全 文 ：第 24卷 第 5 期 森　林　工　程 Vol.24 No.5
2008年 9 月 FOREST ENGINEERING Sep., 2008
挪威云杉种源及家系种子播种品质的研究
孙岳胤 , 李淑玲 , 祝旭加 , 陆　莹
(黑龙江省牡丹江林业科学研究所 , 黑龙江 牡丹江　157009)
　　摘　要:通过对引进的芬兰挪威云杉 5个种源和窄冠垂枝挪威云杉 10 个家系种子播种品质的方差分析和聚
类分析研究表明 , 挪威云杉种源和窄冠垂枝挪威云杉家系种子净度达 98%以上。 种子的播种品质与地理分布和
起源有关。由北向南种子的千粒重增加 、 发芽率提高 、 死亡率下降。另外 , 天然起源的种子播种品质低于种子
园的种子。窄冠垂枝挪威云杉因天然分布区域极为狭窄 、 种群规模过小 , 导致由其它因素造成的未萌发百分率
高。
关键词:挪威云杉;窄冠垂枝挪威云杉;引种;播种品质
中图分类号:S791.8　　文献标识码:A　　文章编号:1001-005X (2008)05-0001-05
Study on Sowing Quality of Seeds of Norway Spruce Provenances and Narrow Crowned Pendula Norway Spruce
Families Introduced from Finland Sun Yueyin , Li Shuling , Zhu Xujia , Lu Ying (Mudanjiang Forest Research Institute of
Heilongjiang Province , Mudanjiang 157009 Heilongjiang)
Abstract:Based on the analysis of variance (ANOVA)and cluster analysis on sowing quality of seeds of 5 Norway spruce
provenances and 10 narrow crowned pendula Norway spruce families introduced from Finland , the results showed that their seed
purity was more than 98%.The sowing quality of seeds was relative to its geographical distribution and origin with 1000-seed
weight of seeds increases , germination rate improved and mortality decreased from north to south.In addition , the sowing quality
of seeds from nature was lower than that from seed orchards.Because the region of natural distribution was extremely narrow , and
the population scale was rather small , which resulted in the higher rate of non-germination of narrow crowned pendula Norway
spruce caused by other factors.
Key words:Norway spruce;narrow crowned pendula Norway spruce;introduction;sowing quality of seeds
　　收稿日期:2008-03-15
　　基金项目:黑龙江省 “十一五” 重大攻关项目资助 (GA06B301
-6);黑龙江省 2006年国际科技合作项目资助 (WB06B10)
　　第一作者简介:孙岳胤 (1964-), 男 , 河北玉田人 , 研究员级
高级工程师。研究方向:工业原料林良种选育及培育技术。
　　挪威云杉 (Picea abies (L.)Karst.), 分布范
围北起欧洲北部 、中部和东部的永久冻土区 , 南至
希腊的北部 , 西至法国中央高原 , 在东北部地区 ,
广泛存在 P.obovata 的杂交品种 。另外在美国中部
和加拿大的部分地区也有分布 , 为世界低热量地区
重要建群树种。同时 , 因其单位面积年生长量高 ,
木材品质好 , 用途广 , 已成为西欧 、北欧 、 波罗的
海沿岸国家 、 俄罗斯和加拿大的重要工业用材树
种。窄 冠垂枝型挪威云 杉 (Picea abies (L.)
Karst.f.pendula)是上世纪 50年代在芬兰南部被发
现的挪威云杉一个变型。该树种具有枝条细 、针叶
密 、 垂枝和顶端优势极强的特性 , 并且其表现型被
单一的显性基因所控制 , 是云杉纸浆用材育种难得
的亲本材料。在芬兰经过多年的研究 , 利用该树种
建立了大密度造林 、短轮伐期 、 不间伐的先进纸浆
用材人工林培育模式。挪威云杉 , 特别是窄冠垂枝
型挪威云杉作为纸桨用材育种材料及配套培育技
术 , 国内未见引进的报道。本项目的引进将丰富我
国的云杉纸桨用材育种种质资源 , 对于我国纸浆工
业用材林育种和培育具有重要意义[ 1 ,2] 。
1　试验材料
本次试验的地点在牡丹江林业科学研究所 。
试验所用材料为牡丹江林业科学研究所 2006
年由芬兰引进的 5 个挪威云杉种源和 10个窄冠垂
枝挪威云杉家系 , 其原产地情况见表 1。
2　研究方法
播种品质检验试验共测定净度 、 千粒重 、 发芽
率 、 死亡率 、 空粒率 、 无胚粒率 、虫害率 、涩粒率
等 8项指标 。检验标准执行 GB 2772-1999林木种
子检验规程。发芽试验重复 3次。
DOI :10.16270/j.cnki.slgc.2008.05.010
表 1　挪威云杉种源和窄冠垂枝挪威云杉家系原产地概况
编 　号 省　份 社　区 经　纬　度 海　拔 m 起　源 采种时间
M24-03-0057 拉皮省
LAPPI
KITTILA¨
67°46′N～ 68°24′N
23°53′E ～ 26°00′E 250～ 300 天然 2003
M24-03-0015 拉皮省
LAPPI
SODANKYL¨A 67°43′N , 26°11′E 250～ 300 天然 2003
M24-04-0104 拉皮省
LAPPI
ROVANIEMI MLK
66°08′N～ 66°48′N
24°49′E ～ 27°20′E 150～ 200 天然 2004
M24-04-0026 奥卢省
OULU
TAIVALKOSKI
65°15′N～ 65°39′N
27°46′E ～ 28°32′E 200～ 250 天然 2004
M29-89-0160 西芬兰省
LA¨NSI-SUOMI JYVA¨SkYlA¨ 62°13′N , 25°24′E 159 种子园 1989
R01-06-122 南芬兰省
ETELA SUOMI
MA¨NTSA¨LA¨
60°42′38.34″N;
25°14′33.44″E 94 天然 2006
R01-06-124 南芬兰省
ETELA SUOMI
MA¨NTSA¨LA¨
60°42′38.34″N;
25°14′33.44″E 94 天然 2006
R01-06-125 南芬兰省
ETELA SUOMI
HA¨MEENLINNA
61°00′50.59″N;
24°25′19.14″E 111 天然 2006
R01-06-127 南芬兰省
ETELA SUOMI
HA¨MEENLINNA
61°00′50.59″N;
24°25′19.14″E 111 天然 2006
R01-06-128 南芬兰省
ETELA SUOMI
MA¨NTSA¨LA¨
60°38′29.01″N;
25°19′18.95″E 55 天然 2006
R01-06-129 南芬兰省
ETELA SUOMI
MA¨NTSA¨LA¨
60°38′29.01″N;
25°19′18.95″E 55 天然 2006
R01-06-136 南芬兰省
ETELA SUOMI
MA¨NTSA¨LA¨
60°42′38.34″N;
25°14′33.44″E 94 天然 2006
R01-06-139 南芬兰省
ETELA SUOMI
MA¨NTSA¨LA¨
60°42′38.34″N;
25°14′33.44″E 94 天然 2006
R01-06-140 南芬兰省
ETELA SUOMI
MA¨NTSA¨LA¨
60°42′38.34″N;
25°14′33.44″E 94 天然 2006
R01-06-146 南芬兰省
ETELA SUOMI
LOPPI
60°42′50.78″N;
24°25′19.14″E 114 天然 2006
3　结果与分析
3.1　净　度
按国标进行的种子净度检验结果表明 , 除 R01
-06-146号家系净度为 92.69%以外 , 其余均在
98%以上 , 特别是 5 个种源的种子 , 净度达到
100%。表明芬兰造林种子调制质量极高 。
3.2　发芽率
5个挪威云杉种源和 10 个窄冠垂枝挪威云杉
家系种子发芽率测定结果见表 2 , 分析方法采用方
差分析。
表 2　各种源和家系发芽率测定结果 %
种源 (M)及家系 (R)发芽率 1 发芽率 2 发芽率 3 平均
M24-03-0057 34.00 18.00 50.00 34.00
M24-03-0015 6.00 48.00 54.00 36.00
M24-04-0104 36.00 50.00 2.00 29.33
M24-04-0026 16.00 62.00 62.00 46.67
M29-89-0160 25.53 42.00 34.00 33.84
R01-06-122 90.00 86.00 76.00 84.00
R01-06-124 64.00 20.00 41.18 41.73
R01-06-125 60.00 48.00 68.00 58.67
R01-06-127 22.00 44.00 50.00 38.67
R01-06-128 66.00 80.39 58.00 68.13
R01-06-129 52.00 16.00 34.00 34.00
R01-06-136 84.00 74.00 94.00 84.00
R01-06-139 88.00 68.00 70.00 75.33
R01-06-140 76.00 78.00 44.00 66.00
R01-06-146 54.00 34.00 44.00 44.00
2　　　　 森　林　工　程 第 24卷
　　从上述试验结果来看 , 挪威云杉各种源发芽率
普遍不高 , 平均发芽率在 30%～ 50%之间;而窄
冠垂枝挪威云杉家系种子发芽率差距较大 , 发芽率
最低试验区组仅为 2%, 而最高的达到 94%。为此
方差分析时 , 对数据先进行平方根标准化转换处
理 , 方差分析结果见表 3。
由方差分析结果可以看出 , 各种源和家系发芽
率差异极显著 , P 值为 0.003<0.01。进一步对试
验数据的方差齐性检验显示 , 显著性概率 P 为
0.083>0.05 , 即试验数据方差具有齐性 , 可以进
行 Duncan一致性检验 , 结果见表 4。
表 3　各种源和家系发芽率方差分析
平方和 自由度 均方 F P
组间 0.639 14 0.046 3.356 0.003
组内 0.381 28 0.014
总体 1.020 42
表 4　各种源和家系发芽率 Duncan一致性子集检验
种源 (M)及家系 (R) 样本数 显著水平=0.05
1 2 3 4 5
R01-06-129 3 0.5681
M24-04-0026 3 0.5715 0.5715
M24-03-0057 3 0.5788 0.5788
R01-06-127 3 0.6132 0.6132 0.6132
R01-06-124 3 0.6296 0.6296 0.6296
M24-03-0015 2 0.6536 0.6536 0.6536 0.6536
M24-04-0104 3 0.6583 0.6583 0.6583 0.6583
R01-06-146 3 0.6604 0.6604 0.6604 0.6604
M29-89-0160 2 0.7138 0.7138 0.7138 0.7138 0.7138
R01-06-125 3 0.7640 0.7640 0.7640 0.7640 0.7640
R01-06-140 3 0.8061 0.8061 0.8061 0.8061
R01-06-128 3 0.8235 0.8235 0.8235
R01-06-139 3 0.8665 0.8665
R01-06-136 3 0.9154
R01-06-122 3 0.9159
P 0.100 0.050 0.076 0.071 0.083
　　由表 4可见 , 各种源和家系在显著性 0.05的
水平 , 发芽率的 Duncan 一致性子集分为 5个 , 其
中家系 R01-06-129发芽率最低 , 仅为 34.00%;
而家系 R01-06-136 、 R01-06-122发芽率最高 ,
达到 84.00%。
3.3　死亡率
挪威云杉种源和窄冠垂枝挪威云杉家系种子发
芽试验死亡率试验结果见表 5。
对上述试验结果进行方差分析 , 首先对试验数
据进行平方根标准化转换处理 , 方差分析结果见表
6。
表 5　各种源和家系死亡率测定结果 %
种源(M)及家系(R) 死亡粒率 1死亡粒率 2死亡粒率 3 平均
M24-03-0057 72.34 59.57 64.00 65.30
M24-03-0015 62.00 50.00 98.00 70.00
M24-04-0104 0.00 36.00 38.00 24.67
M24-04-0026 64.00 82.00 48.00 64.67
M29-89-0160 70.00 30.00 38.00 46.00
R01-06-122 6.00 14.00 8.00 9.33
R01-06-124 0.00 22.40 9.22 10.54
R01-06-125 4.00 29.60 2.00 11.87
R01-06-127 14.00 38.00 14.00 22.00
R01-06-128 2.00 3.92 8.40 4.77
R01-06-129 18.00 40.80 54.00 37.60
R01-06-136 12.00 12.00 4.00 9.33
R01-06-139 4.00 24.00 26.00 18.00
R01-06-140 6.00 12.00 35.00 17.67
R01-06-146 18.00 38.80 14.40 23.73
3第 5期 孙岳胤等:挪威云杉种源及家系种子播种品质的研究 　　
表 6　各种源及家系死亡率方差分析
平方和 自由度 均方 F P
组间 1.915 14 0.137 4.872 0.000
组内 0.842 30 0.028
总体 2.758 44
　　由表 6可见 , 各种源和家系死亡率方差分析表
明差异显著性。进一步的方差齐性检验表明 , P
为0.1>0.05 , 试验数据方差具有齐性。表 7 对挪
威云杉种源和窄冠垂枝挪威云杉家系死亡率所进行
的Duncan一致性检验结果表明 , 窄冠垂枝挪威云
杉家系种子的死亡率普遍较低 , 并以 R01-06-
128 、 R01-06-124 两家系表现最为突出;挪威云
杉种源种子的死亡率较高 , 并以 M24-04-0026 、
M24-03-0057 、 M24-03-0015三个种源的死亡
率最高。上述试验结果可以与种源和家系采种时间
基本吻合 (见表 1)[ 3 , 4] 。
表7　各种源及家系死亡率 Duncan 一致性子集检验
种源及家系 样本数 显著水平=0.05
1 2 3 4
R01-06-128 3 0.179
R01-06-124 3 0.259
R01-06-125 3 0.295 0.295
R01-06-136 3 0.297 0.297
R01-06-122 3 0.300 0.300
R01-06-140 3 0.394 0.394 0.394
R01-06-139 3 0.399 0.399 0.399
M24-04-0104 3 0.405 0.405 0.405
R01-06-127 3 0.454 0.454 0.454
R01-06-146 3 0.475 0.475 0.475
R01-06-129 3 0.599 0.599 0.599
M29-89-0160 3 0.666 0.666
M24-04-0026 3 0.799
M24-03-0057 3 0.807
M24-03-0015 3 0.828
P 0.074 0.065 0.092 0.145
3.4　千粒重与其它因素未萌发粒率
千粒重和其它因素导致的未萌发粒 (主要包括
空粒率 、 无胚率 、虫害率 、涩粒率等)与树种的遗
传性关系密切。通过对上述指标的聚类分析 (Q型
分析), 可以深入的探讨产地 、采种时间 、 遗传性
等因子与种子播种品质的关系 , 进而确切的描述各
种源和家系的生物学特性 。测定结果见表 8。
表 8　各种源 、 家系千粒重和其它因素未萌发粒率测定结果
种源 (M)
及家系 (R)
千粒重
g·千粒-1
其它因素
未萌发粒率
M24-03-0057 4.88 0.08
M24-03-0015 5.03 0.08
M24-04-0104 5.11 0.08
M24-04-0026 4.85 0.08
M29-89-0160 5.57 0.14
R01-06-122 5.86 0.26
R01-06-124 5.12 0.69
R01-06-125 5.22 0.54
R01-06-127 5.03 0.68
R01-06-128 5.05 0.52
R01-06-129 3.93 0.53
R01-06-136 4.90 0.26
R01-06-139 5.76 0.26
R01-06-140 4.51 0.40
R01-06-146 4.90 0.54
　　聚类分析 , 首先把其它因素导致的未萌发粒
率数据按平方根标准化转换 。聚类方法为采用K-
均值聚类 (K-Means Cluster), 变量间距离计算方法
为欧氏距离平方法 , 分类数经多次计算比较确定为
4类 , 最大迭代次数为 35 , 迭代收殓判据为 0。经
27次迭代收殓判据达到 0 , 聚类分析结果见表 9。
表 9　各类聚类成员表
编　号 类　目 聚类中心距离
M29-89-0160 2 0.178
M24-04-0104 3 0.245
M24-04-0026 3 0.088
M24-03-0057 3 0.083
M24-03-0015 3 0.172
R01-06-122 2 0.136
R01-06-124 4 0.109
R01-06-125 4 0.164
R01-06-127 4 0.092
R01-06-128 4 0.074
R01-06-129 1 0.000
R01-06-136 3 0.095
R01-06-139 2 0.049
R01-06-140 3 0.441
R01-06-146 4 0.173
4　　　　 森　林　工　程 第 24卷
表 10　最终类中心的变量值
1 2 3 4
千粒重 3.93 5.73 4.88 5.06
其他 0.53 0.22 0.16 0.59
表 11　聚类方差分析
类目 误差
均方 自由度 均方 自由度 F P
千粒重 0.939 3 0.028 11 33.017 0.000
其他 0.195 3 0.012 11 16.555 0.000
　　表9列出了挪威云杉各种源和窄冠垂枝挪威云
杉各家系在4类聚类的分配结果及距离各类中心的
距离。其中 , 1类只有窄冠垂枝挪威云杉的 R01-
06-129家系 , 其千粒重 、 发芽率最低 , 死亡率 、
其它因素导致的未萌发粒率则很高;2类包括挪威
云杉M29-89-0160一个种源和窄冠垂枝挪威云杉
R01-06-122 、 R01-06-139两个家系 , 该类特征
是产地均来自芬兰南部 , 千粒重最大 、发芽率高 、
死亡率低 (挪威云杉种源 M29-89-0160因采种时
间过长死亡率较高)、 其它因素导致的未萌发粒率
中等;3类包括挪威云杉M24-04-0104 、M24-04
-0026 、 M24-03-0057 、 M24-03-0057 、 M24-
03-0015各种源和窄冠垂枝挪威云杉 R01-06-
136 、 R01-06-140 两个家系 , 该类特征为包括了
所有来自芬兰北部的种源 , 千粒重中等偏低 、发芽
率和死亡率规律不明显 、 挪威云杉种源的其它因素
导致的未萌发粒率最低 、 而窄冠垂枝挪威云杉家系
则较高;4 类包括窄冠垂枝挪威云杉 R01 -06-
124 、 R01-06-125 、 R01-06 -127 、 R01 -06-
128 、 R01-06-146 四个家系 , 该类特征为千粒重
中等 、发芽率较高 、 死亡率较低 、 其它因素导致的
未萌发粒率最高 。
表10列出了各类千粒重和其它因素导致的未
萌发粒率的类中心。表 11对聚类分析的结果进行
了方差分析 , 结果表明 , 千粒重和其它因素导致的
未萌发粒率两个变量中任意一个变量的类间均方均
大于类内的误差均方。从概率值 (P)来看 , 两变
量使类间无差异的假设成立的概率均小于 0.01%。
参与分析的两变量能很好地区分各类 , 类间的差异
足够大。聚类的方差分析检验的零假设是:类均值
相等[ 5-7] 。
4　结　论
(1)通过对引进的挪威云杉种源和窄冠垂枝挪
威云杉家系种子播种品质的检验 , 可以看出芬兰造
林用种质量很高 , 种子净度可以达到 98%以上。
(2)从发芽率角度来看 , 挪威云杉种源种子的
发芽率普遍不高 , 而窄冠垂枝挪威云杉的发芽率除
少数在 40%以下外 , 多数在 50%～ 90%之间 。这
主要是由于种源种子采种时间比窄冠挪威云杉早的
原因造成的。
(3)死亡率的方差分析结果显示 , 窄冠垂枝挪
威云杉家系种子的死亡率普遍较低 , 挪威云杉种源
种子的死亡率较高 , 上述试验结果和形成原因与发
芽率试验是一致的 。
(4)对挪威云杉和窄冠垂枝挪威云杉种子千粒
重和由其它因素 (空粒 、无胚 、 虫害 、涩粒)造成
的未萌发两因子的聚类分析 , 显示其播种品质的主
要规律为:种子的播种品质与地理分布和起源有
关。由北向南种子的千粒重增加 、发芽率提高 、死
亡率下降 。另外 , 天然起源的种子播种品质低于种
子园的种子。
(5)挪威云杉由其它因素造成的未萌发粒率均
在 2%以下 , 而窄冠垂枝挪威云杉这一比率多数都
达到 20%～ 40%, 原因是由窄冠垂枝挪威云杉这
一挪威云杉变型的生物学特性所决定的。芬兰为挪
威云杉分布的中心地区 , 作为乡土树种 , 挪威云杉
种子成熟度良好是自然的 。而窄冠垂枝挪威云杉 ,
仅在芬兰南部曼菜莱的很小的区域有天然分布 , 种
群规模过小是导致其由其它因素造成的未萌发粒率
高的主要原因 。
【参　考　文　献】
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[责任编辑:刘美爽]
5第 5期 孙岳胤等:挪威云杉种源及家系种子播种品质的研究