全 文 ：扎龙湿地长秆苔草种群的年龄结构
田　迅1 ,张学勇3 ,杨允菲2
(1.内蒙古民族大学农学院 ,内蒙古 通辽　028042;2.东北师范大学草地研究所 ,吉林 长春　130024;
3.辽宁大学生态环境研究所 ,辽宁 沈阳　110036)
摘　要:通过对扎龙湿地长秆苔草 5 个群落斑块的取样研究表明 , 长秆苔草种群分株平均密度为 624 株/m2 ,
单位面积生物量为 233.0 g/m2 ,根茎单位面积长度为 6 610 cm/ m2 , 单位面积生物量为 111.0 g/ m2.长秆苔草
分株具有 3 个龄级 ,分蘖节可至少生活 3年 , 种群 1 龄级分株数量 、生物量和个体生产力均占有优势地位 , 是
增长型种群.根茎具有 4个龄级 , 可存活 4 年.根茎生物量以 2龄级最多 , 根茎长度逐世代锐减 , 干物质贮量逐
世代累积增加.
关键词:长秆苔草;种群;分株;根茎;年龄结构
中图分类号:Q948.1 , P941.78　　文献标识码:A　　文章编号:1671-0185(2005)01-0057-05
Age Structure of Carex Kirganica Population in Zhalong Wetland
TIAN Xun
1 ,ZHANG Xue-yong3 , YANG Yun-fei2
(1.Agriculture Colleg e , Inner Mongolia University for Nationalities , Tong liao 028043 , China;
2.I nstitute of G rassland Science , Nor theast Normal University ,
Key lasbra tory fo r Vegetation Ecology , Changchun 130024 , China;
3.Eco-environmental Research Institute , Liaoning University , Shenyang 110036 , China)
Abstract:Carex kirganica is a perennial clone plant w ith long rhizome.In zhalong w etland ,
Carex kirganica play s an impo rtant role in emersiherbosa.In this study ,we sampled ten quadrates
in order to distinguish the age class of ramets and rhizomes in f ive patches on Carex kirganica
community.Each quadrate w as 0.25 m×0.25 m w ith 0.35 m deep.The result showed that den-
sity of ramets w as 624 N/m2 ,biomass of ramets per area w as 233.0 g/m2 , length of rhizomes per
area w as 6610 cm/m2 , and biomass of rhizomes per area w as 111.0 g/m2.There was an expanding
age structure wi th three age classes on ramets and four age classes on rhizomes.Tiller node lived at
least three years ,while rhizome lived four years.The ramet in 1st age classes w as predominant in
number of ramets per area ,biomass of ramets per area and biomass per ramet.The rhizome in 2nd
was predominant in biomass of ramets per area.Leng th of rhizomes decreased from 1st to 4th age
classes.Weight of dry mat ter of rhizomes in creased from 1st to 4th age classes.
Key words:Carex kirganica ;Population;Ramets;Rhizomes;Age structure
　　长秆苔草(Carex kirganica Kom.)是莎草科多年生根茎型草本植物 ,是一种典型的无性系(克隆)植
物.长秆苔草分布在中国东北 ,苏联远东地区 ,朝鲜〔1〕.扎龙湿地长秆苔草常呈单优群落斑块分布在大面
第 20卷　第 1期
2005年 2月
内蒙古民族大学学报(自然科学版)
Journal of Inner Mongolia University for Nationalit ies
Vol.20　No.1
Feb.2005
收稿日期:2004-11-18
基金项目:国家自然科学基金(50139020 , 30270260)资助项目
作者简介:田迅(1970),男 ,内蒙古通辽人 ,讲师 ,博士 ,主要从事植物生态学和湿地科学研究.
DOI :10.14045/j.cnki.15-1220.2005.01.017
积的芦苇沼泽中 ,以长秆苔草为优势种的沼泽群落是扎龙湿地重要的草丛湿地植被成分 ,作为湿地的植物
性生产者之一 ,长秆苔草群落对扎龙湿地结构的保持和功能的发挥起到重要的作用.
种群年龄结构能客观地反映种群各龄级个体的生活力 、生产力和生态寿命等信息〔2〕.旱生 、中旱生生
境根茎型草本植物种群的年龄结构已有了大量的研究工作〔2～ 10〕 ,而湿生 、水生生境根茎型草本植物种群
的年龄结构报道尚少〔11 , 12〕 ,长秆苔草种群年龄结构研究迄今尚无报道.本文对长秆苔草种群不同龄级间
的分株数量 、生物量 、根茎长度和干物质贮量进行了比较分析 ,试以此揭示水生生境中长秆苔草种群年龄
结构和种群更新特点 ,为深入开展湿地结构和功能的研究奠定基础 ,并为湿地的科学应用和管理提供理论
依据.
1　样地自然概况
研究地点位于松嫩平原西部黑龙江省扎龙国家级自然保护区湿地 ,地理位置:46°52′～ 47°32′N ,123°
47′～ 124°37′E〔14〕.该地区属半湿润 、半干旱气候的过渡区 ,年平均气温3.2 ℃.年日照时数2 ,700 ～ 3 ,000
h ,年辐射总量是2 ,052 ～ 2 , 140 J/cm2 , ≥10 ℃积温2 ,600 ～ 3 , 000 ℃,年均地温 4.9 ℃,无霜期 128天〔14〕.
该地区年降雨量为 402.7 mm ,年蒸发量 1 ,506.2 mm ,年均相对湿度 62%〔15〕.
取样样地位于 47°11′N ,124°14′E 附近 ,该地段主要是芦苇沼泽 ,地表积水深 2 ～ 5 cm.长秆苔草常在
局部地段形成优势群落 ,并呈面积大小不一的斑块分布在沼泽内 ,斑块中心为单优的长秆苔草种群 ,斑块
边缘伴生有芦苇(Phragmites austral is)、海韭菜(Triglochin marit imum)、海乳草(Glau x marit ima)针蔺
(Hleocharis intersi ta)和西伯利亚蓼(Polygonumsibiricum)等.长秆苔草平均株高 50 ～ 80 cm ,密度变幅很
大 ,从斑块边缘到中心为 110 ～ 802株/cm2左右.
2　研究方法
2.1　取样方法
于2002年 6月 17日 、18日在上述样地中选取 5个长秆苔草群落斑块 ,每个斑块中再选取长秆苔草
密度较为一致的地段 ,目测面积为 10 m2 以上的单优势种群 ,在中心区随机设置取样样方.样方大小为 25
cm×25 cm ,每个斑块设 2次重复.取样时用长尖刀沿样方四周垂直向下切断地下植株的横走根茎和根
系 ,再用铲子小心掘出草垡 ,在 30cm 处垂直切断.用清水冲洗掉腐殖物 ,再用剪刀剪去须根.操作时注意
保持地上枝条与地下根茎 、当年枝条与老枝条残茬 、全部根茎与根茎之间自然联系 ,以便鉴别及测量.
2.2　分株和根茎年龄划分 、鉴别方法
根据长秆苔草形态特征 ,以分蘖节营养繁殖存活的世代数确定分株的年龄 ,当年新形成的分蘖节为 1
世代分蘖节 ,其上着生的分株为 1龄株 ,上一年形成的分蘖节为 2世代分蘖节 ,其上着生的是 2龄分株 ,依
次类推.当年新形成的根茎为 1龄根茎 ,连接 1世代分蘖节和 2世代或 2世代以上分蘖节之间的根茎是上
一年形成的 ,为 2龄根茎.依次类推 ,即根茎按形成的时间并依据分蘖节的繁殖世代来确定其年龄 ,根茎禾
草龄级具体划分及识别方法已有相关报道〔13〕.
2.3　数据处理方法
分株按龄计数 、根茎按龄测量长度后分装 ,在 80 ℃下烘至恒重后称重 ,统计各龄分株 、根茎的生物量 ,
用统计平均值代表种群水平的数量指标 ,并换算为 1 m2 的标准单位面积的数量 ,统计标准差 SD反映样
本间的绝对变异度 ,作图时以误差线表示.计算各龄的相对百分比 ,构成分株 、根茎的年龄谱.全部数据采
用SPSS 11.0的Descriptive S tatistics处理 ,其中不同龄级间的分株生产力和根茎生物量 、干物质贮量 LSD
分析用的 One-Way ANOVA进行.
3　结果与分析
3.1　长秆苔草种群分株的年龄结构
扎龙湿地的长秆苔草 6月中下旬进入果后营养生长阶段 ,已经开始形成稳定的种群年龄结构.图 1
中 ,可以看出长秆苔草种群分株有 3个龄级组成 , 1龄级分株在种群中占有较大的比率 ,达 70%以上.2龄
级分株比率低于 23%, 3龄级分株比率最小低于 6%.年龄谱所反映的信息表明 ,长秆苔草种群是一个由
当年新世代分株占绝对优势的增长型种群.
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NRA-Num ber of ramets per area.
a-age;As-Age Spect rum;以下各图同
图 1　长秆苔草种群分株的
年龄结构及年龄谱
Figure 1　Age structure and age spectrum
of ramets on Carex kirganica population
BRA-Biomass of ramets per area
图 2　长秆苔草种群分株生物量的
年龄结构及年龄谱
Figure 2　Age structure and age spectrum of ramets
in biomass on Carex kirganica population
　　据统计结果 ,长秆苔草种群在不同群落斑块中密度存在差异 ,平均密度为 624株/m2.其中 1龄级分
株占有优势数量为 464株/m2.图 1中 ,1龄级分株数量的标准差相对较小 , 2龄级分株和 3龄级分株的标
准差均相对较大 ,由此推测 ,斑块间密度差异主要是由种群中 2 龄级分株和 3龄级分株的数量变异引起
的.
3.2　长秆苔草种群分株生物量年龄结构和分株生产力
BR-Biomass per ramet;
柱状图上相同字母表示差异不显著(P=0.05),以下图同.
图 3　长秆苔草种群不同龄级分株的生产力
Figure 3　Biomass per ramet at dif ferent age on
Carex kirganica population
LRA-Length of rhi zomes per area
图 4　长秆苔草种群根茎的年龄结构及年龄谱
Figure 4　Age structure and age spectrum of rhizomes
on Carex kirganica population
　　不同龄级分株单位面积的生物量统计结果见图 2.从中可见 ,长秆苔草地上分株生物量平均为 233.0
g/m2 ,其中 1龄级分株生物量占有绝对比重达 84%, 2龄级分株生物量占 13%,3 龄级分株比重最小低于
3%.与分株数量年龄结构相一致 ,长秆苔草种群生物量年龄结构亦呈增长型结构.这表明长秆苔草种群生
物量配置是以旺盛生长的新世代分株为主 ,而减少 2世代以上分蘖节再生分株的配置比率.新世代分株由
于有远离母体根茎的作用 ,具有可“移动性” ,增加物质投入将对种群迅速增长和扩展有利.
各个龄级的单位面积的分株生物量与分株密度的比值视为分株的生产力 ,即分株单株生物量.长秆苔
草种群 3个龄级分株生产力统计结果见图 3.从中可见 ,1 龄级分株的生产力最大 ,平均高于 0.40 g ,2 龄
59第 1期　　　　　　　　　　田　迅等:扎龙湿地长秆苔草种群的年龄结构　　　　　　　　　　
级分株和 3龄级分株生产力没有显著差别 ,在 0.20 ～ 0.25 g 之间.1 龄级分株生产力显著大于 2龄级 、3
龄级的.取样地实际观测结果 ,长秆苔草新世代分株在果后营养期植株高大 、叶量丰富 ,这是单株生产力高
的原因.图 3中 3个龄级的标准差均较大 ,表明种群同龄级个体之间生产力的可塑性较高.
3.3　不同龄级长秆苔草种群根茎的长度
长秆苔草种群根茎有 4个龄级 ,按划分的标准和判断的方法〔13〕 , 1龄级根茎是当年新生的 , 2龄级根
茎是连接 1世代分蘖节和 2世代或 3世代分蘖节的 ,3龄级根茎是连接 2世代分蘖节和 3世代分蘖节的.
据此认为长秆苔草根茎在扎龙湿地中可存活 4 个世代.单位面积每个龄级根茎的长度统计结果(图 4)表
明 ,4个龄级根茎长度差异显著 ,其中以 1龄级根茎长度最长 ,2 龄级次之 ,4 龄级最小 , 4个龄级根茎单位
面积总长度为 6610 cm/m2.比较不同龄级根茎的长度 ,2龄级根茎比 1 龄级根茎减少了 10.8%,3龄级根
茎比 2龄级的减少了 56.5%,而 4龄级则比 3龄级减少了 3.5倍 ,根茎这种随着龄级的增加长度迅速减少
趋势表明 ,有活力的根茎随分蘖节繁殖世代的增加损失显著加大了.具旺盛生长能力的根茎有利于长秆苔
草种群的横向“位移” ,老根茎的大量损失意味着减少了对伸长能力弱根茎的物质投入 ,而增加低龄级根茎
长度将有利于种群向水平方向的扩展生态位空间.
3.4　不同龄级长秆苔草种群根茎的生物量和干物质贮量
不同龄级根茎单位面积生物量统计结果见图 5.从中可以看出 ,不同龄级的根茎生物量差异显著;2龄
级根茎的生物量占优势 , 1龄级次之 , 4龄级生物量最小.单位面积根茎平均生物量为 111.0 g/m2 ,其中 1
龄级占 32%,2龄级占 39%,3 、4龄级共占 29%.据实际观察 , 6月中旬新形成的根茎颜色白浅 ,稍细 ,较脆
弱 ,含有较多的水分;而连接分蘖节与分蘖节的老根茎 ,则较为粗壮 ,有较高的韧性 ,水分含量少 ,纤维量
大 ,颜色深棕褐色.这是较老的 2龄级根茎生物量高于 1龄级根茎的原因 , 3 、4龄级根茎由于世代更新中
损失较大 ,总体生物量远低于 1 、2龄级的.
根茎是长秆苔草种群越冬主要物质贮藏器官 ,翌年根茎贮藏物质供给将保障分蘖节再生繁殖 ,并在生
长季内于分株间起物质整合调节作用〔16〕.长秆苔草种群以每 100 cm 长度单位的根茎重量作为根茎的干
物质贮量统计结果(图 6)表明 ,1龄级根茎干物质贮量显著低于高龄级根茎的.2 、3 龄级根茎之间没有显
著差异 ,4龄级根茎贮量最高.可以认为 ,存活的根茎干物质贮量具有逐世代累积的特点.图 6中 ,各龄级
统计标准差均较大 ,反映了同龄级根茎干物质贮量差异较高 ,龄级内的可塑性较强.
BRH-Biomass of rhizomes per area
图 5　长秆苔草种群根茎生物量的年龄结构及年龄谱
Figure 5　Age structure and age spectrum of rhizomes in
biomass on Carex kirganica population
WDMR-Weight of dry matter per 100 cm of rhizome
图 6　长秆苔草种群根茎的干物质贮量
Figure 6　The weight of dry matter per rhizome in
Carex kirganica population
4　讨论
4.1　根茎禾草分蘖节的繁殖世代数是地上分株龄级划分的标准〔13〕.扎龙湿地长秆苔草分株具有 3个龄
级 ,即分蘖节可繁殖 3个世代.天然群落中根茎禾草分蘖节通常每个生长季仅繁殖一个世代 ,由此认为长
秆苔草分蘖节至少可存活 3年.根茎龄级是实际存活年限结合分蘖节繁殖世代数划分的〔13〕 ,扎龙长秆苔
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草根茎有 4个龄级 ,可存活 4年.
4.2　分株和根茎的年龄结构表明 ,扎龙长秆苔草种群是一个增长性种群.种群中新生 1龄级分株的数量
和生物量均占有优势比率 ,2 、3龄级分株数量和生物量均呈较大幅度减少 ,种群繁殖更新是以形成大量的
1龄级分株实现.扎龙湿地内优势的芦苇群落偶然的火烧或人为干扰结果产生了群落“天窗” ,为长秆苔草
种群提供了有限生活的空间 ,迅速形成新的分株占领这个空间是较为合理的策略.长秆苔草生境常年浅积
水 ,环境因子干扰相对稳定 ,但周围芦苇竞争强烈 ,高大植株体占据上层空间 ,地下根茎纵横交错 ,分布的
深广 ,寿命较长〔12〕 ,占据地下空间 ,对长秆苔草生境干扰强烈.保持大量新生分株和新生根茎也将有利于
种群“寻找”〔16〕和拓展新的生活空间.长秆苔草低龄级根茎累积长度较长 ,生物量大 ,有利地支持了种群的
横向移动.
4.3　研究认为植物种群是结构化的种群 ,具有发育过程结构 ,可能同时具有年龄结构〔17〕.扎龙长秆苔草
分株年龄结构不等同于以年为时间测度的长寿命森林植物(如松属)的年龄结构〔18〕 , 1 、2 、3龄级分株的寿
命相同 ,都是“一岁一枯荣” .但分株所着生的分蘖节却具有真正的年龄 ,分株年龄结构正是分蘖节繁殖世
代结构.分株发育过程所受多种因素的影响 ,具有不一致性 ,同龄级分株可能具有不同的发育过程 ,处于不
同的生理发育阶段.据实际观测 ,扎龙长秆苔草分株龄级内和龄级间个体发育均具有不同一性 ,其发育过
程结构特点尚需进一步研究.
致谢:东北师范大学草地研究所的博士生丁雪梅 、李海燕在野外试验工作中给予了很大的帮助 ,在此
致以诚挚的谢意 !
参　考　文　献
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〔责任编辑　齐　广〕
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