全 文 ：西北林学院学报 2008, 23( 1): 6～ 9
Journal of No r thw est Fo r estry Univ e rsity
缺苞箭竹气体交换对 CO2浓度及光照强度的响应①
王亚萍 1 , 王开运 1, 2* , 张远彬2 , 乔匀周 2
( 1.上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室 ,华东师范大学资源与环境科学学院 ,上海 200062 ;
2.中国科学院 成都生物研究所 ,四川成都 610041)
摘 要: 为了了解缺苞箭竹的气体交换对短期 CO2浓度升高的响应 ,用 Li-6400光合测定系统测定
了缺苞箭竹叶净光合速率 ( Pn ) 、蒸腾速率 ( Tr ) 、气孔导度 (Gs )和叶面饱和水汽压亏缺 (Vpdl )随
光照强度的变化。 结果表明:缺苞箭竹 Pn 、Gs和 Tr随光强增强先增大并维持在一定水平然后又
呈现下降趋势 ,水分利用效率 (WUE) 随光照强度增强先增大然后维持在一个较高水平 ,Vpdl呈
现先减小后增大的规律 ; Pn和 WUE随 CO2浓度升高先增大然后减小 , Gs和 Tr随 CO2浓度升高
先减小后增大 ,Vpdl随 CO2浓度升高而增大。随 CO2浓度升高光饱和光合速率提高 20% ～ 61% ,
气孔导度降低 36% ～ 57% ,蒸腾速率降低 30%～ 53% ,水分利用效率提高 120% ～ 215% ,饱和水
汽压亏缺提高 4%～ 11% 。
关键词: CO2浓度升高 ; 缺苞箭竹 ; 气体交换 ; 水分利用效率
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001-7461( 2008) 01-0006-04
The Responses of Gas Exchange of Bamboo ( Fargesia denudata ) Leaf o n Elev ated
CO2 Concent ration and Light Intensity
WANG Ya-ping
1
, WANG Kai-yun
1, 2
, ZHANG Yuan-bin
2
, QIAO Yun-zhou
2
( 1. Key Laboratory of Urbanizat ion and Ecolog ical Restoration , College Resources and Environment Science, East
China Normal University, Shangha i 200062, China ; 2.Chengdu Insti tute of B iology, Chinese Acad emy of
Sciences, P. O. Box 416, Chengdu , Sichuan 610041, Ch ina )
Abstract: To determine bamboo ( Fargesia denudata ) response on sho rt-term elevated CO2 concentrations
under 400, 800, 1 200 and 1 500μmol· mol- 1 , L I- 6400 Por table Photosynthesis Sy stem w as used to exam-
ine the changes o f the net photosynthetic rate ( Pn) , t ranspi ration ra te ( Tr ) , stoma tal conductance (Gs )
and vapo r deficit a t the leaf surface (Vpdl ) of bamboo ( Fargesia denudata) leaf wi th light intensi ty under
di fferent CO2 concentra tion. The results show ed that wi th enhanced light intensi ty, Pn , Gs and Tr in-
creased fi rst and sustained at a high level then decreased, WUE ( w ater use ef ficiency ) increased fi rst and
sustained at a high and WUE increased first and then decreased, Gs and Tr decreased fi rst and then in-
creased and Vpdl increased . Under eleva ted CO2 , the light satura tion pho tosynthetic rate increased by 20%
～ 61% , Gs and Tr decreased by 36% ～ 57% and 30% ～ 53% sepa ra tely,WUE increased by 120%～ 215% ,
whi le Vpdl increased by 4%～ 11% .
Key words: elev ated CO2 concentrations; bamboo( Fargesia denudate) ; gas exchange; w ater use efficiency
大气中 CO2浓度的升高是当前全球关注的焦
点问题 ,由于矿物燃料的燃烧和人类活动使大气中
CO2浓度以每年 1～ 2μmol /mol的速度递增 ,预计
到 21世纪末 ,大气 CO2浓度将达到目前的 2倍 [1 ]。
大气中 CO2浓度的迅速增加 , 不但会引起全球变暖
和气候变化 , 而且会对植物 , 特别是构成陆地生态
系统主体的树木产生最直接的影响。在全球气候变
化研究中 ,光合作用 [2, 3 ]、气孔导度、蒸腾作用及水分
利用效率等植物气体交换参数指标对 CO2浓度升
高的响应是植物生理生态学研究的重要内容 [4, 5 ]。
① 收稿日期: 2007-03-29 修回日期: 2007-06-19
基金项目:国家自然科学基金重大研究计划 ( 90202010) ;中芬国际合作项目 ( 30211130504) ;中国科学院“百人计划”项目 ( 01200108B) ;
国家自然基金项目 ( 30471378)。 作者简介:王亚萍 ( 1983-)女 ,山西榆次人 ,硕士 ,主要研究方向植物生态学 ,全球变化生态学。
* 通讯作者:王开运 ; Email: w angky@ cib. ac. cn
缺苞箭竹 ( Fargesia )是我国国宝大熊猫 ( Ail-
uropoda melanoleuca)的主食竹 [6 ] ,也是亚高山针叶
林下层最重要的优势种群 ,在亚高山生态系统中的
水源涵养、水土保持、养分平衡等生态功能发挥中具
有重要的作用 [7 ]。始于 20世纪 70年代的岷江山系、
邛崃山系的两次大面积箭竹开花死亡 ,导致大熊猫
缺食危机 ,其种群分布范围和数量急剧减少 [8 ]。因
此 ,箭竹生态学效应一方面是亚高山恢复生态学研
究的重点之一 ,另一方面又是当前大熊猫保护生物
学研究的一个重要领域 ,但国内未见对缺苞箭竹在
高浓度 CO2下光合响应特性的研究。本文通过在
CO2浓度升高条件下研究缺苞箭光合参数的变化 ,
试图揭示缺苞箭竹对 CO2浓度升高的响应机制 ,为
预测未来大气 CO2浓度升高对缺苞箭竹的影响提
供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 实验区自然概况
实验区位于中国科学院成都生物研究所茂县生
态站 ( 31°41′07″N , 103°53′58″E,海拔 1 816 m )。该
站位于四川省阿坝藏族羌族自治州茂县大沟流域 ,
属青藏高原东缘横断山系北段高山峡谷地带的长江
重要支流岷江上游中部 ,在中国大地形中处于一级
阶梯向二级阶梯的过渡地带 ,是青藏高原东缘和长
江上游生态环境十分脆弱的高山峡谷区的典型代
表。该地区属暖温带气候类型 ,年均温 8. 6℃ ,年均
降水量 919. 5 mm ,年均蒸发量 795. 8 mm.年均日
照时数 1 139. 8 h,年无霜期 200 d左右。 该区域地
形相对高差最高达 3 000 m以上 ,植被和气候垂直
带谱明显 ,为我国山地环境变化的敏感区 [9 ] ,也是我
国乃至世界的一个独特山地类型区 ,是研究森林恢
复重建与生物多样性保育的重要区域。
1. 2 研究方法
在 2006年 8月上旬选取 3株生长正常无病虫
害的缺苞箭竹为试验材料 ,利用美国拉哥公司 ( LI-
COR, Lincoln, Nebraska, U SA)生产的 LI-6400便
携式光合作用测定系统对缺苞箭竹生长主枝上第三
或四片叶的净光合速率 ( Pn ) 、蒸腾速率 ( Tr ) 、气孔
导度 (Gs ) 、胞间 CO2浓度 (Ci )和叶面饱和水汽压亏
缺 ( Vpdl )进行测定 ,测量光合作用的叶室配备红、
蓝人工光源 ( LED Ligh t Source) 及 CO2注射器
( CO2 injector )。光照强度梯度设置为: 1 500, 1 200,
800, 300, 100, 50, 20, 0μmol· ( m- 2· s- 1 ) 共 8个
水平 ,分别在 CO2浓度为 1 500, 1 200, 800, 400
μmol· mo l- 1下进行测定。 在数据采集前对叶片进
行 20 min左右的适应 ,测定过程中环境条件变化幅
度如下:叶温 25± 1℃ ,空气相对湿度 50%～ 60% 。
水分利用效率 (WUE ) = Pn / Tr。 数据分析与绘
图采用 Excel, SPSS软件完成。
2 结果与分析
2. 1 净光合速率 ( Pn )和气孔导度 (Gs )在不同 CO2
浓度下随光照强度的变化
1500, 1200, 800, 400为 CO2浓度 ,下同
图 1 Pn在不同 CO2浓度下随 PAR的变化
Fig. 1 The variation of n et ph otos ynth etic(P n) wi th enhanced
ligh t in tensi ty under di ff eren t CO2 l evels
图 2 Gs在不同 CO2浓度下随 PAR的变化
Fig. 2 Th e variation of s tomatal conductance (Gs ) w ith enhanced
ligh t in tensi ty under dif f erent CO2 l evels
图 1是 4个 CO2浓度水平上缺苞箭竹的光合
- 光响应曲线。在 4个 CO2浓度下 ,箭竹叶片 Pn在
光强为 0～ 300μmo l· m- 2· s- 1时快速增大 ,之后
增长缓慢并维持在一个较高的水平。 在各光照强度
下 , Pn随 CO2浓度的升高不断增大 , CO2浓度为
1 200μmol /mo l时 Pn值达到最大 ,为 15. 75μmol
· m- 2· s- 1 ,当 CO2浓度升高到 1 500μmo l /mol时
Pn值降低到 11. 65μmol· m- 2· s- 1 ,降幅为 26% 。
一定范围内 CO2浓度升高对光合作用有一定程度的
促进作用 ,超过 CO2饱和点之后 ,继续升高 CO2浓度
对光合作用的影响不大 ,相反环境 CO2浓度升高使
Pn急速下降 ,主要是由于环境 CO2浓度高于饱和
7第 1期 王亚萍等 缺苞箭竹气体交换对 CO2浓度及光照强度的响应
点后气孔导度的下降造成的。
缺苞箭竹气孔导度 (Gs )在不同 CO2浓度下随
光照强度的变化规律如图 2。在 4个 CO2水平上 ,缺
苞箭竹气孔导度 (Gs )在光强为 0～ 100μmol· m- 2
· s- 1时随 PAR升高迅速增大 ,在 100～ 1 000μmol
· m- 2· s- 1范围内缓慢上升 ,最大值为 0. 19 mol·
m
- 2· s- 1 ,随着光强增大到 1 500μmol· m- 2· s- 1
气孔导度均有不同程度下降 ,最大降幅可达 18%。
气孔是植物进行 CO2和水汽交换的主要通道 , PAR
升高导致 Pn增大 ,对 CO2消耗量也增大 ,植物通过
调节气孔来增大 Gs ,从而增加外界 CO2向叶细胞扩
散 ,使 Gs随光照强度增强而增大 ,但在达到光饱和
后 ,光照强度的继续增强会导致叶温过高 ,蒸腾失水
过多 ,植物叶片通过调节气孔开闭程度减少水分散
失 ,从而使得 Gs随 PAR增强而又减小。 在各光照
强度下 , Gs在 CO2从 400增大到 1 200μmol /mol
范围内随 CO2浓度升高而减小 ,当 CO2浓度增加到
1 500μmol /mo l过程中 Gs又略有增大。大气中 CO2
浓度的升高 ,导致细胞间 CO2浓度 (Ci )的增加 ,植
物为保持胞间 CO2分压始终低于大气 CO2分压
( 20% ～ 30% ) ,必须调节气孔开闭程度 ,进而减少
Ci
[10, 11 ]。气孔对 Ci很敏感 ,Ci的增加常伴随着气孔
的关闭和气孔导度降低 [12, 13 ]。
2. 2 蒸腾速率 ( Tr )在不同 CO2浓度下随光照强度
的变化
缺苞箭竹蒸腾速率 ( Tr ) 在不同 CO2浓度下随
光照强度的变化规律如图 3。在 4个 CO2浓度下 ,箭
竹叶片的 Tr在 0～ 100μmo l· m- 2· s- 1随 PAR的
升高先迅速上升 ,然后缓慢上升 ,在 CO2浓度为 400
μmol / mol光强为 1 200μmol· m- 2· s- 1时 Tr达
到最大值为 2. 63 mmo l· m- 2· s- 1 ,在 PAR增加到
1 500μmol· m- 2· s- 1过程中又略有下降 ,最大降
幅为 11%。在各光照强度下 , Tr随着 CO2浓度升高
基本呈现先减小后略有增大的变化规律。
图 3 Tr在不同 CO2浓度下随 PA R的变化
Fig. 3 The variation of transpi rat ion rate ( Tr )w ith enh anced
ligh t intensity under dif f erent CO2 l evel s
在 CO2浓度从低浓度上升到高浓度的过程中
植物的光合作用增强 ,为增强对 CO2的利用效率 ,
植物调节使气孔张开程度增大 ,水分由植物内向外
排放的阻力减小 ,增腾速率升高 ;随着光合作用增强
保卫细胞内光合产物多碳糖浓度随之提高 ,细胞水
势增加 ,这样保卫细胞吸水膨胀 ,从而使气孔关闭。
并且光强高于光饱和点时植物为了避免叶温过高蒸
腾失水过多也会调节关闭气孔。由于气孔关闭 ,水分
由植物内向外排放的阻力增大 ,从而使蒸腾速率降
低。
2. 3 水分利用效率和叶面饱和水汽压亏缺在不同
CO2浓度下随光照强度的变化
图 4 WUE在不同 CO2浓度下随 PA R的变化
Fig. 4 Th e v ariation of water us e ef fi ciency (WUE ) w ith enh anced
light intensi ty und er di f ferent CO2 lev els
图 5 Vpdl在不同 CO2浓度下随 P AR的变化
Fig. 5 The variation of vapor d efici t at th e leaf su rface ( Vpd l )
wi th enhanced light intensi ty und er di f feren t CO2 lev els
缺苞箭竹水分利用效率 (WUE )在不同 CO2浓
度下随光照强度的变化规律如图 4。在 4个 CO2水
平上 ,箭竹叶片 WUE在 PAR在 0～ 300μmo l·
m
- 2· s- 1范围内随 PAR的升高先迅速上升 ,然后
缓慢上升 ,最后维持在一个较高的水平 ,各 CO2浓
度下的最大值分别为 4. 1, 9. 0, 10. 9和 9. 4μmol /
mo l,最大增幅为 215%。 在各光照强度下 WUE随
着 CO2浓度升高呈先增大后减小的变化规律 ,在
CO2浓度低于 1 200μmo l /mol时 ,WUE随 CO2浓
度升高而增大 ,当 CO2浓度升高到大于 1 200μmol /
8 西北林学院学报 23卷
mol时 ,WUE下降到 CO2为 800μmol /mol时的水
平。以 CO2为 1 200和 1 500μmol /mol时作为例子
来说明 , CO2浓度在 1 200μmo l /mo l时 Pn明显大
于 CO2浓度为 1 500μmol /mo l时的 Pn,而 CO2浓
度在 1 200μmol /mo l时的 Tr明显小于 CO2浓度为
1 500μmo l· mol- 1时的 Tr ,从而使得 Pn与 Tr的
比值 WUE随 CO2浓度升高而呈现先增大后减小的
变化趋势。
缺苞箭竹叶面饱和水汽压亏缺 ( Vpdl )在不同
CO2浓度下随光照强度的变化规律 (图 5)。在 4个
CO2水平上 ,箭竹叶片 Vpdl 随 PAR的升高先减
小 ,在光强为 100μmol /mol时达到最小值为 0. 98
M Pa ,然后以较大速率上升 ,最后维持在一个较高的
水平 ,最大值达到 1. 36 M Pa。在各光照强度下缺苞
箭竹叶 Vpdl随着 CO2浓度升高基本呈现逐渐增大
的规律。 Vpdl受叶面环境水蒸气压变动的影响 ,与
植物叶片蒸腾失水密切相关 ,由于外界环境 CO2浓
度升高导致 Cond减小 , Tr减小 ,叶片蒸腾失水减
少 ,周围环境水蒸气压减小 ,叶细胞到大气的饱和蒸
气压亏缺逐渐增大 ,因此 Vpdl随 CO2浓度升高而
增大。
3 结论与讨论
对缺苞箭竹气体交换对 CO2浓度及光照强度
的响应的研究表明: CO2浓度升高可以促进缺苞箭
竹光合作用 ,光饱和光合速率和水分利用效率明显
增强 ,气孔导度和蒸腾速率有较大幅度降低。
植物光合作用的光抑制是普遍存在的现象 ,光
抑制的最明显特征是光合效率的降低。在光抑制的
过程中 ,强光是引起光抑制的主要因子。对缺苞箭竹
的研究表明在各 CO2浓度下高光强时都出现了不
同程度的光抑制 ,其中 CO2为 400μmol /mol时的
光抑制较为明显。 CO2浓度升高使光饱和点提高延
缓光抑制的发生 ,这与张小全等 [14 ]的研究结果是一
致的。 本研究结果表明:高 CO2浓度可以增加叶片
的净光合速率 ,其原因有两个: 第一 ,普通空气条件
下 CO2浓度对 Rubisco是不饱和的 ,第二: CO2浓度
升高提高了 Rubisco的活性。 但这只是缺苞箭竹对
短期高 CO2浓度的响应 ,对于是否会出现光合适应
或下调现象将在后续实验中进一步研究。
气孔是植物进行 CO2和水汽交换的主要通道 ,
而 Gs则是反映对两者交换能力的一个极其重要的
生理指标 ,所以 CO2浓度增加对 Gs的影响就显得
非常重要 [15 ]。 从结果分析可知 ,缺苞箭竹 Gs随着
CO2浓度升高先减小而后逐渐上升。就现在的研究
结果看 , CO2浓度升高引起 Gs减小的原因有以下两
个: 一是气孔密度降低所引起 [16 ] ,二是植物叶内部
CO2增加直接引起气孔的部分关闭 [17 ]。本研究是在
短期高 CO2浓度作用下测得 ,所以气孔的部分关闭
是 Gs降低的主要原因。
光强和 CO2浓度是影响植物光合生理的两个
重要因子 ,绝大多数研究认为光强和 CO2浓度升高
都可以促进光合作用 ,但本研究结果表明 ,过高的光
强和 CO2浓度都将抑制植物的光合作用 ,其原因有
待进一步研究。此外目前还不能预测到 CO2在本世
纪末加倍后还会继续上升到什么样的程度 ,因此开
展长期的 CO2浓度升高实验具有更加重要。
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(下转第 13页 )
9第 1期 王亚萍等 缺苞箭竹气体交换对 CO2浓度及光照强度的响应
伤害已非常明显。 反映了油松在干旱下对生物自由
基的清除 ,维持膜系统稳定性方面相比樟子松及食
松有一定的差距。 进一步的干旱胁迫将会导致伤害
加深 ,最终造成苗木死亡。
3. 2 应用隶属函数值法 ,三树种基于以上 7项指标
的抗旱性综合排序为樟子松> 食松> 油松。但从 7
项指标的隶属函数平均值来看 ,食松和樟子松抗旱
性基本处于同一水平 ,因此在樟子松适生的毛乌素
沙区 ,尽管干旱缺水 ,仍有着良好的生长表现。 与油
松相比 ,食松抗旱性明显强大的多 ,因此在油松的适
生分布区 ,水分条件相对较好 ,使食松更具有了生长
发展空间。综合来看 ,在以水分为主要限制因子的干
旱半干旱区 ,食松有着广泛的适生范围 ,陕西境内的
毛乌素沙区、黄土高原丘陵沟壑区及渭北旱塬区均
具有发展前景。
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