全 文 ：第 1 5卷 第 刁期
1 9 9 4年 12月
四川林业科技
S cih ua
n F o res t
ry Sc e i
n e e a n d T ec h n o lo g y
步 ,
D e C
-
No 月
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缺苞箭竹生物学物候学特征的初步研究 `
刘兴良 向性明
(四 川省林业科学研究院 )
摘 要
本 文通过对四川王 朗 自然保护区缺芭沂竹研 究分析表明 : 1. 缺芭箭竹生长受热圣 因素的制 约 ,
共有与沮度 变化同步超势 , 2 . 缺芭衡竹地下茎为合抽型 , 共分菜生长其有同期分莱效应 的特 .点及按
序夺典特征 . 3 . 缺芭衡竹物候期除自穷生物特征 (遗传特性 )衣现外 ,环境因素也直接或 间接地起一
定作用 , 4 . 缺芭衡竹物侯期随海拔的变化 , 系统岌育年龄的变化 ,其始 日 、 终 日 、 长短也有差异 , 5 . 按
海拔样度绘侧的物侠 错 ,在主食竹这林时问的选择 、 森林生态木统研究和森林经苦千方 面 , 具有重
要 的应用价位 。
关键词 四川王 朗 缺艺裔竹 生物学 物候学
缺苞箭竹 ( aF ,卯吕价 由: 耐 a勿 )是大熊猫主食竹种之一 l[ 一 3〕 ,同时也是王朗自然保护区亚高 山
暗针叶林和小叶林下主要亚建群种 .s[ ’ 5〕。 1 9 8 6~ 1 9 8 8 年间 ,在王朗自然保护区进行了缺苞箭
竹生物学 、 物候特征的观测研究 , 以了解其生长发育特点及物候学特征 ,为高山营林更新和亚
高山森林生态系统研究 ,特别是营建稳定的大熊猫食料竹基地提供理论依据 。
研究区自然概况
王 朗自然保 护 区位于 四川 省平 武县西北 角 , 居北纬 3 2 ’ 2 5 `一 3 2 0 3 3 ` , 东 经 1 0 4 0 2 0 `一
1 0 4
0
4 1 ,
, 总面积 2 7 7 0 0 h m , 。 境内最高海拔 4 9 8 0 m ,平均海拔 3 0 0 0 m 以上 ,相对高度 1 5 0 0
~ 2 OO 0 m
,以高山峡谷为主要地貌特征 。 该区受太平洋季风影响 ,具有雨量充沛 , 湿度大 , 日照
少 ,冬季严寒 ,夏季温凉 , 四季不分明的气候特征 。 据观测资料 ,年平均气温为 2 . 4℃ ,极端最高
(8 月 )气温为 24 ℃ , 极端最低 (1 月 )气温为一 20 . 0℃ ,年降雨量达 1 1 0 m m , 有 79 %集中在 4
~ 9 月降落 , 年平均相对湿度为 79 % (图 l ) 。 土壤垂直分布明显 ,在 山下部沟谷地段为 山地表
潜暗棕壤 , 山中部或中上部 以冷 、 云杉为主的暗针叶林下为 山地 暗棕壤和山地棕色暗针 叶林
土 , 在海拔 3 5 0 ~ 4 5 0 m 的山上部或阳坡地段为亚高山草甸土或高山灌丛草旬土 , 海拔
4 5 0 0 m 以上为荒漠土 。
本区森林植被保存较为完整 , 多为过熟林 3[] . 主要植被类型有以青扦 、 氓江冷杉 、 锻树 、 红
桦 、械树 、青杨 、华山松等组成的针阔混交林 ; 以方枝柏 、 紫果云杉为主的亚高山暗针叶林 ; 以眠
江冷杉占绝对优势的亚高 山暗针叶林 ;河阶地为沙棘林 、 流石滩落叶林以及绣线菊 、糙野青茅 、
苔草组成的亚高山灌丛草甸3j[ 。 眠江冷杉是该区分布最广的森林建群种 , 构成了大熊猫最适的
. 承盆李承几研究员审阅 ,特此致谢 。 参加本研究的还有杨秀兰 、 甘莉明 、 崔剑平等同志 .
4期 刘兴良等 :缺苞箭竹生物学物候学特征的初步研究 2 5
栖息环境和主食竹 (缺苞箭竹 )的适生生境 , 因而 ,森林的分布格局直接制约箭竹的兴衰和大熊
猫的分布 。 王朗 自然保护区缺苞箭竹主要分布于林冠下及沟谷阶地 , 随着生境向暖湿方向递
增 , 在针阔混交林和冷 、 云杉林内箭竹的生物量及优势度达到最大值 ,表 明温暖和湿润的生境
是箭竹的最适生境 3[] 。
湿度%沮
度
日照
( 小时 )
降水量
( m m )
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 1 2
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日 照 时数 一 一一 月 均 温
10 1 1 12
— 降水 量 一 。 一一 湿 度
图 1 王朗林区主要气象指标变化图
研究方法 〔`一 9 ]
在王朗自然保护区内按 4 个海拔梯度 , 几种不同发育年龄的缺苞箭竹 ,设立定位观察点 7
个 ,观测植株共 1 50 余株 ,观测点简况见表 1 。 1 9 8 6 年每月观测 6次 (间隔为 5 天 ) , 1 9 8 7 年每
月 6 次或 3次 。 1 9 8 8 年根据物候变化情况又适当调整观测次数 、观测时间和观察内容 。 1 9 8 9 年
进行某些内容的补充测定 。 观察内容如下 。
1
. 生长特性 :幼竹生长特点 、 分萦特点 。
2
. 成竹物候期 : 枝 (抽枝日期 、分枝数 ) , 叶 (总叶片数 、 放叶日期 、 叶色变化 、卷叶及展 叶时
期 、百分比数 ) 、 杆 (颜色 、节上挥的脱落日期 、数量和节数 ) 、笋 ( 出笋 日期及数量 ,高和基径变化
动态 ,辣脱落的时间和数量 )在整个发育过程中的变化 。
2 6四 川 林 业 科 技 1 5卷
表 1缺苞翁竹生物学 、 物侯学特征定位观察点简况
海 拔 小地名 观察 小地形 森 林 类 型 观测株 测 株 主 要 植 物 种
( m)点致 株数 年 龄
2 9 0 0竹根岔 l坡下部 高山区冷 、 云杉林 2 5 1 ~5冷衫 、 云杉 、高 山栋 、悬 钩子
2 8 3 0大窝由 2坡下部 、 冷 、云杉林 5 4 1 ~6冷杉 、 云杉 、 悬 钩子 、 樱桃 、河 边 l野 牡丹 、 茶子
2 7 0 0一道桥 1河 边 高 J d柳林 2 9 1 ~4高山栋 、 忍冬 、 桦木 、 高柳
2 3 5 0牧羊场 3坡下部 、 高山柳林 4 3 1 ~9高 山栋 、 山植 、 云杉 、 桦木 、河 边 、 沙棘 、 桦木林 沙棘 、 高山铆苗 圈 云杉人工林
结果与分析
1
.竹苗生长发育规律
( ) l竹苗生长因环吮条件的不 同而表现 出差异 一般说来 , 5 ~ 6 月出苗 , 10 月中旬停止生
长 。 幼苗出土后 , 初期生长较快 , 接近分萦时生长渐慢 , 以后呈马鞍形增长 。 6 月中旬一 8 月下
旬是缺苞箭竹实生苗生长初期 , 7 月以后幼苗进入分萦时期 . 观察表明 : 天然生实生苗在 1~ 2
年不产生分集苗 。 实生苗随分萦次数增多生长停止或淘汰 ,然后 由分桑苗代替植株生长 。 幼苗
进入分菜期后 , 因分菜芽的形成需要大量的营养物质 , 以致幼苗生长呈现马鞍形增长 。因此 , 在
幼苗培育时 ,幼苗进入分葵期后 ,改善土壤养分状况 ,是竹苗优质丰产的重要措施 。
( 2) 幼竹分粟 缺苞箭竹地下茎为合轴型 , 随着幼竹生长 ,分粟芽从茎部依次陆续形成 。如
果条件适宜 ,分菜芽则伸长成为新的植株 . 分萦的新植株 ,在 1 、 2 年内 ,每年分集 l 次 (表 2 ) 。
从表 2 可以看出 ,缺苞箭竹幼苗 出土到进入分萦期都需要一个过程 , 幼竹第一次分粟苗出现 比
较迟缓 ,且生长弱 . 随着分萦苗的多次出现 , 其各年分莫苗发笋数 2 年 ` 以前多为发 1笋 ; 3一
7 年分菜苗出笋逐渐稳定 ,每年 2~ 3 株 . 8~ 1 年 ,每年发笋 3 ~ 4 株 。 随着分萦苗年龄的增长 ,
孕笋力降低 ,分桑苗年龄到 2~ 8 年时 ,孕笋率只为 2 . 7%左右 .
随着逐次分莫形成新竹株 , 发笋 、竹高 、 基径 、 竹叶生长 、抽枝轮数 、 冠幅 、地下部分的生长
多呈指数函数型递增 ,其次为幕函数型或直线函数 l[ 0] 。
表 2 天然生竹各年分获苗发笋率及孕笋率分布 ·飞封 幼 苗 期 分 典 期1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 l 2 1 3
发 1 笋 (% ) 0 . 0 0 . 0 2 3 7 10 0。 0 9 6 . 7 8 6。 7 3 6 . 7 2 3 。 3 1 6。 7 1 6 . 7 10 。 0 16 . 7 1 0 . 0
发 2 笋 ( 纬 ) 0 . 0 3 . 3 1 3 . 3 6 3。 3 7 0 。 0 6 3。 3 65 。 9 8 2 . 0 6 6 . 7 4 8
发 3 笋 ( % ) 7 3 。 2 2 . 7 8 . 3 6 . 7 2 0。 O 12。 2 1 0 。 0 16 . 6 3 0 0
发 4 笋 (% ) 6 5 4 2 5 . 0 3 4 。 3 4。 9 2 0 0
孕笋率 (% ) 3 2 92 。 3
分策苗年肠 1
注 : 部分资料来派 “ 大熊猫主 食竹复壮更新小组 ,
. 年麟指系统发育年岭 。
4期 刘兴良等 :缺苞箭竹生物学物候学特征的初步研究
( 3)同期分桑效应及分桑顺序 在正常个体发育过程中 ,分葵芽按序萌发 ,如果生境条件
不利 ,使分萦芽受到抑制或伤害 , 芽胞就不能萌发成分萦苗 。生境条件即使恢复 ,分薛芽也很少
按序伸长 , 就象进入 “ 休眠状态 ” 一样 ,但下次正常分萦时 , “ 休眠芽 ” 也可以同时发育成分萦植
株 。 缺苞箭竹的分萦顺序是按各次分爽芽着生部位来决定的 。 由于分萦芽每次着生在第一次
分葵苗的基部 , 因此在幼苗生长的前期 , 分葵苗是按序出现 ,但连续通过 2一 3 次分萦后 , 由于
叶面积和根系的发育 ,整个个体发育系统光合能力和摄取养分能力增强 , 内部营养物质大量积
累 ,可满足多笋芽孕育的需要 ,一到孕笋期 ,可以出现各次分葵苗同时孕笋 ,异年 出笋 。 掌握了
缺苞箭竹同期分萦效应和分粟顺序的生物学特性 ,在生产上 ,对加强幼苗的管理措施竹苗丰产
的预测预报 , 以及采取分株繁殖育苗等工作具有重要意义 。
2
. 物候学特征
( 1) 物候期与主要气象因子的关来
①缺苞箭竹抽枝放叶集中于春季和夏初 (3 ~ 6 月 )( 见图 2 ) 。 春季开始 ,气温逐渐稳定回
升 , 3 、 4 、 5 、 6 月平均气温分别为一 .1 7℃ 、 .2 7℃ 、 .6 8℃ 、 10 . 1℃ 。 相对湿度 为 84 %左右 , 这段时
期平均月降水可达 97 . 4 m m 。 水热条件的适宜 ,使植物生理活动加剧 ,分生组织迅速活跃起来 ,
枝叶萌动 ,幼芽幼叶迅速生长而形成抽枝放叶盛期在 5~ 6 月 (表 3 ) 。
表 3 各月抽杖放叶势比率 ’
、洲黔蛇剑 3 · …4 · …5 月 6 月 7 月 8 月 平 均一 l (% )竹 根 岔
{
“ · ”
}
二 ” 5 9 。 8 8 4 . 7 12 . 0 4 。 0 3 3 。 7
大 窝 由 } 8
· “
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通6 · 7 9 4 . 3 62 . 7 2 8 . 0 0 . 0 4 7 。 9
竹 很 岔 { “
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· ” 9 5。 0 6 8 , 3 1 8。 0 0 。 0 4 3 . 5
牧 羊 场 { 3 0
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· “ 1 0 0。 0 7 2 . 3 2 3。 0 0 . 0 6 0 。 2
平 均 } 1 1 · 5 } 3 9 · 6 8 7 . 3 7 2 . 0 2 0。 3 1 。 0
, 抽枝放叶势 (写 ) ~ 观测植株的抽枝放叶株数观测植株数 X 1 0 0 %
②缺苞箭竹系合轴型的亚高 山竹种 , 每年春季气温回升 , 基干上的分生组织开始分化 , 到
夏季 (7 一 9 月 )形成笋芽 。 少数发育较快的初冬出土 ,形成冬笋 , 冬笋在当年不抽枝放冲 , 10 月
以后竹笋或笋芽进八休眠期 。 待翌年气温回升时 , 笋芽迅速生长 , 大量春笋在 5 月下旬到 6 月
下旬破土而出 ,形成出笋峰期 (表 4 和图 3 ) 。 缺苞箭竹的出笋期较长 , 一直延续到 9 月底 。 观测
表明 ,温度因素变幅大成了缺苞箭竹孕笋 、 分粟 、 出芽的限制因子 , 出笋适宜温度在 6 ~ 26 ℃之
间 , 偏高偏低都会影响缺苞箭竹孕笋 、分葵 、 出笋 。
表 4 缺苞箭竹随时间 (旬 )的出笋数 t 分布 .
子火 5 月 6 月、 7 月 8 月 9 月 1 0 月 计` 中 下 上 中 下 中 下 中 下 中 下 上栽培竹 8 1 4 3 0 1 9 4 4 1 0 l 6 6 5 7 0 0 1 5 9
天然竹 6 5 5 l 2 8 2 2 8 2 0 4 2 4 0 1 2 3
合 计 1 4 6 9 4 2 2 7 6 6 l 8 l 8 6 9 9 4 0 2 6 2
百分率 ( % ) 5 . 0 2 5 . 0 1 5 . 0 1 0 . 0 2 3 . 0 6。 0 6 . 0 2 . 0 3 0 3 . 0 2 . 0 0 10 0
. 资料来自单项砚侧样方或样带 . 以及引用 “ 生态组 ” 资料 。
四 川 林 业 科 技 1 5卷
3 50 m
一 一 一 2 7 0 0 m
2 8 3 0 m
2 9 8 0 m
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图 2 抽枝放叶期抽枝放叶势变化
百分率 ( % )
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5 月 ` 月 7 月 s 月 9 月 1 0 月
图 3 出笋期出笋变化
③卷叶现象发生在秋 、冬季 ( 1 1 、 12 月至次年 3 月初 ) ,而换叶四季均有发生 ,但集中期也
是秋 、 冬季 。 这里一年中气温最低 ,且较干燥的季节 ( 1 1 、 12 月和次年 1 、 2 月的气温分 别为一
2
.
4 ℃ , 一 5 . 7℃ 、 一 6 . 5 ` C 、 一 4 . 5℃ ; 相对湿度为 75 . 2% 、 73 . 2% 、 71 . 2% 、 69 . 5% ; 降雨量分别
为 1 3 · 2 m m 、 6 · 9 m m 、 5 · 5 m m 、 1 8 . 4 m m ) ,竹子叶片卷曲 ,减少叶片裸露面积 ,抑制水分蒸腾 ,
降低体内代谢和能量耗损 ; 同时通过换叶 ,减少 自身营养物质的消耗川〕 。 缺苞箭竹通过这两种
生理反应来适应高山区冬季严寒 , 免受冻害 。缺苞箭竹换叶集中期在冬 、 春交替时节 ,这时气候
4期 刘兴良等 :缺苞箭竹生物学物候学特征的初步研究
极不稳定 (温度变幅可达 26 ℃ ) , 加上物理作用 (风力扰乱等 ) , 加速了本身就 已枯萎了的竹叶
脱落进程 。 观测表明 ,不同发育年龄的缺苞箭竹 的卷叶到展叶时间长短不一 ,除 自身的发育规
律外 ,海拔梯度的变化而 引起的水热变化直接或间接地起一定作用 ,随海拔升高 ,温度降低 , 卷
叶期具有相应增长 ,终 日推后 , 始 日提前的特点 。
④缺苞箭竹生长期为 4一 9 月 . 尽管高山地区的初春还很寒冷 , 但气温已有不稳定回升 . 随
着温度的上下波动 ,叶片也反复展平卷曲 . 进入 4 月中旬 ,气温呈稳定上升趋势 , 笋芽膨大生
长 , 幼竹出土竹笋抽枝放叶 ,直到 6 月上旬至 8 月下旬 ,新竹高生长达到峰值 (图 4 ) 。 从图 4 .上
还 可看出 ,高生长变化 8 月均温变化几乎具有同步趋势 。 随着气温的上升 ,高生长也增大 , 8 月
过后气温下降 ,高生长也相对下降 ,到 9 月末 ,几乎停止生长 ,但体内代谢仍很强烈 。
⑤缺苞箭竹的脱算现象四季都有发生 ,相对的集中期为 4~ 5 月 。 随着竹子发育生长 ,捧从
下至上逐渐脱落 。 到要抽枝放叶期时 ,脱捧表现为“ 跳跃 ” 脱落 ,从抽枝放叶的节上脱落 ,在整株
杆中部数节有时留下捧 片 , 以后渐脱 ,但有的可以保留许多年都不脱 ,据调查竹龄达 15 年都仍
有捧保持着 。
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高生长帅
图 4 成竹高生长与旬均温的关系
( 2) 物候期与海拔的关系
根据 4 年观察资料 , 以海拔梯度绘 制成物候图谱 (图 5 ) 。 图 5上表明 , 随着海拔高度的升
高 , 缺苞箭竹的抽枝放 叶期 、 出笋期 、 生长期具有始日推后 、终 日提前的特点 , 即缺苞箭竹的活
动期缩短 。因而 ,减少了植物体进行光合作用的时间 ,从而减少了缺苞箭竹自身的物质积累 。表
现在植物生态形上 ,就是随着海拔升高到一定高度 ,缺包箭竹的杆基径明显变小 。 因为海拔升
高到一定程度 ,其水热条件 , 已不能满足缺苞箭竹生长的需要 , 使其 出现不同生态适应过渡类
型 , 海拔升到更高 ,缺苞箭竹消失。 通过研究发现 ,缺苞箭竹在王朗自然保护 区的适生范围为
2 5 0 ~ 3 0 O m 的暗针叶林下 〔 ’一 ’ 〕 , 这在 “ 川西高山王朗白然保护区森林植物群落排序 ’ , 〕中
得到证实 。
3 0 四 川 林 业 科 技 1 5卷
一 一 一咬乏至多不几 . — 一 — —
2 9 8 0m
8 3 0m
一二二 二 二五、
二二一 — <这三互 )— — — — 2 7 0 0m
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1 0 1 1 1 1 1 2
必 抽。 M fl]L 生长期 ⑧ 卷叶” ,
、价、尸一b石悴丫图谬 落 `” `期 脱捧期 ⑤发笋期
缺苞箭竹物候图谱
( 3) 不 同来统发育年龄缺艺箭竹的物候变化
缺苞箭竹系统发育年龄即是从种子发芽时算起所经历的年限 。 种子发芽到形成幼竹 , 活力
极其微弱 ,对物候期反映不甚明显 。 进入分萦期 , 由于各年的分萦植株随着年龄的增加 ,其对环
境的反映也不相同 , 因而表现出物候学特性略有差异 (表 5 ) ,这与缺苞箭竹不同发时期酷酶和
表 5 不同系统发育年龄的缺苞箭竹物候期表现 ·
石扮划札通~夕 抽枝放 发笋期 生长期 卷叶落叶期 落筹期 活动期叶 期
l 年生 无明显变化 笋芽萌动 不明显 始 日提前 增长 不明显终 日推后
2 年生 始 日提前 始 日提前 增长 不 明显 不 明显 增强 、增长终 日推后 终 日推后
多年生 随年 龄加大 随年龄 增 加 到 增长 增长 不明显 随年龄的增加 .
始 日推后终 约 5 年时始 日 到一 定年龄后日提前 提前 ,终 日推后 缩嫂 , 活动减弱
, 与常规 比较
4期 刘兴良等 :缺苞箭竹生物学物候学特征的初步研究
~淀粉酶同工酶变化相类似
。 从本研究观察到的开花植株也说明了这样一个特点 。 随着竹株
系统发育年龄增加 , 经过若干年若干次分桑后 , 整个鞭系已趋衰老 ,必出现开花 ,尽管是几年生
的新竹 ,也同样开花 。这就说明 , 缺苞箭竹的开花与竹株实际年龄无关 , 而与整个鞭系发育年龄
(即系统发育年龄 )关系密切 l2[ 一 “ 1 。
结语与讨论
l
、缺苞箭竹作为亚高山暗针叶林的重要亚建群层的组成种 ,与大熊猫形成共生的关系 ,是
古地理变迁和发展形成的产物 ls[ · `幻 。 通过观测研究缺苞箭竹的生物 、 物候学特性 ,揭示其生态
适应的格式 (或生态对策 )与已往研究 〔 , ’ “ ” . 〕十分相似 。 森林一箭竹一大熊猫处于一个不可分
割的整体 ,显示了生物的 “ 生态对策能使生物在其环境中的适应性发展到最大限度 。 因此 , 生物
的栖息生境可以被看作是一块模板 ,进化动力就在此模板上塑造生物的生态对策” 月 。 缺苞箭
竹的物候表现 , 也就是其适应环境后产生的对策反应 ,加上缺苞箭竹 自身生理指标的变化 16[ 〕 ,
可以揭示缺苞箭竹开花规律 ,当然还有待于进一步深入研究 。
2
、 缺苞箭竹各物候期的确定和表现的相对一致性 ,在不同海拔 、 不同系统发育年龄表现出
差异 ,说明了物候既是生物 自身特性 (遗传特性 )的表现 , 也包含了物种在不同生境差异作用的
趋异适应 。
3
、 缺苞箭竹物候期随海拔梯度变化物 候谱的绘制 ,直观地揭示了缺苞箭竹各物候期的含
接关系 , 为次生林生态系统的经营 、 演替的研究 , 特别是大熊猫主食竹造林时间的选择 , 具有重
要的应用价值 。
4
、 不同海拔缺苞箭竹的物候变化表明 : 物种对环境的适应 , 表现出不同生态型 , 虽然在适
宜的条件都能完成整个生物发育生命史 ,但就其生物生产 力而言 ,最适生态区为最高 。 王朗自
然保护区缺苞箭竹最适生态区为海拔 2 50 0一 3 0 0 m , 疏密度为 0 . 3 ~ 0 . 4 的以冷 、 云杉为主
暗针叶林下 。 同时 ,对研究森林一箭竹一大熊猫生态系统的优化结构有一定启示 。
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ht e g r o w ht o f aF r卯痴 面” 胡细勿 h a s a 斗n hC r o n o u s t e n d e n cy w it h
t h e v a r i a t i o n o f et m ep r a ut er
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2
.
R h让o m a o f aF r 夕色引以 d白.创面勿 15 yS m Pod 认 1 a n d i st t il l e r i n g g r o w ht h a s
f ca t u r es o f e o n et m OP r a r y t o t il l e r i n g e f fe e t a n d ot it l le r如 9 a e e o idr n g ot se q u e n e e
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3
.
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b i o l o g ie a l ( g e n e t i e ) f ea t
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e ot 邝 h a v e a ce art i n i n f lu e n e e o n the P h e n o los i ca l Ph a s e
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, 夕e痴 d e ” u而 at . 4 . T h e bo 颐n n i n g da y , e n d d a y a n d l e n g th o f t h e hP e n o lo公因 P h a se of F’a , 夕~
己e ” 双而 at w i l l e h a n g e w i t h ht e d if fe r e n ces i n ht e e l e v如 o n a n d ht e ih s t o r ica l d e v e lop m e n t a g e . 5 . 丁七e
Ph e n o l o ig ca l s pe e t r u m d r a w n i n a e e o r d a n e e w i t h ht e e l e v a it o n h a s a h ig h P r a e t ie al v a lu e i n ht e se 卜 e it o n
o f P l a n t i n g r im e o f f 0 0 d bs m b o OS fo r 川a n t 伴 n d as , er sea r e h es o n f o r es t e e o 一yS s t e m , a n d m a n a g e m e n t of
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