全 文 ：第 38 卷 第 10 期
2016 年 10 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 38，No． 10
Oct．，2016
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20160028
濒危植物崖柏群落特征及种群更新研究
王 鑫1 张华雨1 李宗峰1 张世强2 王国行1 邓洪平1
(1 西南大学生命科学学院，三峡库区生态环境教育部重点实验室 2 大巴山国家级自然保护区管理局)
收稿日期:2016--01--20 修回日期:2016--03--28
基金项目:国家科技基础平台国家标本平台—教学标本子平台运行服务项目(2005DKA21403-JK)。
第一作者:王鑫。主要研究方向:植物系统进化与保护生物学。Email:godlovewx_forever@ 163． com 地址:400715 重庆市北碚区天生路 2
号西南大学生命科学学院。
责任作者:邓洪平，教授。主要研究方向:植物系统进化与保护生物学。Email:denghp@ swu． edu． cn 地址:同上。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:本文以崖柏主要分布区大巴山保护区内崖柏为研究对象，对其群落结构、物种组成、垂直结构、种群大小级结
构及种群更新状况进行调查研究，揭示崖柏群落结构、物种组成、种群更新等方面的特点。结果表明:崖柏所处生
境破碎，且被分割成许多“岛屿状”局部小种群;群落中共出现伴生植物 75 科 156 属 182 种，其中表征科为蔷薇科、
百合科、菊科、樟科、山茱萸科;无论是乔木层还是灌木层，群落的 Gleason 指数、Simpson 指数、Shannon-Wiener 多样
性指数、Pielou指数均较高;崖柏群落林木层在垂直结构上可分为 4 层，崖柏主要处在灌木层、乔木下层和乔木中
层，乔木上层基本没有分布;崖柏种群天然更新存在严重障碍，分析其年龄结构图，径级结构出现不同程度的残缺
现象，更新不连续。残存崖柏群落发育在不稳定立地上，阔叶乔木的入侵给崖柏种群更新带来严重阻碍。
关键词:崖柏;群落结构;种群更新;径级结构;人为疏林
中图分类号:S718. 5;S791. 37 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2016)10--0028--10
WANG Xin1;ZHANG Hua-yu1;LI Zong-feng1;ZHANG Shi-qiang2;WANG Guo-hang1;DENG Hong-
ping1 ． Community structure and population regeneration of an endangered plant， Thuja
sutchuenensis． Journal of Beijing Forestry University (2016)38(10)28--37［Ch，26 ref．］
1 Key Laboratory of Eco-Environments in Three Gorges Ｒeservoir Ｒegion of Ministry of Education，School
of life Sciences，Southwest University，Chongqing，400715，P． Ｒ． China;
2 Administration of Chongqing Dabashan National Nature Ｒeserve，Chongqing，405900，P． Ｒ． China．
Evaluating community structure where those endangered plant species occur and their population
regeneration are essential for planning protection strategies． Thuja sutchuenensis，a critically endangered
species restricted to a single population on the southern side of the Dabashan Mountain，Chongqing，
southwestern China，has received little attention so far． We conducted a field investigation into Th．
sutchuenensis community on community structure， floristic composition，stratification structure，size
structure population and the regeneration of Th． sutchuenensis to provide an effective reference and
scientific basis for the protection and management of the remaining Th． sutchuenensis． 10 stands (size:
20 m ×20 m)were selected for sampling after repeated reconnaissance based on the factors of altitude，
site conditions and so forth． The results showed that the population of Th． sutchuenensis was isolated into
several smaller populations because of the habitat fragmentation，and“island”pattern． The community
had high level of biodiversity and species richness (182 species belonging to 156 genera and 75 families
were found，most of which belonged to Ｒosaceae，Liliaceae，Compositae，Lauraceae，and Cornaceae
families);Gleason，Simpson，Shannon-Wiener diversity and Pielou index were high in the tree layer and
shrub layer． The Th． sutchuenensis was mainly distributed in the vertical structure of shrub，lower and
middle layers except upper tree layer． There were serious obstacles to population regeneration of Th．
第 10 期 王 鑫等:濒危植物崖柏群落特征及种群更新研究
sutchuenensis because of the discontinuous distribution of the diameter of individuals． Meanwhile，the
remaining Th． sutchuenensis population development was in an unstable environment，and the succession of
broadleaf trees led negative influences on the regeneration of Th． sutchuenensis． We conclude that obstacle
to the population regeneration of Th． sutchuenensis might be caused by the invasion and development of
broadleaf trees in the community． We suggest that increasing habitat connectivity and decreasing the
invasion of broadleaf trees should be the priority for the effective protection of Th． sutchuenensis．
Key words Thuja sutchuenensis; community structure;population regeneration;diameter class;
artificial open forest
崖柏(Thuja sutchuenensis)，为常绿乔木，隶属
于柏科(Cupressaceae)崖柏属，是我国特有珍稀濒
危裸子植物和白垩纪孑遗植物［1］，位居重庆市极
小种群野生植物拯救保护首位，并在 2015 年被列
入重庆市第一批重点保护野生植物。1892 年 4 月
法国传教士法戈斯(Ｒ． P． Farges)在城口大巴山海
拔 1 400 m 处的石灰岩山地首次发现野生崖柏。
但在此后的 100 余年中崖柏未被再发现，被认定
为已经野外灭绝。1999 年在重庆市城口和开县等
山区，再次发现崖柏，城口大巴山为崖柏的主要分
布区。
目前，有关崖柏的研究工作主要集中在崖柏
球果出种量和种子发芽率［2
--3］、遗传多样性［4］、精
气［5］等方面，对于崖柏群落特征和种群更新等相
关研究报道甚少，野生崖柏种群的生物学特性、生
态学特征等尚未明晰，其群落结构与动态需要更
深入的研究。对此，笔者对城口县大巴山国家级
自然保护区(简称大巴山保护区)内残存崖柏群落
进行实地调查，对其物种组成、生境特征、垂直结
构等进行研究，以分析崖柏群落特征及更新动态，
揭示崖柏群落的结构、物种组成、种群更新等方面
的特点，并重点研究崖柏种群更新问题，以期为该
区域残存崖柏的保护和管理提供有效的参考资料
和科学依据。
1 研究地概况
大巴山保护区位于重庆市城口县，是崖柏种群
集中分布区域。地处北亚热带的核心区，是中国华
东、日本植物区系西行，喜马拉雅植物区系东衍，华
南植物区系北上与华北的温带植物区系南下的交汇
场所［4］。崖柏在城口县的分布区域海拔介于 900 ～
2 200 m之间，10 个样地海拔介于 980 ～ 1 910 m 之
间，其受干扰的程度不尽一致，基本上都有人为活动
的痕迹，其群落类型都属于次生林，之前的毁林开荒
对崖柏群落造成大规模干扰，近年来随着保护、宣传
的加强，人为干扰迹象不明显。
2 研究方法
2. 1 野外调查
本研究团队自 2011 年起，先后多次对大巴山保
护区进行生物多样性调查。2015 年 3—9 月，对保
护区内崖柏集中区域再次进行详细调查。针对崖柏
已知分布区域和文献记载分布区域采取线路调查、
定点辐射状普查、特殊地区实地重点调查和访谈法
等相结合的方法。
根据崖柏生境特点共设置 10 个 20 m × 20 m
的调查样地，样地面积共计 4 000 m2。每个样地划
分成 16 个 5 m × 5 m的小样方、沿对角线设置 3 个
1 m × 1 m的草本样方。对样地内分布的物种进
行逐一调查，乔木记录其高度、胸径和冠幅等，灌
木记录其高度、基径和冠幅等，草本记录其种类、
多度和盖度［6］。
同时在各样地内选取 5 个取样点，调查其土壤
类型、土壤 pH、土壤含水量、枯落物厚度、腐殖质厚
度，并记录其相关环境因子信息及人为干扰状况等。
2. 2 数据分析
2. 2. 1 多样性指数
Gleason物种丰富度指数:D = S / lnA
Simpson优势度指数:D = 1 － ∑ P2i
Shannon-Wiener多样性指数:H = － ∑ Pi lnPi
Pielou均匀度指数:E = H /Hmax
式中:A为单位面积，S 为群落中的物种数目;Pi =
Ni /N ，Pi为属于种 i 的重要值(经典公式的 Pi为属
于种 i的个体在全部个体中的比例);Ni为种 i 的个
体数，N为群落中全部物种的个体数;H为实际观察
的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，
Hmax = lnS(S为群落中的总物种数)。
重要值(IV)=
(相对密度 +相对频度 +相对显著度)/3
2. 2. 2 崖柏种群年龄结构与更新情况
2003 年刘建锋［4］选择曲仲湘［7］林木等级划分
标准，并参照岳明［8］对侧柏(Platycladus orientalis)
92
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
1．大树坝;2．双桥村;3．鸡冠子梁;4．葛藤;5．红雷口;6．观音岩;7．监测站;8．童关寨 1;9．童
关寨 2;10．扇子形。1． Dashuba;2． Shuangqiaocun;3． Jiguanziliang;4． Geteng;5． Hongleikou;
6． Guanyinyan;7． Jiancezhan;8． Tongguanzhai 1;9． Tongguanzhai 2;10． Shanzixing．
图 1 崖柏调查样地分布示意图
Fig． 1 Diagrams of survey plot distribution of Thuja sutchuenensis
的划分以种群大小级结构代替年龄结构，对崖柏种
群动态进行过研究。种群的大小级结构在一定程度
上可以反映种群的发展趋势，国内外已有很多这方
面的研究［8
--11］。因此，以径级代替年龄分析崖柏种
群结构和更新情况。
3 结果与分析
3. 1 崖柏生境特征
环境因子研究认为，植物群落物种多样性变化
特点与环境因子有显著关系［12］。总体而言，目前残
存的崖柏群落立地条件较差，不利于崖柏生长;郁闭
度较大造成其生境枯落物、腐殖质较厚，潮湿的环境
使得种子极易腐败、霉变失去萌发力;同时，由于崖
柏是喜光植物，郁闭度较大等生境因素不利于崖柏
幼苗存活。
表 1 显示，调查样地中坡度介于 15° ～ 51°之
间，除鸡冠子梁样地坡度最小之外，其他样地坡度都
较大;郁闭度介于 15% ～ 90%之间，其中 8 个样地
郁闭度超过 65%，仅有监测站、扇子形两处样地群
落郁闭度较小。调查样地都受到不同程度的人为干
扰，其中鸡冠子梁、红雷口附近有农户，崖柏生境遭
到较大影响，其他样地虽远离村庄，但依然能发现人
为活动的痕迹。
研究表明，若土壤因子存在差异性，植物群落的
层盖度与丰富度也存在较大的差别［13］。从表 2 可
知，调查区域的土壤类型以棕色、黄棕色壤土为主，
表 1 崖柏样地环境因子信息
Tab． 1 Environmental factors information of Th． sutchuenensis plots
样地
Sample plot
海拔
Altitude /m
坡度
Slope /(°)
坡向
Slope aspect
坡位
Slope position
郁闭度
Crown density /%
岩石裸露率
Ｒock exposure /%
干扰强度
Interference intensity
大树坝 Dashuba 1 427 27 NW 44° 上 Upper 75 15 + +
双桥村 Shuangqiaocun 1 540 35 NE 55° 中 Middle 70 45 + +
鸡冠子梁 Jiguanziliang 1 608 15 SW 70° 上 Upper 65 1 + + +
葛藤 Geteng 1 312 45 NW 15° 中下 Down middle 75 10 +
红雷口 Hongleikou 1 529 33 NW 80° 中上 Upper middle 80 55 + + + +
观音岩 Guanyinyan 1 257 47 NW 11° 中上 Upper middle 90 20 +
监测站 Jiancezhan 981 42 NW 33° 下 Down 35 5 + +
童关寨 1 Tongguanzhai 1 1 236 51 SE 42° 上 Upper 85 45 +
童关寨 2 Tongguanzhai 2 1 308 44 NE 38° 中 Middle 85 8 +
扇子形 Shanzixing 1 905 38 NW 70° 上 Upper 15 13 +
注:干扰强度为:+ 弱;+ + 一般;+ + + 较强;+ + + + 强。Notes:Interference intensity: + weak; + + general; + + + relatively
strong;+ + + + strong．
03
第 10 期 王 鑫等:濒危植物崖柏群落特征及种群更新研究
土壤厚度介于 10. 5 ～ 30. 2 cm之间，由于崖柏基本
都生长在林缘、山脊、悬崖边上，各调查样地土壤都
较浅薄;其生境 pH 介于 5. 1 ～ 6. 6 之间，为弱酸
性;土壤含水量在 15. 8% ～ 31. 5%之间;枯落物厚
度介于 0. 8 ～ 7. 6 cm之间;腐殖质厚度介于 3. 8 ～
17. 7 cm之间。
表 2 崖柏样地土壤因子调查
Tab． 2 Survey of soil factor of Th． sutchuenensis plots
样地
Sample plot
土壤类型
Soil types
土壤厚度 Soil
thickness /cm
pH
含水量
Water content /%
枯落物厚度
Litter thickness /cm
腐殖质厚度
Humus thickness /cm
大树坝 Dashuba 黄棕色壤土 Yellow brown loam 17. 4 5. 8 17. 3 3. 3 11. 3
双桥村 Shuangqiaocun 黄棕色壤土 Yellow brown loam 27. 8 6. 0 21. 6 7. 6 10. 4
鸡冠子梁 Jiguanziliang 棕色壤土 Brown loam 25. 4 5. 4 27. 7 3. 0 4. 9
葛藤 Geteng 黄棕色壤土 Yellow brown loam 22. 9 6. 2 15. 8 4. 9 6. 6
红雷口 Hongleikou 棕色黏土 Brown clay 10. 5 6. 6 20. 1 0. 8 4. 1
观音岩 Guanyinyan 黄棕色壤土 Yellow brown loam 27. 6 5. 9 31. 5 4. 6 17. 7
监测站 Jiancezhan 棕色壤土 Brown loam 26. 6 6. 2 31. 2 3. 5 9. 4
童关寨 1 Tongguanzhai 1 棕色壤土 Brown loam 29. 4 5. 9 31. 3 1. 6 4. 0
童关寨 2 Tongguanzhai 2 棕色壤土 Brown loam 30. 2 6. 0 28. 3 2. 8 3. 8
扇子形 Shanzixing 黄棕色壤土 Yellow brown loam 25. 3 5. 1 21. 3 2. 6 5. 1
3. 2 崖柏种群的分布格局
种群大小和分布格局是物种的生存形式，不仅
能在一定程度上反映出物种与环境的相互适应效
果，还能体现物种的发展动态［14
--15］。根据相关资料
记载，目前发现的崖柏自然种群集中分布在属大巴
山脉的渝东北城口县、开县的部分山区，分布的经纬
度范围为 108°30 ～ 109°15 E，31°30 ～ 31°50
N［16］。笔者对城口县的崖柏集中分布区进行重点踏
查、记录其种群分布状态。
确定物种的最小可存活居群是研究物种灭绝问
题的关键［17］。短期存活的居群其有效居群大小不
得少于 50 个体;长期存活的居群其有效居群大小不
应少于 500 个体［18］。在统计的崖柏种群中，有 8 个
种群少于 50 个体;仅有扇子形、双坪 2 个地点的崖
柏个体数量超过 500。崖柏种群多沿山脊崖壁线零
散分布，个体数量较少，生存状态堪忧，仅有扇子形、
老鹰坪和双坪等几个地点的种群个体数量较多，聚
集分布在较大区域内。种群分布特点与人为干扰、
群落特征有很大关系，人为活动，阔叶树种的入侵给
崖柏种群的生长、更新造成较大影响。
3. 3 崖柏群落物种组成
10 个样地共有伴生物种 182 种，隶属于 75 科
156 属，其调查结果与王祥福［3］的调查结果相近;其
中蕨类植物 7 科 13 属 14 种，裸子植物 5 科 6 属 7
种，被子植物 63 科 137 属 161 种;就生活型而言，乔
木 47 种、灌木 60 种，草本 66 种，藤本 9 种(表 3、图
2)。其中含种数较多的科为蔷薇科(Ｒosaceae)15
种;百合科(Liliaceae)10 种;菊科(Asteraceae)8 种;
樟科(Lauraceae)，山茱萸科(Umbelliferae)，忍冬科
(Caprifoliaceae)各 7 种;壳斗科(Fagaceae)6 种。
表 3 崖柏分布区维管植物生活型组成
Tab． 3 Life style of vascular plants in the
Th． sutchuenensis distribution plots
类型
Type
木本 Woody plant
乔木
Tree
灌木
Shrub
合计
Total
藤本
Vine
草本
Herb
种数 Species number 47 60 107 9 66
比例 Percentage /% 25. 82 32. 97 58. 79 4. 95 36. 26
图 2 崖柏分布区维管植物生活型百分比
Fig． 2 Percentage of life style of vascular plants in
the Th． sutchuenensis distribution plots
3. 4 群落物种多样性特征
研究显示，物种丰富度和均匀度指数都高，则多
样性指数高［6］，林分郁闭度增大，对崖柏种群造成
的影响增强。用 Gleason 指数、Simpson 指数、
Shannon-Wiener指数、Pielou指数分析崖柏群落的物
种多样性。结果表明，乔木层和灌木层的物种多样
性均较高，这与实际调查结果相符。从灌木层多样
性指数来看，Shannon-Wiener指数值越大，林下出现
崖柏幼苗的几率越小。崖柏是喜光植物，不耐阴，群
落物种多样性丰富、林分郁闭度大，使得环境阻力增
大，因而不利于崖柏幼苗、幼树的生存、生长。故在
13
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
调查中发现林下崖柏幼苗、幼树较为稀少，甚至
没有。
10 个样地中，6 个样地中的崖柏为乔木层的优
势种;仅有 2 个样地中的崖柏为灌木层的优势种。
调查样地的乔木层物种多样性指数见表 4 和图 3。
各群落乔木层 Shannon-Wiener 指数在 2. 060 ～
4. 172 之间，Simpson 指数在 0. 735 ～ 0. 940 之间，
Gleason指数在 1. 335 ～ 4. 340 之间，Pielou 指数在
0. 842 ～ 1. 298 之间。数据表明，调查样地内乔木
层的多样性指数较高。
表 4 调查样地乔木层物种多样性指数
Tab． 4 Species diversity index of tree layer in survey plots
样地
Sample plot
优势种
Dominant species
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
Simpson指数
Simpson index
Gleason指数
Gleason index
Pielou指数
Pielou index
大树坝 Dashuba 野核桃 Juglans cathayensis 3. 552 0. 891 3. 171 1. 206
双桥村 Shuangqiaocun 崖柏 Thuja sutchuenensis 4. 172 0. 940 4. 340 1. 280
鸡冠子梁 Jiguanziliang 华山松 Pinus armandi 2. 869 0. 858 2. 670 1. 035
葛藤 Geteng 崖柏 Thuja sutchuenensis 2. 562 0. 752 3. 505 0. 842
红雷口 Hongleikou 崖柏 Thuja sutchuenensis 3. 599 0. 908 2. 670 1. 298
观音岩 Guanyinyan 高山栎 Quercus semicarpifolia 3. 827 0. 904 3. 672 1. 238
监测站 Jiancezhan 崖柏 Thuja sutchuenensis 3. 818 0. 930 3. 171 1. 297
童关寨 1 Tongguanzhai 1 高山栎 Quercus semicarpifolia 2. 418 0. 808 1. 335 1. 163
童关寨 2 Tongguanzhai 2 崖柏 Thuja sutchuenensis 2. 060 0. 735 1. 520 1. 058
扇子形 Shanzixing 崖柏 Thuja sutchuenensis 2. 292 0. 759 1. 520 1. 178
总计 Total 崖柏 Thuja sutchuenensis 4. 697 0. 942 9. 223 1. 088
图 3 调查样地乔木层物种多样性指数
Fig． 3 Species diversity index of tree layer in the survey plots
调查样地的灌木层物种多样性指数见表 5 和图
4。灌木层各个样地的多样性指数与乔木层变化表
现出一定的一致性。各群落灌木层 Shannon-Wiener
指数在 1. 321 ～ 4. 798 之间，Simpson 指数在 0. 308 ～
0. 954 之间，Gleason 指数在 2. 171 ～ 6. 843 之间，
Pielou指数在 0. 574 ～ 1. 341 之间。数据表明，调查
样地内灌木层的多样性指数较高。对总体物种多样
性而言，灌木层物种较乔木层丰富。
3. 5 群落垂直结构特征
植株的高度级频率分布能够反映林木在林中的
各种特征(如群落特征、耐阴性、更新特征等)以及
群落的分层。崖柏的群落高度不尽相同，介于 5 ～
16 m之间，最高的群落为鸡冠子梁样地，最矮的群
落为红雷口样地。除草本层外，可将林木层分为 4
层，从下往上为灌木层(0 ～ 3 m)、乔木下层(3 ～ 6
m)、乔木中层(6 ～ 14 m)、乔木上层(14 ～ 32 m)［19］。
由图 5 可知，样地中林木以灌木层居多，乔木
上层很少出现。由图 6、7 可以看出，崖柏在灌木
层中所占比重在 45% ～ 80% 之间;乔木下层为
8% ～30%;乔木中层为 0 ～ 30%，其中崖柏在样地 3
中乔木中层出现断层;乔木上层仅出现在样地 4，所
占比重为 2. 86%。将各样地所有个体归类统计，
灌木层所占比重较大，为 68. 02%。将各样地崖柏
归类统计，结果显示，灌木层所占比重较大，为
66. 03%;仅在样地 10 中崖柏在灌木层占有较大
比重，若剔除 10 号样地，灌木层所占比重仅为
23. 35%。由图 6、8 知，崖柏的高度级、径级分布
出现断层现象。总体结果表明:崖柏在群落中的
竞争能力较弱，面对的环境阻力较大，影响崖柏种
群的构建以及更新。
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第 10 期 王 鑫等:濒危植物崖柏群落特征及种群更新研究
表 5 调查样地灌木层物种多样性指数
Tab． 5 Species diversity index of shrub layer in sample survey plots
样地
Sample plot
优势种
Dominant species
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
Simpson指数
Simpson index
Gleason指数
Gleason index
Pielou指数
Pielou index
大树坝 Dashuba 球核荚蒾 Viburnum propinquum 4. 204 0. 936 3. 839 1. 341
双桥村 Shuangqiaocun 猫儿刺 Ilex pernyi 4. 699 0. 954 6. 843 1. 265
鸡冠子梁 Jiguanziliang 猫儿刺 Ilex pernyi 3. 541 0. 911 3. 672 1. 145
葛藤 Geteng 长毛籽远志 Polygala wattersii 4. 281 0. 892 5. 341 1. 235
红雷口 Hongleikou 长毛籽远志 Polygala wattersii 4. 798 0. 937 6. 175 1. 329
观音岩 Guanyinyan 崖柏 Thuja sutchuenensis 4. 332 0. 943 4. 673 1. 300
监测站 Jiancezhan 长毛籽远志 Polygala wattersii 4. 204 0. 894 5. 007 1. 236
童关寨 1 Tongguanzhai 1 粉背黄栌 Cotinus coggygria 4. 011 0. 932 3. 839 1. 279
童关寨 2 Tongguanzhai 2 长毛籽远志 Polygala wattersii 3. 879 0. 887 4. 994 1. 237
扇子形 Shanzixing 崖柏 Thuja sutchuenensis 1. 321 0. 308 2. 171 0. 574
总计 Total 崖柏 Thuja sutchuenensis 5. 313 0. 946 12. 175 1. 156
图 4 调查样地灌木层物种多样性指数
Fig． 4 Species diversity index of shrub layer in the survey plots
图 5 10 个样地的所有个体高度级频率分布
Fig． 5 Frequency distribution in height class of all individuals in 10 sample plots
图 6 10 个样地的崖柏高度级频率分布
Fig． 6 Frequency distribution in height class of Th． sutchuenensis in 10 sample plots
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
图 7 10 个样地所有个体高度级分布百分比
Fig． 7 Height class distribution percentage of all individuals in 10 sample plots
3. 6 崖柏种群年龄结构及种群更新特征
按照曲仲湘［7］林木等级划分标准，并参照岳
明［8］对侧柏的划分，将崖柏种群个体归于 7 个大小
等级:其中胸径≤4 cm的个体分为高度≤1 m(幼苗
级)，＞ 1 m(幼树级);胸径 ＞ 4 cm 的个体，每增加 4
cm为一级;胸径 ＞ 20 cm 归为 1 级。对样地内的崖
柏全面普查，按照林木等级划分标准将样地内的崖
柏分别进行统计，统计结果见表 6、7。
根据 Franklin［17］认为，短期存活的居群其有效
居群大小不得低于 50 个个体。据实际调查发现，现
有的崖柏种群处在呈彼此隔离的“岛屿”状小生境
中，其中 8 个样地中崖柏个体数量低于 50 个个体的
临界值，见表 6。
把 10 个样地的统计结果分别归类统计，结果见
表 7。由表 7、图 8 可知，胸径≤4 cm 且高度≤1 m
的崖柏幼苗最多，占 59. 86%;若剔除扇子形样地的
胸径≤4 cm 且高度≤1 m 的崖柏幼苗，其仅占
11. 38%。
表 6 样地崖柏径级结构
Tab． 6 Diameter class structure of Th． sutchuenensis in the survey plots
样地
Sample plot
胸径 DBH/cm
≤4 cm
高度 Height≤1 m 高度 Height ＞ 1 m
4 ～ 8 8 ～ 12 12 ～ 16 16 ～ 20 ＞ 20
合计
Total
大树坝 Dashuba 0 0 2 0 0 0 1 3
双桥村 Shuangqiaocun 2 0 0 1 1 3 2 9
鸡冠子梁 Jiguanziliang 0 0 1 0 0 1 0 2
葛藤 Geteng 0 12 35 16 5 1 0 69
红雷口 Hongleikou 11 0 9 4 2 0 0 26
观音岩 Guanyinyan 2 15 2 1 0 0 1 21
监测站 Jiancezhan 0 0 0 4 3 1 0 8
童关寨 1 Tongguanzhai 1 4 0 2 2 5 0 1 14
童关寨 2 Tongguanzhai 2 0 2 5 3 1 1 3 15
扇子形 Shanzixing 233 4 2 1 11 3 0 254
表 7 崖柏径级结构分布
Tab． 7 Diameter class distribution of Th． sutchuenensis
径级
Diameter class
胸径 DBH/cm
≤4 cm
高度 Height≤1 m 高度 Height ＞ 1 m
4 ～ 8 8 ～ 12 12 ～ 16 16 ～ 20 ＞ 20
株数 Number of trees 252 33 58 32 28 10 8
比例 Percentage /% 59. 86 7. 84 13. 78 7. 60 6. 65 2. 38 1. 90
参照刘建锋等［24］以种群大小级结构代替年龄
结构，以样地中崖柏统计结果为依据对其种群年龄
结构进行分析。结果如图 8，总体来看，样地红雷
口、观音岩、扇子形中幼年个体、成年个体的数量明
显多于老年个体数量，种群处于繁殖较为旺盛的时
期，年龄结构基本接近增长型。样地葛藤、童关寨
43
第 10 期 王 鑫等:濒危植物崖柏群落特征及种群更新研究
图 8 崖柏径级结构
Fig． 8 Diameter class structure of Th． sutchuenensis
1、童关寨 2 中成年个体所占比重较大，幼年个体、老
年个体占的比重相对较小，这 3 个崖柏种群的年龄
结构属于稳定性。样地大树坝、双桥村、鸡冠子梁、
监测站中基本没有幼年个体存在，成年个体所占比
重较小，老年个体数量较多，因此该种群的年龄结构
属于衰退型。
由径级结构图知，除 10 号样地扇子形幼苗、幼
树级崖柏所占比重较大外，其他 9 个样地的幼苗、幼
树级崖柏所占比重均较小，总体来看崖柏种群的年
龄结构接近始衰型。扇子形样地与其他样地的差别
极大，通过调查知除郁闭度较小，坡度、坡位合适等
自然因素外，人为干扰是最主要的因素。本研究团
队调查之前，大巴山保护区管理局在此样地组织过
3 次人工保育采种工作，采种工作中不小心散落的
种子，在较好的立地条件下自然萌发、生长才造成此
处与其他样地的不同。研究表明，适度干扰有利于
特定种群的扩大。
在所示的高度级频率分布图 6 及径级结构图 8
中，可以看出各样地中崖柏高度及径级分布出现不
同程度的残缺现象，这也与刘建峰等［24］的调查结果
相符。高度级的残缺主要出现在灌木层和乔木上
层;而径级的残缺现象可分为两种情况:一种是幼
苗、幼树级(1、2)出现残缺;另一种是大树级(3、4、
5、6、7)出现残缺。第 1 种现象是因为崖柏种群中入
侵了较多的阔叶乔木、灌木，造成林中郁闭度大、枯
落物、腐殖质等较厚，不利于崖柏种子的萌发、生长;
对于喜光、不耐阴的崖柏来说，崖柏上层植物遮蔽了
阳光［21］，阻碍了幼苗、幼树的生长，加剧了种群内及
53
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
种群间的竞争，使得崖柏幼苗、幼树的生长受到显著
影响从而导致径级结构中残缺现象的发生。对于第
2 种情况，除了上述竞争压力外，其原因还有，随着
种群数量的增加，在有限的空间和营养物质条件下，
个体面临的环境阻力越来越大，若植物个体不能克
服这一阻力就会阻碍较小径级个体向更大径级发
展，从而导致残缺现象的发生。此外，外力干扰(如
人为砍伐)和种群自身更新方式也可造成缺失现
象。有研究发现，某些物种的种群更新中有间断更
新现象［22］，因此，崖柏种群自身更新方式还需要进
一步研究。
4 结论与讨论
有研究发现，林下植物分布不仅受树种、郁闭度
等因素的影响［23］，还受立地条件(海拔、地形因子、
土壤因子和光照条件等)的作用，林下幼苗更新与
森林光环境异质性特别是光照强度间具有较强的关
联性［21］。研究发现，环境因子是影响群落更新的主
要障碍因子，其能够通过影响群落冠层结构、土壤因
子和微环境调控林下的物种组成［12］。本研究结果
显示，崖柏群落生境等非生物因素与灌木层物种组
成和崖柏幼苗个体数量有较大关系，其群落郁闭度
是影响林下崖柏幼苗个体数量的主要因子。调查结
果表明，林下郁闭度越大，崖柏幼苗越少。经典理论
模型认为，林下物种丰富度与群落发展阶段有关。
幼龄林中，群落郁闭度较小，物种丰富度较高;随着
群落年龄的增加，其郁闭度增大，林下物种丰富度降
低;但到老龄阶段，郁闭度逐渐降低，林下物种丰富
度再度增加［24］。因此，可适度人为疏林，砍掉群落
中生长快速的阔叶林木，适当扩大林窗面积，减小群
落郁闭度，给种子萌发、幼苗生长创造必要的条件。
从崖柏群落层次多样性来看，灌木层 ＞乔木层。
其原因一方面是乔木层树种种类已相对稳定，乔木
中层、上层树种相对固定;另一方面是灌木层除了包
括基本的灌木树种，还包含乔木层的幼苗、幼树，所
以造成灌木层多样性高于乔木层。
群落特征及更新的研究能够阐明群落组成树种
在群落中的功能地位及群落演替阶段［25］。综合本
次调查结果来看，崖柏种群更新是不连续的、波动
的，表现出顶级群落先锋种特征［26］。因此，崖柏群
落还处在群落发展前期，并未固定，群落中的树种可
能会被之后侵入的树种所取代，其生存状态将面临
更大的考验。群落中虽出现一定数量的幼苗、幼树，
具有一定的自然更新率，但种群的年龄结构接近始
衰型，如不加强保护、管理，崖柏极易被入侵的树种
取代。因此，在未来的保护工作中，有必要适当人为
干预，择伐、间伐生长快速的阔叶林木，扩大林窗，降
低郁闭度，促进崖柏种子的萌发，幼苗、幼树的生长;
加强群落通风条件，促进其花粉的传播。后续研究
中，有必要进一步加强群落学的研究，揭示其种间关
系，生态位宽度等特点，为野生崖柏种群的有效保护
及科学管理提供依据。
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(责任编辑 赵 勃
责任编委 石福臣)
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