全 文 ： 2016年11月 重庆师范大学学报(自然科学版) Nov.2016
第33卷 第6期 JournalofChongqingNormalUniversity(NaturalScience) Vol.33 No.6
DOI:
不同林冠环境下箭竹对亮叶水青冈幼苗更新生长的影响*
谢佩耘1,高明浪2,蒋长红1,吴春玉1,杨 应1,司建鹏1,何跃军1
(1.贵州大学 林学院,贵阳550025;2.贵州省宽阔水国家级自然保护区管理局,贵州 绥阳563300)
摘要:采用样方法调查研究了贵州省宽阔水国家级自然保护区林外、林缘、林内等不同林冠环境下的亮叶水青冈(Fagus
lucida)幼苗数量、生长性状、箭竹种群数量、物种多样性等指标,并对上述指标进行Pearson相关性分析。结果表明:林缘
物种多样性最高,然后依次为林内、林外;从林外到林内,亮叶水青冈幼苗密度、平均高度和平均基径逐渐递减,亮叶水青
冈幼苗更多分布在林外和林缘环境,林内环境没有亮叶水青冈幼苗分布;箭竹密度、箭竹平均高度、箭竹平均基径和箭竹
平均冠幅从林外到林内逐渐递增;亮叶水青冈幼苗与箭竹生长性状指标负相关。研究表明,宽阔水自然保护区亮叶水青
冈幼苗生长维持与更新受到林冠环境和箭竹种群干扰两方面因素的影响。
关键词:亮叶水青冈;林冠环境;箭竹;更新
中图分类号:Q948.12+2 文献标志码:A 文章编号:1672-6693(2016)06-0001-05
水青冈(Fagus)隶属壳斗科(Fagaceae),全球约10~12种,中国占5~7种[1],分布区包括了东亚、欧亚大陆
西部和北美东部的广大地区。在欧亚大陆主要分布于温带海洋性气候地区,在北美洲则主要分布于美国的东南
部[2]。亮叶水青冈(Faguslucida)生长在海拔700m以上的林地,分布于广东、广西、湖北、湖南、四川、贵州等
地[3],在贵州省宽阔水国家级自然保护区保存有1300hm2 的天然亮叶水青冈林[4],亮叶水青冈是该原生林的主
要建群种[5]。国内有关水青冈的研究多集中于群落结构和分布格局[6-8]、地理分布[9-11]、种群遗传多样性[12-13]、生
态位[14-17]、幼苗更新[18-25]等方面,其中水青冈的幼苗更新一直是研究热点。林冠与林下物种的相互作用是幼苗
更新的决定因子[18]。水青冈幼苗的存活取决于幼苗对林下间隙的利用率[19],在许多盆栽实验中发现水青冈幼
苗在不同光环境下幼苗的存活率和茎的生长率存在差异,光照条件较好的环境里,较光照条件较差的环境的生
长状况更好[20-21]。研究发现水青冈幼苗更新需要在林窗环境下,在郁闭环境下更新则受到抑制[22-23]。同时,水
青冈群落动态的结构和动态也受到林下箭竹灌丛的影响[4]。许多研究表明,箭竹(Sinarundinariahasihursuta)
对乔木幼苗更新有负面影响[24-27],箭竹可通过影响光照和克隆生长形成的根系与水青冈幼苗幼树进行资源竞
争[24],也可通过影响群落微环境进而对幼苗更新产生影响[25-27]。亮叶水青冈林是贵州省宽阔水国家级自然保护
区重要的森林生态系统,而大量箭竹的克隆生长已改变了原有群落的组成和结构,严重影响到该保护区森林生
态系统的稳定性。林冠环境的差异影响到幼苗生长与维持,物种的干扰性竞争也必然引起群落的组成改变。为
此,本研究拟从林冠环境和箭竹种群干扰两个方面开展研究,旨在为该自然保护区亮叶水青冈林的稳定生长提
供科学依据。
1样地概况
样地选择在贵州绥阳县宽阔水国家级自然保护区的试验区。该区原始林区属亚热带季风气候,年均气温
11.7~15.2℃,年降水量1300~1400mm,且集中在4~10月。研究区相对湿度为82%,岩石为上奥陶统五峰
页岩,土壤类型为黄壤和黄棕壤,表层有机质含量达30%[28]。该地区主要有3种组合类型:亮叶水青冈多脉青
冈混交林、亮叶水青冈-箭竹林、亮叶水青冈粗穗石砾混交林[4]。2015年8月在贵州绥阳县宽阔水国家级自然保
护区进行样地设置,样地选择在保护区的试验区内的飞龙庙侧面的山体上,地理位置为东经107°09′727″,北纬
28°14′545″,海拔1617m,坡位为中坡、坡向为半阳坡。样地基本情况如下:调查在亮叶水青冈林林缘进行,分布
* 收稿日期:2015-12-21 修回日期:2016-10-05 网络出版时间:
资助项目:国家环保部生物多样性保护专项(No.kksbdyj02)
作者简介:谢佩耘,女,研究方向为菌根生态学,E-mail:xiepeiyun19910320@126.com;通信作者:何跃军,教授,E-mail:hyj1358@163.com
网络出版地址:
2016-11-02 13:34:15
http://www.cnki.net/kcms/detail/50.1165.N.20161102.1334.050.html
有较多水青冈幼苗,样地土壤类型为黄壤,基质是页岩。土层厚度大于50cm,枯枝落叶厚度5cm,群落总盖度
80%,群落高度18m。样地植物种类组成如下:乔木层植物主要有:亮叶水青冈、柃木(Euryajaponica)、青冈栎
(Cyclobalanopsisglauca)、粗穗石栎(Lithocarpusgrandifolius),其中亮叶水青冈为优势种;灌木层植物有:箭
竹、瓜木(Alangiumplatanifolium)、水麻(Debregeasiaorientalis)、椤木石楠(Phptiniadavidsoniae)、十大功劳
(Mahoniafortunei)等,箭竹为优势种;草本层主要植物有:荩草(Arthraxonhispidus)、蓼子草(Polygonumcrio-
politanum)、柴胡红景天(Rhodiolabupleuroides)、荞麦地凤仙花(Impatienslemeei),蓼子草为优势种;附生层
间包括常春藤(Hederanepalensis)、乌蔹莓(Cayratiajaponica)。
2研究方法
2.1样方设置
为调查不同植被环境对亮叶水青冈种群分布的影响,按照林外、林缘和林内3种环境进行调查。选择林缘
为基准线,从林缘外9m处垂直向林内拉一条长18m、宽1m的样带。其中,样带起点的1~6m作为林外环
境,6~12m作为林缘环境,12~18m作为林下环境。样带通过林缘处的亮叶水青冈母树中心位置,另外分别拉
两条相同的样带并平行于此样带两侧。在每条样带内平行于林缘方向构建1m×1m的小样方。每一条样带18
个小样方,3条样带共计54个小样方。调查样方内的所有乔木、灌木、草本植物和层间植物的物种名称、高度、基
径、冠幅、盖度等。
2.2数据处理与分析
亮叶水青冈幼苗和箭竹的所有生长性状数据均采用“平均值±标准误”表示。采用SPSS21.0软件中的
One-wayANOVA分析统计3条样带内所有样方的物种数量、株数、生长性状指标,并对不同林冠环境下的群落
特征和种群性状特征进行多重比较(LSD法),比较不同林冠环境对种群结构和数量分布的影响,当p<0.05时,
视为数据间差异具有统计学意义。由于亮叶水青冈幼苗调查样方内没有高大乔木,并较少有草本植物的分布,
故统计分析多样性和盖度指标时只考虑灌木层数据。
3结果与分析
3.1不同林冠环境下灌木层群落物种多样性及群落盖度
表1 不同林冠环境下群落物种多样性及盖度变化
Tab.1 Changesincommunityspeciesdiversityandcoverageindifferentcanopyconditions
林冠环境 Shannon-Wiener指数 Simpson指数 均匀度 丰富度 盖度/%
林外 3.63 0.92 1.21 8 5
林缘 4.07 0.95 1.18 11 30
林内 3.77 0.93 1.26 10 90
由表1可知,林内盖度最大,林缘盖度次之,林外盖度最小;林缘物种丰富度达到最大,高于林外和林内物
种。从Shannon-Wiener指数和
Simpson指数来看,不同林冠环
境的多样性表现为林缘最高,林
内次之,林外最小;不同林冠环
境下群落总体均匀度表现为林
内最高,林外次之,林缘最小。
以上说明林缘环境物种较林内、
林外更为丰富,但林内环境物种较林外、林缘更为均匀。
3.2亮叶水青冈幼苗与箭竹在样带内的分布特征
由图1可知,亮叶水青冈幼苗多集中在林外。向林内延伸,亮叶水青冈幼苗株数逐渐减少。在林外1~6号
样方,每个样方亮叶水青冈幼苗株数超过10株;在12号之样方后,没有发现亮叶水青冈幼苗的存在。箭竹株数
则是沿林外→林缘→林内逐渐增长,林内环境下每样方株数达到9.5株。由此可推测,亮叶水青冈幼苗的更新
需要一个箭竹相对稀少的环境。
3.3不同林冠环境对亮叶水青冈种群幼苗生长性状的影响
由图2可以看出,亮叶水青冈幼苗在3种不同的林冠环境下的高度、基径、密度、冠幅皆具有明显差异。因
林内环境下没有亮叶水青冈幼苗的分布,因此林内幼苗高度、密度、基径和冠幅均为0。幼苗单株平均高度表现
为林外最大(6.08cm),林缘次之(3.67cm),林内最小(0cm)。林外与林内、林缘与林内的幼苗高度有统计学意
义上的差异(p<0.05);林外、林缘、林内幼苗密度分别为12.33,3.83,0株·m-2,3者间的差异均有统计学意义
(p<0.05);幼苗单株基径林内最小为0cm,与林缘、林外基径(分别为0.21,0.27cm)的差异具有统计学意义
(p<0.05);林外和林缘的幼苗基径的差异不具有统计学意义;单株幼苗冠幅与基径情况相似,林外最高(6.83
28 重庆师范大学学报(自然科学版) http://www.cqnuj.cn 第33卷
图1 亮叶水青冈幼苗和箭竹的分布
Fig.1 Thedistributionoflucidaseedings
andS.hasihursuta
cm2),林缘次之(4.50cm2),林内最低(0cm2),其中林外与林
缘的数据差异没有统计学意义,但林外与林内的数据差异具
有统计学意义(p<0.05)。
3.4不同林冠环境对箭竹种群生长性状的影响
注:不同小写字母表示数据间具有统计学意义(p<0.05),下同。
图2 不同林冠环境对水青冈幼苗生长性状影响
Fig.2 EffectsofdifferentcanopyconditionongrowthtraitsofF.lucidaseedlings
图3 不同林冠环境对箭竹生长性状的影响
Fig.3 EffectsofdifferentcanopyconditionongrowthtraitsofS.hasihursuta
由图3可得,箭竹的各项生长指标皆沿林内→林缘→林
外而依次增加。箭竹平均高度表现为林内最高(113.00cm),
林缘次之(73.33cm),林内最低(2.67cm),林内和林缘的箭
竹平均高度差异不具有统计学意义,但林内与林外的箭竹平
均高度差异具有统计学意义(p<0.05)。3种林冠环境下箭竹
密度表现为林内最高(9.50株·m-2),林缘次之(3.50株·
m-2),林外最低(0.33株·m-2),且林缘与林内、林外与林内
的箭竹密度差异皆具有统计学意义(p<0.05)。箭竹基径表
现为林内最高(1.17cm),林缘次之(0.75cm),林外最低
(0.05cm),但3者间没有统计学意义上的差异。箭竹冠幅在
林内达到最大(3483.33cm2),林缘次之(1068.33cm2),林外最小(10.50cm2),林缘与林内的箭竹冠幅差异不
具有统计学意义,但前者与林外的箭竹冠幅具有统计学意义上的差异(p<0.05)。
3.5不同林冠环境
下亮叶水青冈幼苗
和箭竹的相关性分
析
将亮叶水青冈
幼苗与箭竹种群各
项生长分析性状指
标作 Pearson 相关
性分析发现,亮叶水
青冈幼苗密度与箭
竹密度呈统计学意
义上的负相关关系
(r=-0.809,p<
0.01);亮叶水青冈
幼苗高度与箭竹高
度同样呈负相关关
系,Pearson相关性
指数为-0.598,相
关性具有统计学意
义(p<0.01);亮叶水青冈幼苗基径与箭竹基径呈统计学意义上的负相关关系(r=-0.501,p<0.05);亮叶水青
冈幼苗冠幅与箭竹冠幅呈现负相关关系,Pearson指数为-0.475,相关性具有统计学意义(p<0.05)(表2)。以
上结果说明箭竹可通过影响亮叶水青冈幼苗的密度、高度、基径以及冠幅特征来抑制亮叶水青冈幼苗的更新。
4讨论
宽阔水国家级自然保护区是亮叶水青冈种群为主的龄级较大的原始森林,亮叶水青冈-箭竹林树种丰富、结
构完整,箭竹极为发达[4]。本研究发现,从林外到林缘再到林内,盖度逐渐增加,林内光照强度改变,群落灌木层
物种多样性表现为林缘最高、林内次之、林外最低,均匀度表现为林内最高、林外次之、林缘最低,说明林冠环境
改变了群落物种组成和结构,研究结果与在大明山的研究一致[29]。光照强度是限制水青冈生存的重要因素[30],
本研究发现亮叶水青冈幼苗密度、高度、基径、冠幅从林外→林缘→林内逐渐减少,表明随盖度增加,亮叶水青冈
幼苗存活率降低。这与Takeshi[31]的研究结果一致。Yamamoto[32]认为林外较多的光照可以为幼苗生长提供更
38第6期 谢佩耘,等:不同林冠环境下箭竹对亮叶水青冈幼苗更新生长的影响
多的光合产物,高光环境下生长的幼苗更具有结构防御特征[33-35]。亮叶水青冈属于耐阴树种[36],但透光度较大
的林冠环境更适合水青冈幼苗的更新,这与温远光等人[23]的研究结果一致。箭竹能够影响亮叶水青冈的幼苗更
新[25]。箭竹是一种喜光喜湿的克隆植物[37],它能利用地下根茎克隆繁殖,地上茎叶成丛生长,夺取其他植物生
长所需的资源养分[4],在灌木层中占有竞争优势。本研究中箭竹高度、密度、基径、冠幅沿林外→林缘→林内而
递增,亮叶水青冈幼苗分布在箭竹分布较少的林外环境,表明它的生长受到箭竹种群生长的影响,这一结果可以
通过箭竹与亮叶水青冈幼苗的各项生长性状皆呈现负相关关系予以解释(表2)。箭竹影响了亮叶水青冈幼苗的
各项生长性状,抑制了亮叶水青冈幼苗在群落中的更新与分布,这一结果与李媛等人[38]研究箭竹种群影响岷江
冷杉(Abiesfaxoniana)种群更新分布的结果一致。
表2 水青冈幼苗和箭竹在不同林冠环境下相关性分析
Tab.2 ThecorrelationanalysisofF.lucidaseedingsandS.hasihursuta
亮叶水青冈 箭竹
密度 高度 基径 冠幅 密度 高度 基径 冠幅
亮叶水青冈
密度
高度
基径
冠幅
1.000
0.917**
0.858**
0.808**
1.000
0.937**
0.908**
1.000
0.919** 1.000
箭竹
密度
高度
基径
冠幅
-0.809**
-0.600**
-0.598**
-0.495*
-0.863**
-0.598**
-0.595**
-0.527*
-0.807**
-0.497*
-0.501*
-0.527*
-0.730**
-0.477*
-0.479*
-0.475*
1.000
0.732**
0.728**
0.660**
1.000
0.990**
0.906**
1.000
0.912** 1.000
注:**表示在p<0.01水平(双侧)上相关性具有统计学意义;*表示在p<0.05水平(双侧)上相关性具有统计学意义。
亮叶水青冈的幼苗更新受到林冠环境和箭竹两方面的影响。亮叶水青冈种群是宽阔水国家级自然保护区
森林生态系统的建群种和优势种,该生态系统稳定性的维持需要考虑箭竹种群对亮叶水青冈种群的干扰性竞
争。保护亮叶水青冈原始森林群落应辅以人工更新措施[23],在一定程度上增加林冠透光度并适当减少箭竹数量。
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EffectofSinarundinariahasihursutaontheUpdatedGrowthof
FaguslucidaSeedlingsunderDifferentCanopyConditions
XIEPeiyun1,GAOMinglang2,JIANGChanghong1,WUChunyu1,
YANGYing1,SIJianpeng1,HEYuejun1
(1.ColegeofForestry,GuizhouUniversity,Guiyang550025;
2.NationalNatureReserveAdministrationofKuankuoshui,GuizhouProvince,SuiyangGuizhou563300,China)
Abstract:thePearsoncorrelationanalysisofnumbersandgrowthtraitsofFagusseedlingwasreportedinthispaper,thecharacter-
isticsofSinarundinariahasihursutaspeciesandspeciesdiversityindifferentcanopyconditions(outside,marginorinside)in
GuizhouKuankuoshuinationalnaturereserveusingthequadratmethod.Theresultsindicatethatthespeciesdiversitywasthehigh-
estinforestmargins,andthenfolowedbyinsideandoutside.Fromtheoutsidetoinside,thedensity,theaverageheightandthe
averagediameterofFagusseedlingsdiminishedgradualy.Fagusseedlingsdistributedoutsideorinthemarginoftheforest,and
therewerenoFagusseedlingsinside.Fromtheforestoutsidetoinside,thedensity,theaverageheight,theaveragediameterand
theaveragecrownwidthofSinarundinariaincreasedgradualy.ThegrowthtraitsindexofSinarundinariaandFagusseedling
showednegativecorrelation.ThisworkshowsthatthegrowthandregenerationofFagusseedlingareaffectedbycanopyenviron-
mentandSinarundinariainterference.
Keywords:Faguslucida;canopyenvironment;Sinarundinariahasihursuta;update
(责任编辑 方 兴)
68 重庆师范大学学报(自然科学版) http://www.cqnuj.cn 第33卷