全 文 ：第 35卷 第 6期
2010年 12月 　
林　业　调　查　规　划
Forest　Inventory　and　Planning
Vol.35　No.6
Dec.2010
doi:10.3969/j.issn.1671-3168.2010.06.008
贵州苏铁野生居群径级构件与种群动态
罗在柒 1 ,李文刚1 ,刘 兰 1 ,邓朝义2 ,朱 军 1
(1.贵州省林业科学研究院 , 贵州 贵阳 550005;2.黔西南州林业科研所 ,贵州 兴义 562400)
摘要:研究贵州苏铁野生居群的种群构件特性 , 通过数学推理种群构建因子球茎直径 、叶片数量和球茎高度以及根
系之间的相互关系 , 结果认为 ,从种群径级构件分析 ,自然状况下贵州苏铁老 、中 、青年龄结构合理 , 自然状态下种
群能够实现物种的健康延续发展.采用最小二乘法拟合种群构件之间的关系 , 有助于在野外及时准确地认识贵州
苏铁的个体特性及其栽培种植管护.
关键词:贵州苏铁;径级结构;种群动态;构件结构
中图分类号:S791.11;S718.542　　文献标识码:A　　文章编号:1671-3168(2010)06-0030-04
Size-classStructureandPopulationDynamicsofWildCycasguizhouensis
LUOZai-qi1 , LIWen-gang1 , LIULan1 , DENGChao-yi2 , ZHUJun1
(1.GuizhouAcademyofForestry, Guiyang550005, China;
2.SouthwesternGuizhouResearchInstituteofForestry, Xingyi562400, Guizhou, China)
Abstract:ThispaperstudiedthecharactersofwildCycasguizhouensispopulationsonsize-classtruc-
tureandbyusingmathematicalreasoningtoconstructtherelationshipsamongpopulationfactorsonbulbs
diameter, leafnumberandroots.TheresultsshowedthewildpopulationofCycasguizhouensishaveaop-
timalagestructure, whichcouldachievethehealthandcontinueddevelopment.Inaddition, mathemati-
calmodelestablishedontherelationshipbetweenpopulationstructurebyleastsquarefitingcanaccurate
understandingoftheindividualcharacteristicstimely, whichhasplayedanactiveroleinguidingmanage-
mentandprotectionofCycasguizhouensisplanting.
Keywords:Cycasguizhouensis;size-classstructure;populationdynamics, buildingstructure
收稿日期:2010-09-08;修回日期:2010-10-09.
基金项目:国家林业局重点科学技术研究计划林业新技术开发与储备专项项目(2006-33)和贵州省自然科学基金项目(20072041)联合
资助 [ SupportedbyNewTechnologicalProjectofForestryAcadmy(2006-33)andNaturalScienceFoundationofGuizhou(20072041)]
作者简介:罗在柒(1978-),男 ,布依族 ,贵州都匀人 ,在读博士.主要从事林木种质资源保育工作.E-mail:luozaiqi@163.com
　　种群是构成群落的基本单位 ,其结构不仅对群
落结构有直接影响 ,并能客观地体现出群落的发展 、
演变趋势[ 1] ,其径级结构能很好地反映种群动态变
化 [ 2, 3] .植物是通过叶 、芽 、枝 、花 、根等器官组织反
复形成实现其生长发育 ,其增长方式是各器官的数
量增长.植物生态学家早就提出了植物种群统计构
建理论 ,并应用于植物种群生物学研究中.对于特定
物种的某一构建而言 ,其大小变异一般较小 ,而其数
量在不同个体间变异较大 ,可塑性较高;构件特性多
指多层次的 ,如一棵树上一片具有腋芽的叶 ,一个
芽 ,一朵花和一根幼枝乃至整个系统都可以看作一
个系统单位 ,并且这些构件具有生死动态及年龄结
构种群结构特征 ,能够反映整个种群特性 [ 4] .因此 ,
选择合适的可视植物构件特征可以深化人们对植物
种群结构动态的认识 ,对深入研究种群动态 、形态结
构以及植物与环境之间的互作关系有重要作用.
贵州苏铁(Cycasguizhouensis)1983年被兰开敏
和邹荣福初次报道 [ 5] , 1984年被列入我国第一批
珍稀濒危植物名录 ,属于世界珍稀濒危植物残遗物
种.贵州苏铁作为苏铁属中的一个种 ,主要分布在贵
州省境内的望谟 、兴义及广西 、云南等南盘江流域狭
小地段.
贵州苏铁是中国苏铁的特有种 ,作为珍稀古老
基因物种更有不可替代的价值 ,对研究贵州植物的
起源和演化 、种子植物的区系和贵州地史与古气候
的变迁等都具有重要科学价值.目前 ,对贵州苏铁的
罗在柒 , 等:贵州苏铁野生居群径级构件与种群动态
研究主要集中在形态解剖特征 、生境群落 、资源现
状 、种子育苗 、细胞学和分子生物学以及环境适应性
等方面 [ 6-13] .在此对贵州苏铁野生居群的径级结构
和构件特性进行研究 ,旨在了解贵州苏铁种群的生
长规律 ,进而为合理地保护这一濒危物种提供理论
依据.
1材料与方法
1.1研究区概况
金钟山自然保护区位于广西壮族自治区西北
部 ,属云贵高原南缘 ,位于南岭东西复杂构造带的西
段与滇越巨型旋扭构造体系(或称文山巨型旋扭构
造体系)的复合部位 ,地理坐标为 104°46′13″～ 105°
00′46″E, 24°32′44″～ 24°43′07″N,地跨广西隆林与
西林 2县 ,北与贵州省兴义市沧江相望.金钟山自然
保护区计有种子植物 101科 273属 514种.随海拔
的升高 ,植被依次呈现出 4个分布带 ———沟谷落叶
阔叶林 、沟谷常绿阔叶林 、常绿落叶阔叶混交林和落
叶阔叶林 、山地苔藓矮林和山地常绿阔叶林.
未谷位于广西金钟山国家级自然保护区内 ,属
广西隆林县金钟山镇乌冲村 ,位于广西北面的南盘
江南岸.未谷坡向为北坡 ,与贵州兴义市沧江镇坝达
章隔江相望.未谷为沟壑地形 ,中间的小溪将其一分
为二 ,属典型的亚热带常绿落叶阔叶混交林植被 ,郁
闭度高 ,贵州苏铁野生居群因生境远离村落且地势
陡峭而幸存.因未谷水热条件优越 ,十分适宜贵州苏
铁生长发育与繁衍.
1.2研究方法
采用线路调查与样地调查相结合的方法 ,以样
地调查为基础 ,每木调查相结合 ,有目的地设置样地
进行调查.即对贵州苏铁野生居群进行实地调查 ,测
量记录植株的球茎径 、叶片数 、开花结实状况以及植
株的分布类型等特征 ,并选择不同径级的植株测定
植株的根系特性进行深入调查.
采用最小二乘法对球茎径与茎高比 、叶片数与
营养根数之间的比值及特性之间的相关性进行统计
分析.
2结果与分析
2.1贵州苏铁的群落特征
林区内成土母岩主要为砂页岩 ,其上发育的褐
红壤主要分布在海拔 800 m以下地带 ,土层厚度较
深 ,土质肥沃;山地红黄壤主要分布在海拔 1 200 ～
1 700 m,土层较浅 ,肥力中等 ,表土厚 20cm;矮林草
甸土主要分布于海拔 1 700 m以上地带 ,面积少 ,土
层较浅.林区内的植被为细叶云南松 Pinusyun-
nanensisvar.tenuifolia与壳斗科的麻栎 Quercusacui-
sima、栓皮栎 Quercusvariabilis、柞栎 Quercusdenta-
ta、青冈栎 Cyclobalanopsisglauca等的混交林或阔
叶林(常绿 、落叶阔叶混交林 ,落叶栎林).
2.2种群分布格局
据资料考证 ,贵州苏铁过去在整个金钟山林区
均有分布 ,计约 10万余株 ,广布于林区海拔 800 ～
1 200m地带 , 有许多地方成片成林分布.1960 ～
1962年 ,由于当地粮食缺乏 ,许多群众砍伐茎干取
其髓心以提取淀粉食用及酿酒 ,消耗了大批野生的
大植株资源.1982 ～ 1992年 ,有人去金钟山收购野
生贵州苏铁苗木达 30 000株以上 ,仅 1992年就购走
直径 10 cm的植株 5 000多株.1993 ～ 1994年 ,仍有
人在金钟山林区采挖野生贵州苏铁出售.根据 1994
年的野外调查资料及访问资料估算 ,金钟山林区现
仍保存有 3 000株左右的野生贵州苏铁植物 ,有的
地方幼态植株仍很密集 ,如加以保护 ,可以发育成天
然的苏铁林区.近年 (2006 ～ 2008年)的调查说明 ,
金钟山的贵州苏铁资源量有所下降 ,资源量估计在
2 000株左右.
未谷贵州苏铁野生居群个体数量约为 357株左
右 ,主要分布在沟壑两旁的山麓中下部 ,主要是以聚
集型分布 ,其原因是贵州苏铁适应生长于水分湿度
大的沟壑阴森密闭的混交阔叶林中.近年来由于河
面水位抬升 ,种群分布有向上和两侧延伸的趋势.贵
州苏铁本身结实率较高 [ 11] ,种子成熟后在重力作用
下自然脱落 ,分布在母树周围萌发定植.在调查中还
发现有种子直接在母树上萌发的 “胎生 ”现象 ,故呈
聚集型分布.极少部分种子在大型啮齿类动物的摄
取下被搬运到较远的区域 ,幸存者在水热条件适宜
的情况下萌发定植.
2.3径级结构与龄级结构分析
通过调查统计 ,将调查植株径级划分为 5级:Ⅰ
级植株球茎直径 0 ～ 4.0cm, Ⅱ级植株球茎直径 4.0
～ 8.0cm, Ⅲ级植株球茎直径 8.0 ～ 12.0cm, Ⅳ级植
株球茎 12.0 ～ 16.0 cm, Ⅴ级植株球茎直径 20.0 cm
以上.Ⅰ级 、Ⅱ级 、Ⅲ级 、Ⅳ级和 Ⅴ级数量比值为
11.3、7.6、6、3.3和 1(图 1).调查发现 , Ⅲ级 、Ⅳ级
有开花结实现象 ,属于具有生殖能力的中年时期 ,年
龄约在 7 ～ 8a至几十年不等;在Ⅴ级个体中没有发
现开花结实现象 ,却发现分头 、烂心和诱发萌生幼小
吸芽现象 ,故将其划分为老龄个体 ,年龄估计在 30 a
以上;Ⅰ级和 Ⅱ级植株年龄一般都小于 7 ～ 8 a.贵
·31·第 6期
林 业 调 查 规 划
图 1　贵州苏铁野生居群不同径级数量特征
Fig.1　Quantitativecharacteristicsofwildpopulationsofcycas
guizhouensisindiferentdiameterclasses
州苏铁野生居群老 、中 、青比率分别占总数的
3.4%、31.7%和 64.8%,年龄结构合理 ,有利于种
群的发展.
2.4径级结构与球茎高度 、叶片数量 、根系数量之间
的构件互作关系
　　贵州苏铁球茎呈椭圆型 ,随着球茎直径的增粗 ,
球茎的高度呈增高趋势 ,根系数量也增多.采用最小
二乘法拟合居群构建之间的关系 ,得到球茎高度与
球茎直径的关系方程为 h=0.4807d+1.3646(图
2);球茎高度与叶片数量拟合关系方程为 h=
0.3182n～ 0.3213(图 3);球茎径级与植株根系交
互特性拟合关系方程为 n=0.5428h+0.7417(图
4).因此 ,现实生产中 ,通过观测叶片数量 、球茎直
径可以推算出植株的球茎高度 ,再通过球茎径级推
测出植株根系数量.该拟合数学模型对在野外及时
准确地认识贵州苏铁个体特性和栽培种植管护可起
到积极指导作用.
图 2　贵州苏铁植株球茎直径与高度的交互特性
Fig.2　Interactivefeaturesofplantbulbsofcycasguizhouensis
indiameterandheight
2.5径级结构与有性生殖的关系
对 Ⅲ级和Ⅳ级植株 ,能够根据开花结实状况辨
别其雌雄.经调查 ,共发现能够辨别性别的植株有
图 3　贵州苏铁植株球茎直径与叶片数量交互特性
Fig.3　 Interactivefeaturesofplantbulbsofcycas
guizhouensisindiameterandnumberofleaves
图 4　贵州苏铁球茎径级与植株根系交互特性
Fig.4　Interactivefeaturesofplantbulbsdiameterand
plantroots
56株 ,其中雌 、雄植株分别为 27和 29株 ,雌雄比率
接近 1∶1,此结果与引种栽培雌雄比率调查结果
一致.
3 讨论
植物种群的构件生长特性是种群动态的重要方
面.自 20世纪 70年代 J.L.Harper提出植物种群的
构件结构理论以来 ,构件植物种群 ,尤其是无性系种
群研究成为生态学的前沿课题 [ 14, 15] .当代植物生态
学研究的重点主要集中在种群水平 ,植物个体几乎
是以种群形势存在.自建立了种群构件理论后 ,植物
个体在生理 、生态以及对空间环境上的适应性都是
通过构建特性表现出来 ,构件具有潜在的无限生长
能力 ,因此从构件水平上对植物种群和群落特性进
行认识具有突破意义 ,尤其对珍稀濒危植物物种和
难于繁育植物物种的分类 、形态 、生理和生态等进行
深入研究 [ 16-18] ,对探讨植物物种种群生存 、适应对
策和进化机制等具有现实的指导意义.
针对贵州苏铁这已渊源古老的物种来说 ,其物
种生长缓慢 ,有性繁殖种子幼苗经过 7 ～ 8 a以上的
营养生长期后才能开花结实 ,进入繁殖生长的青壮
年期 ,且一直持续近百年的时间才会表现出衰老特
·32· 第 35卷
罗在柒 , 等:贵州苏铁野生居群径级构件与种群动态
性 ,其个体除了雌雄异株 ,生殖器官存在差异外 ,根 、
茎 、叶以及径级与种群特性的叶片数量 、球茎高度 、
根系数量以及种群动态等密切相关.
贵州苏铁种群不同大小级分布格局的这种动态
变化反映了种群在生长发育过程中的一种生态策略
和适应机制.自然状态下贵州苏铁野生居群从径级
构建水平来看 ,通过径级能够划分老 、中 、青结构 ,并
且年龄结构合理;通过径级还能够划分个体的繁育
时期.通过最小二乘法模拟径级与径高 、叶片数量和
根系数量之间的交互特性 ,可更好地判别个体生长
发育特征 ,在现实生产中具有重要的指导意义.可为
贵州苏铁种群的复壮提供依据.
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