全 文 ：第 30卷　第 3期
2009年 9月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity
Vol.30　No.3
Sep.2009
截根对火炬树克隆片段光合生理参数的影响＊
李国会 1 , 　温国胜 1＊ , 　张明如 2 , 　张　瑾 1 , 　曹邦华 3 , 　贾　波 3
(1.浙江林学院 林业与生物技术学院 ,浙江　311300;
2.浙江林学院旅游与健康学院 ,浙江　311300;3.山东农业大学 林学院 ,山东　271000)
摘要:　火炬树(Rhustyphina)是 1种典型的木本克隆植物 ,在华北地区的低山丘陵 、农田和道路两旁等通过克隆繁
殖形成一定数量的单优群落。截断火炬树母株与克隆分株之间的间隔子是揭示其母株与分株能否独立存活的有效
方法之一。为了研究截根对火炬树克隆片段光合生理参数的影响 , 对样组Ⅰ (由母株 , 一级分株和二级分株组成的
等级系统)和样组Ⅱ(由母株和一级分株组成的等级系统)的火炬树进行了截根前后相对叶绿素含量(SPAD)和光合
生理指标的测定 , 计算了截根前后各项指标相对变化量的大小。结果表明 , 截根对一级分株的影响最大;对同一样
株而言 , 截根对净光合速率的影响大于对水分利用效率的影响。由此推断 , 在同一克隆片段内 , 火炬树的母株与各
级分株之间存在克隆整合的关系 ,且水分整合与光合产物的整合强度不同。
关键词:　火炬树;　克隆繁殖;　克隆片段;　克隆整合;　源 -汇
中图分类号:　Q785　　　文献标识码:　A　　　文章编号:1009-3575(2009)03-0228-06
THEINFLUNCEOFEUTTINGROOTSTOTHEPHOTOSYNTHETIC
PHYSIOLOGICALINDEXESOFRhustyphina
LIGuo-hui1 , 　WENGuo-sheng1 , 　ZHANGMing-ru2 , 　ZHANGJin2 , 　CAOBang-hua3;　JIABo3
1.SchoolofForestryandBiotechnology, ZhejiangForestryColege, Linan, 311300, China
2.SchoolofTourismandHealth, ZhejiangForestryColege, Linan, 311300, China
3.SchoolofForestry, ShandongAgricultureUnivercity, Taian, 271000, China
Abstract:　Rhustyphinaisakindoftypicalwoodycloneplants, whichcanestablishacertainamountofsingledominantcommunityby
clonalreproductiononlowhils, farmlandandbothsidesofroadsinnorthernChina.Cuttingspacersbetweenmatherplantandrametsof
differentdegreesisoneofefectivemethodstorevealwhethertheycansurviveindependently.Inordertostudytheinflunceofcuting
rootstothephotosyntheticphysiologicalindexesofRhustyphina, therelativechlorophyllcontent(SPAD)andthephotosyntheticphysi-
ologicalindexesweremeasueredrespectivelybeforeandaftercutingrootsandtherelativevariationofindexeswerecalculatedinboth
groupⅠ (includingmotherplant, first-degreerametandsecond-degreeramet)andgroupⅡ(whichiscomposedofmotherplantand
first-degreeramet).Theresultsindicatedthattheinflunceofcuttingrootstofirst-degreerametwerethebiggest, andthattothesame
sampletree, theinfluncetonetphotosyntheticratewasbiggerthanthattowateruseefficiency.Itwasconcludedthattherewereclonal
integrationrelationshipbetweenmatherplantandrametsofdiferentdegreeswithinthesameclonesequenceandthattheintegrativein-
tensitiesofwaterandphotosyntheticproductswerediferent.
Keywords:　Rhustyphina;　clonalreproduction;　clonesequence;　clonalintegration;　source-sink
　　克隆植物(clonalplant)主要是指在自然条件
下 ,能够通过营养生长过程形成多个在遗传上一致 、
在形态和生理上独立或者潜在独立个体的 1类植
物 [ 1, 2] 。克隆植物同一基株中的两个或多个分株通
过克隆器官(如匍匐茎或根状茎)在一定时期内连接
在一起 ,而引起相连分株间的资源共享 ,被称之为克
＊ 收稿日期:　2009-07-07基金项目:　国家自然科学基金项目(30771709)作者简介:　李国会 ,硕士研究生 ,主要从事林木生理生态学方面的研究.＊责任作者:　E-mail:wgs@zjfc.edu.cn
隆整合 。克隆整合作用作为克隆植物的重要特征之
一 ,长期受到生态学家们的普遍关注 。切断克隆分
株间的间隔子 ,是评价克隆整合对植物适合度影响
的 1个主要方法 。通过切断根茎或匍匐茎 ,可以检
验生理整合作用对于克隆片断内 1个潜在独立的分
株或分株群的生长和存活的意义[ 3] 。
火炬树(Rhustyphina)是漆树科盐肤木属的树
种 ,原产北美 ,最早于 1959年由中国科学院植物研
究所作为观赏树木引入我国。火炬树水平根系十分
发达 ,能在栽植地段上通过根蘖不断进行克隆繁殖。
火炬树在华北地区的低山丘陵 、农田和道路两旁等
借助克隆繁殖形成一定数量的单优群落 ,属于典型
的克隆植物 。国内外有关火炬树的研究集中于撂荒
地幼树的分布格局 、雌雄性别对繁殖的影响 、苗木培
育 、发育解剖 、形态结构 、组织培养 、克隆生长和生物
量特征 、克隆繁殖扩散力强 [ 4 ～ 9]等方面 ,近期开始关
注火炬树根蘖繁殖对本土种的影响 、水平侧根发育
与克隆拓殖的关系以及光合与水分生理特性的研
究 [ 8, 10 ～ 14] ,而关于火炬树克隆片段内克隆整合特性
的研究鲜见报道 。本文通过比较截根前后火炬树克
隆片段内母株与各级分株生理参数的变化 ,探讨其
克隆整合的特性 ,以期进一步揭示火炬树的克隆整
合特性 ,同时增加克隆整合特性在木本植物方面的
研究案例。
1　研究区概况
试验在山东省泰安市泰山医学院新校区香山绿
化区 2004年移栽的火炬树人工林中进行。试验地
属于暖温带大陆性半湿润季风气候区 ,四季分明 ,雨
热同季 。年均日照时数 2 527.9 h,年平均气温 13
℃,平均降水量 675.3mm。
2　试验材料与方法
2.1　试验材料的选取
在试验地中 ,用挖刨的方法(开沟挖刨的过程十
分小心 ,尽量不伤及植物根系)筛选出同时具有火炬
树母株 、一级分株和二级分株 2004年移栽的火炬树
人工林并且树龄分别相同 、生长状况分别相近的火
炬树等级系统(样组 Ⅰ)以及只有母株与一级分株 、
树龄分别相同及生长状况分别相近的火炬树等级系
统(样组 Ⅱ)作为试验材料。将选定的每一个火炬树
等级系统中的母株以及各级分株用红色绳子连到一
起做好标记后将挖刨出的土小心填回 ,覆盖好根系 。
2.2　试验方法
于 2008年 7月 15日测定火炬树母株和各级分
株的相对叶绿素含量以及光合生理参数 。使用日本
产 SPAD-502型叶绿素含量计 , 在上午 10:00到
11:00之间选择树冠不同方向的功能叶测定相对叶
绿素含量 ,测定时尽量避开叶脉 。每株选择 5片叶
片 ,测定后取其平均值作为该株的相对叶绿素含量。
利用 CIRAS-2光合作用测定系统在上午 11:00进
行净光合速率(Pn),蒸腾速率(E)等光合参数的测
定 。测定完成后将母株与各级分株之间相连的水平
侧根截断。让其自然生长一段时间后 ,在 9月 4日
再次测定其进行截根后上述指标 。测定方法同截根
前 。试验中样组 Ⅰ和样组Ⅱ各设置 3个重复。
试验数据的处理和作图分别在 SPSS13.0和 Sig-
maPlot10.0中完成 。
图 1　选定试验材料的示意图
Fig.1 Theschematicdiagramofchoosentestmaterials
3　结果与分析
3.1　截根前火炬树母株与各级分株的生理生态特性
从表 1选定样株的形态指标可以看出 ,无论在
样组Ⅰ还是样组 Ⅱ中 ,母株与各级分株叶高 、地径与
冠幅几乎都表现出母株 >一级分株 >二级分株的关
系 。这表明火炬树通过克隆繁殖由母株产生一级分
株 ,继而产生二级分株形成等级结构 。
　　由截根前火炬树母株与各级分株相对叶绿素含
量(如图 1(A)所示)可知 ,在样组 Ⅰ中一级分株的相
对叶绿素含量最高 ,为 47.26,二级分株的含量最低 ,
只有 39.02 ,两者之间存在显著差异;而在样组 Ⅱ中 ,
母株的相对叶绿素含量高于一级分株 3.17。
比较截根前火炬树母株与各级分株光合生理参
数(图 1(B, C, D))发现 ,在样组 Ⅰ和样组 Ⅱ中 ,一级
分株的净光合速率(Pn),蒸腾速率(EVAP)和水分
229第 3期　　　　　　　　　　　　　李国会等:　截根对火炬树克隆片段光合生理参数的影响
利用效率(WUE)均为最大 。在样组 Ⅰ中 ,火炬树母
株与各级分株光合参数的大小关系为一级分株 >母
株 >二级分株 ,并且一级分株与二级分株在净光合
速率(Pn)和蒸腾速率 (EVAP)方面存在显著差异;
在样组 Ⅱ中 ,一级分株的光合参数普遍比母株的数
值大 ,并且两者在蒸腾速率(EVAP)和水分利用效率
(WUE)方面存在显著差异 。
3.2　截根后火炬树母株与各级分株的生理生态特性
表 1　火炬树母株与各级分株的形态指标
Tab.1 ThemorphologicalindexesofmotherandrametsofdifferentdegreesofRhustyphina
样组 样株 树龄(a) 株高(cm) 地径(cm) 冠幅(cm)
样组Ⅰ
母株 5 194.3±21.3 1.71±0.40 120.2±12.4
一级分株 3 80.3±15.3 1.74±0.18 78.8±10.2
二级分株 2 32.3±4.7 0.68±0.09 35.3±3.4
样组Ⅱ 母株 5 212.3±15.9 2.43±0.28 146.3±21.1一级分株 3 81.0±22.5 1.03±0.16 68.8±19.7
图 2　截根前火炬树母株与各级分株相对叶绿素含量和光合生理参数的比较
Fig.2 Comparisonofrelativechlorophylcontentandphotosyntheticphysiologicalindexes
betweenmatherplantsandrametsofdiferentdegreesbeforecutingroots
230 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2009年
图 3　截根后火炬树母株与各级分株相对叶绿素含量和光合生理参数的比较
Fig.3Comparisionofrelativechlorophyllcontentandphotosyntheticphysiologicalindexes
betweenmatherplantsandrametsofdiferentdegreesbeforecutingroots
　　截根后火炬树母株与各级克隆分株的相对叶绿
素含量统计结果(如图 2(A)所示)表明:与截根前相
比较 ,截根后火炬树母株与各级分株的相对叶绿素
含量都出现了不同程度的下降 ,但样组内部母株与
各级分株相对叶绿素含量的大小关系较截根前没有
发生变化 ,即在样组 Ⅰ中一级分株的相对叶绿素含
量仍然最高 ,二级分株的最低 ,并且两者之间存在显
著差异;在样组Ⅱ中 ,仍然是母株的相对叶绿素高于
一级分株的 ,且两者之间存在显著差异。
比较截根前后火炬树母株与各级分株光合生理
参数的变化(如图 2(B)、(C)、(D)所示)可知 ,截根
后火炬树母株与各级分株的净光合速率(Pn),蒸腾
速率(EVAP)和水分利用效率(WUE)都出现了不同
程度的降低 。在样组 Ⅰ中 ,截根后二级分株的各光
合生理参数的数值最大 ,并且与母株以及一级分株
之间在净光合速率(Pn)和蒸腾速率(EVAP)方面存
在显著差异;在样组Ⅱ中 ,母株的光合生理参数数值
最大并且与一级分株在净光合速率(Pn)和蒸腾速率
(EVAP)方面也存在显著差异 。
3.3　截根前后火炬树母株与各级分株生理特性的
比较
为了克服不同测定时间生态因子之间的差异 ,
对比较截根前后火炬树母株与各级分株生理参数变
化的影响 ,同时也为了更直观地说明截根对火炬树
的影响 ,我们计算了各参数的相对变化量 。即相对
变化量 =(截根后的数值 -截根前的数值)/截根前
的数值 。
　　表 2中的负值说明截根后生理功能减弱 ,截根
对其产生了负面影响 。
从截根前后火炬树各生理参数相对变化量(见
表 2)可以看出 ,截根前后各个生理参数的相对变化
量均为负值 ,说明截根均不同程度地降低了火炬树
母株和各级分株的生理功能 ,对其生长产生了不同
程度的抑制作用 。在样组Ⅰ中光合参数相对变化量
绝对值的大小关系为:一级分株 >母株 >二级分株 ,
一级分株与二级分株之间净光合速率的相对变化量
231第 3期　　　　　　　　　　　　　李国会等:　截根对火炬树克隆片段光合生理参数的影响
(■Pn)和蒸腾速率的相对变化量(■EVAP)方面存
在显著差异。相对叶绿素含量(SPAD)相对变化量
绝对值的大小关系为母株 >一级分株 >二级分株 ,
且母株与二级分株之间存在显著差异。在样组 Ⅱ中
一级分株各生理参数相对变化量绝对值大于母株
的 ,并且两者在光合生理参数相对变化量方面存在
显著差异。同时 ,截根前后同一株植物净光合速率
和水分利用效率两个参数相对变化量相比 ,净光合
速率的变化幅度要远远大于水分利用效率的变化幅
度 。
表 2　截根前后火炬树相对叶绿素含量和光合生理参数相对变化量的比较
Tab.2Thecomparisionofrelativevariationofchlorophylcontent(SPAD)andphotosyntheticphysiologicalindexesofRhustyphina
相对变化量 样组Ⅰ 样组Ⅱ母株 一级分株 二级分株 母株 一级分株
■EVAP -0.45±0.07b -0.59±0.04b -0.23±0.07a -0.31±0.04a -0.74±0.01b
■Pn -0.57±0.06b -0.69±0.04b -0.21±0.13a -0.23±0.14a -0.81±0.00b
■WUE -0.17±0.10a -0.26±0.02a -0.02±0.10a 0.07±0.14a -0.28±0.02b
■SPAD -0.19±0.02b -0.15±0.04ab -0.07±0.05a -0.24±0.04a -0.28±0.06a
　　注:分别采用 LSD和 T检验 , 不同小写字母表示差异极显著(p<0.05)
4　结论与讨论
综合样组 Ⅰ和样组 Ⅱ截根前后的情况可以看
出 ,截根对火炬树母株与各级分株在光合作用 ,蒸腾
作用和水分利用效率方面产生了不同程度的负面影
响 。截根前在火炬树母株与各级分株的等级系统
内 ,一级分株的光合参数最大。但是截根后在样组
Ⅰ的火炬树克隆片段内 ,二级分株的各项光合参数
超过一级分株的 ,表现出最强的光合能力。同样在
样组 Ⅱ的火炬树克隆片段内 ,截根后母株的各项生
理指标也都大于一级分株的。比较母株与各级分株
截根前后各项指标相对变化量可以看出 ,截根对一
级分株的影响最大 ,二级分株受其影响最小。
对于克隆植物而言 ,由于同一基株的克隆分株
在一定时期内相互连接 ,使得存在源 -汇关系的不
同分株间能够通过相连结构互通物质和资源 ,从而
使在基株内不同分株之间的生理整合成为可能。分
株的年龄通常是决定分株间源汇关系的主要因素。
尚未发育完全的幼株通常作为接受同化产物的汇 ,
而较老分株则是制造和输出同化产物的源 [ 15] 。但
是克隆植物的母株寿命一般较长 ,会由于后来衰老
而光合能力降低 ,进而转化为同化物的汇 ,从成熟的
分株那里获取光合产物以维持其正常的生命活动。
截根前 ,在样组Ⅰ和样组Ⅱ中 ,已经发育成熟的一级
分株 ,光合能力最强 ,母株和二级分株的较弱 。推断
这可能是由于 ,一级分株在火炬树的等级系统内充
当制造和输出同化产物的源 ,将同化产物通过连接
物(水平侧根)源源不断的供给相对较老的母株和尚
未完全成熟的二级分株 ,所以表现出最强的光合能
力 。Culen等对 Phalarisaquatica进行14 C示踪研究
时曾发现 ,年龄较大的一级分株可将同化产物传输
给二 、三级分株 ,同化产物也从引入分株向不能进行
光合作用的构件运输 [ 16] 。截根处理对火炬树母株
与各级分株都产生了不同程度的影响 ,各项光合生
理参数较截根前均出现了不同程度的下降 ,且一级
分株的下降幅度最大 。推断其原因可能为:截根后 ,
母株与各级分株之间的源 -汇关系被截断 ,一级分
株也不再为母株和二级分株提供光合产物 ,母株和
二级分株也因此失去了一级分株对其光合产物的供
给 ,因此出现了截根后二级分株(样组 Ⅰ)或母株(样
组 Ⅱ)的光合生理参数超过了一级分株的现象 。
比较截根对同一样株不同光合生理参数的影响
可以看出 ,截根对净光合速率影响最大 ,其次是蒸腾
速率 ,对水分利用效率的影响最小 。这可能由于母
株与二级分株从土壤中获得的水分以及矿质养分的
能力较强 ,因此只需要从一级分株那里获得较少的
水分以及矿质营养 。但其光合能力较弱 ,为了维持
自身正常的生命活动需要从一级分株那里获得较多
的光合产物 。Culen等在北极地区的草本植物毕氏
苔草(Carexbigelowi)、石松属植物(Lycopodiuman-
toninum)以及沙丘苔草植物(Carexarenaria)的研究
中已有类似的发现[ 17, 18] 。
本文在一定程度上说明了在同一克隆片段内 ,
火炬树的母株与各级分株之间存在克隆整合的关
系 ,且水分整合与光合产物的整合强度不同 。但是
究竟谁真正充当了等级系统内同化物的源,谁又
是同化物的真正的汇?水分整合与光合产物整合
232 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2009年
的强度究竟有多大? 这些问题在今后的研究中都有
待进一步的研究和解决。
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