全 文 ：第 25卷　第 6期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 25　 No. 6
　 2005年 12月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Dec. 2005　

[文章编号 ] 1000- 2502( 2005) 06- 0080- 04
江苏宜兴市龙池山银缕梅种群的生态位研究
黄绍辉 1 ,方炎明 1 ,彭　冶 1 ,颜建法 2 ,方顺清 2
( 1.南京林业大学 ,江苏 南京 210037; 2.宜兴市林场 ,江苏宜兴 214234)
[摘　要 ]　 以江苏省无锡市宜兴林场龙池山的银缕梅种群为研究对象 ,通过 5块调查样地 ,采用 7个计算公式 ,对生态位开展了研
究 ,结果表明:江苏宜兴市龙池山群落中银缕梅的生态位宽度小于青冈和其它阔叶树种 ;银缕梅与青冈、银缕梅与其它阔叶树、青冈与
其它阔叶树的生态位相似性比例均小于 0. 5;银缕梅、青冈及其它阔叶树种间生态位重叠值的大小反映了各树种在不同层次上利用资
源的相似程度 ;按 Shannon-Wiener公式计算的生态位宽度比按 Levins公式计算的生态位宽度更能体现树种间生态位的差别 ;青冈在
群落中是优势种群 ,而银缕梅居于次要和从属的地位 .
[关键词 ]　生态学 ;银缕梅 ;生态位宽度 ;生态位重叠 ;生态位相似性比例
[中图分类号 ]　 S718. 5　　　　 [文献标识码 ]　 A
The Niche Study of Shaniodendron subaequale Population
of Longchi Mountain
HUANG Shao-h ui
1 , FAN G Yan-ming
1 , PEN G Ye
1 , YAN Jian-fa
2 , FAN G Shun-qing
2
( 1. Nanjing Forest ry University, Nan jing 210037, Jiang su, China; 2. Yixing Forest ry Farm, Yixing 214234, Jiangsu, China )
Abstract: In thi s paper w e take Shaniodend ron subaequale populat ion at fores t ry farm in Jiang su province for ex am ple and study th e
nich e based on th e information by inves tigating 5 spots and adoping 7 measuring fo rmulas. The niche b readth of Shanioden dron
subaequale ( Ch ang ) Deng , Wei et Wang is smaller than th at of Cyclobalanopsis g lauca and oth er b road-leav ed species in th is
population. Th e ratio of th e niche simi lari ty of SS (Shaniod end ron subaequale) and CG (Cyclobalanopsis glauca ) , S S and oth er broad-
leaved species , CG and other broad-leaved species i s low er than 0. 5. Th e niche overlap values among SS, CG and oth er broad-leaved
species embod y the similarit y d egree of resources us ed in di fferen t layers of various trees. The niche dif ference of t rees bas ed on th e
nich e bread th equation of th e Levins i s more signif ican t th an that based on th e nich e b read th equation of the Shannon-Wien er. Th e
population of CG is predominant in the communi ty w hile th e population of SS is su bordinate and appurtenant .
Key words: ecology; Shaniodendron subaequa le( Chang) Deng, Wei et Wang; breadth of nich e; nich e ov erlap; nich e similari ty
自美国生态学家丁· Grinnell 1917年提出生态位概念以来 ,生态位研究成了现代生态学的一个热点领
域 ,成为评价种间和种内关系及种群在群落中所处地位的重要手段 ,从而使其在森林资源保护与利用、生物多
样性及其形成机制、群落演替与动态等方面有着广泛的应用前景 [1～ 3 ] .银缕梅 Shaniodendron subaequale
( Chang ) Deng , Wei et Wang的形态解剖特征、系统发育地位已有较多研究 [ 4～ 15] ,而对其生态学特征 ,特别是
生态位情况的研究未见报道 .研究银缕梅种群及其群落中其它优势种群的生态位 ,对于了解银缕梅种群在群落
中的相对地位有重要意义 .
1　研究区概况
试验地设在江苏省无锡市宜兴林场的龙池山 ,年均气温 15. 7℃ , 1月平均气温 2. 9℃ , 7月平均气温
[收稿日期 ] 2005-06-28
[基金项目 ] 江苏省农业三项工程项目 sx( 2002) 073资助 .
[作者简介 ] 黄绍辉 ( 1967- ) ,男 ,在读博士研究生 ,主要从事保育生物学、生殖生态学研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2005. 06. 018
28. 3℃ ,属亚热带东部季风气候类型 .因附近有太湖 ,相对湿度较高 ,年降水量 1 200 mm左右 ,无霜期 240～
250 d,极端最低气温 - 10℃ ,极端最高气温 44℃ ,≥ 10℃的年积温 5 000℃ .母岩为石英砂岩 ,土壤为黄壤 ,
土壤厚度 < 80 cm ,质地较粗 , p H值 5～ 6.海拔 300 m左右 ,坡向东北坡 .
群落中的种群主要还有壳斗科 Fagaceae的青冈Cyclobalanopsis glauca、苦槠Castanopsis sclerophylla、青栲
C . myrsinaefolia Oerst.、石栎 Lithocarpusglaber Nak.等 .樟科 Lauraceae的以紫楠 Phoebe sheareri Gamble、红
楠Machilus thunbergii Sieb. & Zuce.、华东楠M. leptophylla Hand. M azz.、浙江樟Cinnamomum chek iangense、
豹皮樟Li tsea coreana var. sinensis Yang et H. P. Huang等为主 ,另有落叶树种紫树Nyssa sinensis Oliv er、青皮
木 Schoepf ia jasminodora Sieb. et Zucc.等 .下层林木中有刺叶樱 Prunuss pinulosa、大叶冬青 Ilex latifol ia
Thunb.、新木姜子 Neolitsea autata Hoidz.、乌饭树 Vaccinium bracteatum Thumb.、微果冬青 I . rotunda var.
microcarpa S. Y. Hu、连蕊茶 Camell ia f raterna Hance O.、栀子 Gardenia jasminoides Ellis、马银花
Rhododendron ovatum Planch.、朱砂根 Ardisia crenata Sims、米饭花 Vaccinium sprengelii Sleumer、四川山矾
Symplocos setchuensis Brand、山鸡椒 L . cubeba Pers.、白檀 S. paniculata Miq.、毛叶石楠 Photinia vil losa Dc.、
小果南烛 Lyonia ovali fol ia va r. elliptica、格药柃 Eurya muricata Dum等 .另有人工毛竹 Phyl lostachys
pubescens Mazelex H.林 ,马尾松 Pinus massoniana Lamb.林 ,杉木 Cunninghamia laceolata Hook.林 ,金钱松
Pseudolarix amabilisa Rehd.林 .其中的落叶树种主要有栓皮栎Quercus variabilis Bl.、黄连木 Pistacia chinensis
Bunge、黄檀 Dalbergia hupeana Hance、短柄栎Q. glandul ifera va r. brevipetiolata Nakai、茅栗Castanea sequinii
Dode、山槐 Albizzia kalkora Prain、枫香树 Liquidambar formosana Hance等 .
2　研究方法
2. 1　样地调查方法
根据踏查结果 ,在银缕梅的种群范围内 ,选择有代表性的地段分别设置 5块调查样地 ,每块样地大小为
10 m× 10 m.在样地内分主林层、演替层和更新层对树种出现情况及多度进行调查 ,记录 .分层的具体指标是:
1)主林层 ,树高大于或等于 5 m; 2)演替层 ,树高大于 2 m ,小于 5 m; 3)更新层 ,树高小于或等于 2 m.由于群落中
按树高分布的层次明显 ,在调查中未出现十分难以分层的林木 .
2. 2计测方法
2. 2. 1生态位宽度
生态位宽度采用 Shannon-Wiener多样性指标:
　　B ( sw ) i= - 1
logS
×΢i
j
Pij× logPi j . ( 1)
式 ( 1)中: B ( sw ) i为树种 i的生态位宽度 ; Pi j为树种 i利用第 j种资源占其利用全部资源的比例 ; S为种群数 ; r
为资源位数 ,其中
　　Pi j= nij /Yi , ( 2)
　　Yi= ΢i
j= 1
ni j . ( 3)
式 ( 2)、 ( 3)中: ni j为树种 i在第 j种资源位的个体多度 ; Yi为树种 i所利用全部资源位的多度之和 ;生态位宽度 B
( sw ) i的域值为 [0, 1 ].
2. 2. 2　生态位相似性比例
生态位相似性比例是两个树种利用资源的相似性程度 ,计算公式为
　　Cih= 1- 12΢
i
j= 1
P ij - Ph j . ( 4)
式 ( 4)中: Cih为树种 i与树种h的生态位相似程度 ,其域值范围是 [0, 1 ]; Pij和 Phj分别为树种 i和h在资源位 j上
的多度百分率 .
2. 2. 3　生态位重叠
生态位重叠是一定资源序列上 ,两个树种利用同等级资源而相互重叠的测度 ,其计算公式为:
81第 6期 黄绍辉等 :江苏宜兴市龙池山银缕梅种群的生态位研究
　　Lih= B ( L ) i΢i
j= 1
Pi j× Ph j , ( 5)
　　Lh i= B ( L )h΢i
j= 1
P ij× Ph j , ( 6)
　　B ( L) i= 1
r Ei
j= 1
P ij
2
. ( 7)
式 ( 5)、 ( 6)、 ( 7)中: Lih为树种 i重叠树种 h的生态位重叠指标 ; Lh i为树种 h重叠树种 i的的生态位重叠指标 ; B
( L ) i为树种 i的 Lev ins( 1968)生态位宽度指标 ; B ( L) i的域值范围是 [ 1r ]; Lih和 Lhi的域值范围是 [0, 1 ].
3　结果与分析
3. 1　生态位宽度
不同优势种群在不同资源位上的平均多度值和生态位宽度值见表 1.从表 1可知 ,群落中生态位宽度值的
大小依次为其它阔叶树、青冈、银缕梅 ;其它阔叶树在主林层、演替层均比青冈有较大的多度 ,青冈和其它阔叶
树在主林层的多度大于银缕梅 ,但在更新层的多度却小于银缕梅 ,银缕梅更新层的多度远大于主林层和演替
层 .表明银缕梅处于青冈和其它阔叶树组成的较稳定的群落中 ,能进行天然更新 ,但在从更新层到演替层的发
展过程中 ,由于自然和人为的多种原因影响 ,存在较高的死亡率 ,生态位宽度相对较小 ;青冈和其它阔叶树能较
好地天然更新 ,各层之间多度的变化不剧烈 ,生态位宽度相对较大 .
表 1　不同资源位上的平均多度值及各种生态位值
Table1　 The abundance of various of resources niche and various of niche values
种群 不同资源位的平均多度值主林层 演替层 更新层
生态位宽
( Shannon-W iener)
生态位相似性比例 生态位宽( Levin s)
银缕梅 4 1 223 0. 105 9 C银青 0. 271 9 0. 348 3
青　冈 14 1 5 0. 679 1 C青阔 0. 838 5 0. 600 6
其它阔叶树 14 2 10 0. 817 4 C银阔 0. 406 5 0. 751 1
按照 Shannon-Wiener公式计
算出的生态位宽度 ,与利用 Levins
计算出的生态位宽度 ,虽然都能反
映各树种的生态位变化趋势 ,但
Shannon-Wiener生态位的陡度要
大于 Levins生态位宽度的陡度变
化 ,更能体现树种间生态位差别 .
3. 2　生态位相似性比例
生态位相似性比例见表 1.从表 1可知 ,银缕梅与青冈的生态位相似性比例最小 ,小于 0. 3,银缕梅与其它阔
叶树的生态位相似性比例次之 ,但小于 0. 5,表明银缕梅与青冈、其它阔叶树利用资源的相似性程度较小 ,说明
银缕梅与青冈和其它阔叶树种对环境的要求有较大的差异 .青冈与其它阔叶树的生态位相似性比例在 0. 8以
上 ,说明它们对资源的利用相似性程度较大 ,其共存的原因可能是它们的生态位宽度较大 .
表 2　生态位重叠值表
Table 2　 The of niche overlap values
L银青 L银阔 L阔银 L青阔 L阔青 L青银
0. 089 5 0. 134 4 0. 289 9 0. 286 5 0. 358 2 0. 154 4
3. 3　生态位重叠
生态位重叠值的大小反映了以上树种间在不同层次上利用
资源的相似性 .生态位重叠计算结果见表 2.结果表明 ,生态位重
叠值最大的存在于其它阔叶树与青冈之间 ,达 0. 358 2;银缕梅
与青冈的生态位重叠值最小 ,仅为 0. 089 5;青冈与银缕梅 ,银缕梅与其它阔叶树的生态位重叠也不大 ,均小于
0. 2,而其它阔叶树与银缕梅、青冈与其它阔叶树的生态位重叠均较大 ,均大于 0. 2.表明生态位宽度较大的树种
之间的生态位重叠可能较高 ,生态位宽度较小的树种与生态位宽度较大的的树种间生态位重叠一般较小 ,也能
稍大 .
4　讨论与结论
在濒危植物银缕梅 [1 ]的适生群落中 ,青冈及其他阔叶树的生态位宽度较大 ,利用资源的生态空间较广 ,而
银缕梅的生态位宽度相对较小 ,利用资源的生态空间较窄 .群落的优势种群是青冈等阔叶树种 ,银缕梅只是适
生其中的次要种群 ,对群落特征的影响力较小 ,居于从属地位 .青冈等优势阔叶树种种群的天然更新能力强 ,从
更新层到演替层和主林层的多度变化不剧烈 .银缕梅虽然也能完成天然更新 ,但由于其特有的生物学特性以及
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人为活动的强烈干扰 ,从更新层到演替层和主林层 ,其多度变化剧烈 ,演替层和主林层的多度显著减少 .在所有
的多度变化影响因子中 ,人为干扰是一个不可忽视的关键因素 .
生态位宽度和生态位重叠是描述一个物种的生态位与其它物种生态位关系的重要数量指标 .当物种对所
有资源状态不加区别地利用时 ,才有较宽的生态位 [16 ] .生态位重叠是两个种对一定资源位的共同利用程度 .银
缕梅种群的生态位宽度较群落中其它优势种群的小 ,与群落中其它阔叶树的生态位重叠较小 ,与青冈的生态位
重叠最小 ,与青冈的生态位相似性比例较小 ,与其它阔叶树的生态位相似形比例较大 .根据生态位分析及野外
调查 ,赞同银缕梅种间竞争能力弱 ,属于“避让型”生存适应物种 [17 ] .较小的生态位宽度 ,反映了银缕梅所能利
用的资源有限 ,而且因为生态位重叠小 ,与青冈和其它阔叶树对同一资源的共同利用程度小 .
本研究中二级保护植物银缕梅的生态位宽度小于青冈和其它阔叶树种 .按 Shannon-Wiener公式得到的生
态位宽度小于按 Levins公式计算的生态位宽度 .银缕梅与青冈、银缕梅与其它阔叶树、青冈与其它阔叶树的生
态位相似性比例均小于 0. 5.银缕梅、青冈及其它阔叶树种间生态位重叠值的大小反映了各树种在不同层次上
利用资源的相似程度 .其中其它阔叶树与青冈的生态位重叠值最大 ,银缕梅与青冈的最小 .按 Shannon-Wiener
公式计算的生态位宽度比按 Levins公式计算的生态位宽度更能体现该群落中树种间生态位的差别 .青冈在群
落中是优势种群 ,而银缕梅居于次要和从属的地位 ,在生态系统中发挥次要和从属作用 .
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[本文编校:谢荣秀 ]
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