.3+Spd 1.0 mg/L)的平均分化倍数、平
均分化苗高以及胚性愈伤组织的诱导率与其他组合相
比均达到显著水平。多重比较表明，第 2个组合相对
于其他组合的差异显著，其平均分化倍数为3.89，平均
分化苗高 3.11 cm，胚性愈伤组织的诱导率为
98.30%。从图1~3中清晰看出3个不同浓度的多胺对
欧石楠诱导分化的影响。
2.2 硝酸铈对欧石楠分化的影响
表 2方差分析显示，第 3个组合 [1/2WPM + ZT
1.0 mg/L +IBA 0.3 mg/L + Ce(NO3)3 1.0 mg/L]时，欧石
楠的平均分化倍数、平均分化苗高及胚性愈伤组织的
诱导率与其他组合相比均达到显著水平。多重比较表
明，第3个组合相对于其他组合的差异显著，其平均分
化倍数为 6.9、平均分化苗高为 4.0 cm、胚性愈伤组织
的诱导率为98.70%。同时可以得出，随着硝酸铈浓度
的升高，欧石楠诱导平均分化倍数、平均分化苗高及胚
性愈伤组织的诱导率均呈现出逐渐减弱的趋势，由此
可见，低浓度的硝酸铈有利于欧石楠的诱导分化。而
高浓度的硝酸铈不仅不利于欧石楠的诱导分化，甚至
抑制欧石楠的分化，如浓度为 20 mg/L Ce(NO3)3对其
分化及生长就有抑制作用（图4）。
2.3 硝酸镧对欧石楠诱导分化影响
表 3方差分析显示，第 2个组合 [1/2 WPM+ZT
组合编号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
多胺
Spd
Spm
Put
浓度/(mg/L)
0.5
1.0
2.0
2.0
4.0
8.0
2.0
5.0
10
平均分化倍数
1.50±0.621de
3.89±1.571a
1.00±0.430e
2.42±0.968bc
3.18±1.276ab
1.75±0.705cde
2.36±0.951bcd
1.78±0.712cde
1.50±0.621de
平均分化苗高/cm
2.15±0.087b
3.11±0.225a
1.30±0.173c
1.12±0.508cd
2.20±0.173b
0.88±0.069cd
1.47±0.156c
0.78±0.162cd
0.84±0.081cd
胚性愈伤组织诱导率/%
91.70±1.905a
98.30±2.945a
33.30±1.905d
91.70±1.732a
50.00±2.887b
16.70±2.771e
41.67±2.327c
18.30±1.212e
20.00±2.425e
表1 多胺(ployamines，PAs)对欧石楠分化的影响
注：小写字母表示显著性水平(a=0.05)。下同。
a、b、c分别为0.5、1.0和2.0 mg/L
图1 不同浓度的亚精胺(Spd)对欧石楠诱导分化的影响
a、b、c分别为2.0、4.0和8.0 mg/L
图2 不同浓度的精胺(Spm)对欧石楠诱导分化的影响
a b c
cba
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a、b、c分别为2.0、5.0和10.0 mg/L
图3 不同浓度的腐胺(Put)对欧石楠诱导分化的影响
0.0 0.5 1.0 5.0 10.0 20.0
组合编号
1
2
3
4
5
6
浓度/(mg/L)
0.0
0.5
1.0
5.0
10.0
20.0
平均分化倍数
3.50±0.289cd
5.80±0.289ab
6.90±0.289a
5.20±0.404abc
4.00±0.866bcd
3.19±0.687d
平均分化苗高/cm
2.06±0.035b
2.30±0.520b
4.00±0.577a
3.20±0.404ab
2.00±0.289b
1.46±0.266c
胚性愈伤组织诱导率/%
85.7±3.002bc
93.3±2.829ab
98.70±3.060a
90.00±2.887abc
91.70±2.136abc
83.30±0.982c
表2 不同浓度的硝酸铈Ce(NO3)3对欧石楠瓶苗分化影响
0.0、0.5、1.0、5.0、10.0、20.0表示不同浓度的硝酸铈，单位均为mg/L
图4 不同浓度的硝酸铈[Ce(NO3)3]对欧石楠诱导分化的影响
组合编号
1
2
3
4
5
6
浓度/(mg/L)
0.0
0.5
1.0
5.0
10.0
20.0
平均分化倍数
3.08±0.6235ab
5.5±0.5774a
4.39±0.2252ab
4.20±0.866ab
2.90±0.866bc
2.30±0.86c
平均分化苗高/cm
2.1±0.0577ab
3.89±0.6409a
2.38±1.1547ab
1.91±0.052ab
1.70±0.5774b
1.21±0.2309c
胚性愈伤组织诱导率/%
87.5±1.4434bc
100±1.7321a
97.3±1.9053a
90.2±1.6166b
89.7±2.1362bc
83.3±2.1362c
表3 硝酸镧[La(NO3)3]对欧石楠瓶苗分化影响
cba
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李际红等：多胺及稀土对欧石楠诱导分化的影响
1.0 mg/L +IBA 0.3 mg/L + La(NO3)3 0.5 mg/L]的平均分
化倍数、平均分化苗高以及胚性愈伤组织的诱导率与
其他组合相比均达到显著水平。多重比较表明，第 2
个组合相对于其他组合的差异显著，其平均分化倍数
为5.5，平均分化苗高3.89 cm，胚性愈伤组织的诱导率
为100%。由表2~3结果可知，硝酸镧与硝酸铈作用结
果相似，低浓度的硝酸镧有利于欧石楠的诱导分化，而
高浓度的硝酸镧不仅不利于欧石楠的诱导分化，甚至
抑制欧石楠的分化（图 5），低浓度的稀土元素Ce3+和
La3+对欧石楠的诱导作用基本一致。
0.0 0.5 1.0 5.0 10.0 20.0
0.0、0.5、1.0、5.0、10.0、20.0表示不同浓度的硝酸镧，单位均为mg/L
图5 不同浓度的硝酸镧[La(NO3)3]对欧石楠诱导分化的影响
3 结论
本研究通过在基本培养基中添加多胺，对 3种多
胺对欧石楠瓶苗分化情况进行统计分析，可以得出：基
本培养基(1/2 WPM+ZT 1.0 mg/L +IBA 0.3 mg/L)中添
加Spd 1.0 mg/L对欧石楠瓶苗的平均分化倍数、平均
分化苗高以及胚性愈伤组织的诱导率具有明显的促进
作用，分别达到3.89、3.11 cm和98.30%，与其他组合相
比均达到显著水平。3种多胺的作用体现为亚精胺＞
精胺＞腐胺。因此，进一步验证了多胺在瓶苗分化过
程中具有类似于激素的作用，能够促进瓶苗分化[4]。
在基本培养基 (1/2 WPM + ZT 1.0 mg/L + IBA
0.3 mg/L)中添加浓度为1.0 mg/L硝酸铈或0.5 mg/L硝
酸镧，显著增加欧石楠瓶苗的平均分化倍数、平均分化
苗高及胚性愈伤组织的诱导率，与其他组合相比均达
到显著水平。而浓度为20 mg/L硝酸铈及硝酸镧对其
分化及生长具有明显的抑制作用。说明低浓度的稀土
元素有利于欧石楠的诱导分化，而高浓度抑制欧石楠
的分化。
以上的试验结论，进一步说明外源物质多胺及稀
土元素在欧石楠诱导分化过程中具有明显的促进作
用，为多胺及稀土元素在植物组织培养中的应用提供
理论基础，对其在短期内建立欧石楠组培快繁技术体
系提供了技术保障。
4 讨论
本试验统计结果表明，添加低浓度的多胺及稀土
元素有利于欧石楠瓶苗的继代增殖、生长及胚性愈伤
组织的诱导。本研究显示在基本培养基中添加多胺，3
种多胺的功能不同，对瓶苗分化的作用不同，以浓度为
1.0 mg/L亚精胺诱导效果最好，体现为亚精胺＞精胺
＞腐胺。该研究结果与辛培[13]在对苹果砧木M26试管
苗生根过程中多胺的作用相似，认为低浓度Spd促进
M26试管苗的生根，多胺种类及浓度对瓶苗的生根与分
化均有影响，Spd的作用好于Spm和Put。
本研究在基本培养基中添加浓度为1.0 mg/L硝酸
铈或 0.5 mg/L硝酸镧，显著增加欧石楠的平均分化倍
数、平均分化苗高及胚性愈伤组织的诱导率，高浓度
(20 mg/L)抑制其分化及生长。Ma等[14]研究认为低浓
度 (0.1~1.0 mg/L) 的 硝 酸 镧 促 进 松 果 (Echinacea
angustifolia)不定芽的分化，高浓度(10 mg/L)抑制其分
化。黄剑波等[15]在对卡特兰(Cattleya labiata)组培苗分
化及生根的研究中，认为低浓度(5 mg/L)的稀土元素
对卡特兰组培苗分化及生根具有一定得促进作用，高
浓度(25 mg/L)具有抑制作用。李红双等[16]研究显示，
适 宜 浓 度 的 稀 土 元 素 镧 可 促 进 樱 桃 (Prunus
pseudoceraus Lindl)幼苗生长与分化。薛建平等[17]研究
结果认为，适宜浓度的Ce(NO3)3 (1~10 mg/L)对‘红地
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球’葡萄(Vitis vinifera L.)组培苗的生长具有促进作
用，根、茎、叶鲜样质量和干样质量明显增加，增加叶绿
素含量，有利于植株对矿质营养的吸收。而100 mg/L
Ce(NO3)3对葡萄组培苗生长起明显抑制作用。侯思宇
等 [18]采用 La(NO3)3对马哈利樱桃(Cerasus mahaleb)组
培苗快繁的影响进行研究，认为低浓度 La(NO3)3 (5~
40 mg/L)具有促进作用，高浓度具有抑制作用。笔者
的研究结果与以上大量的研究结论基本一致，即低浓
度的稀土元素促进瓶苗的分化及生长，高浓度抑制其
分化与生长。但不同的基因型对其浓度的要求存在较
大的差异，低浓度范围跨度较大，故在试验中不能生搬
硬套，在瓶苗诱导分化过程中宜从低浓度开始，逐步升
高，选择适合该基因型的适宜浓度范围的稀土元素。
本研究为多胺与稀土元素在植物组织培养中的应用提
供一定的理论基础，为其在短期内建立植物组培快繁
技术体系奠定了一定的试验基础。
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