全 文 ：Vol. 30 No.3
Sep. 2012
第 30卷 第 3期
2012年 9月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2011-10-20
基金项目：江苏省农业科技自主创新基金项目 (CX[10]109)；江苏省科技基础设施建设计划项目 (BM2009041；BM2010458)。
作者简介：王小敏 (1980— )，女，山东苍山人。助理研究员，硕士，主要从事 经济植物引种栽培与利用的研究。E-mail: xmwang525@163.com。
通讯作者：李维林 (1966—)，男，陕西汉中人。研究员，博士生导师，主要从事经济植物栽培育种与综合利用方面的研究。
E-mail: lwlcnbg@mail.cnbg.net。
黑莓 Rubus spp.为蔷薇科悬钩子属多年生灌木
状小浆果果树，因其营养丰富、色泽艳丽、风味
独特而深受广大消费者喜爱 [1]。欧美等国开展黑
莓育种研究已近百年，尤其在近几十年已选育出
了大量的栽培品种 [2]。我国于 20世纪 80～ 90年
代开始引进和推广黑莓，栽培品种几乎都从国外
引进 [3-4]；近年来在杂交育种、诱变育种以及分子
育种等方面进行了初步的研究 [5-7]。有刺黑莓在栽
培管理及采收上存在很多问题和不便，因此，无
黑莓杂交 F1 代初选优株 的调查与分析
王小敏，吴文龙，张春红，胡淑英，闾连飞，李维林
（江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京 210014）
摘 要：为了选择黑莓优良单株以进一步培育其优良品系和品种，对 20株黑莓杂交 F1代优选植株的生长与结实
性状进行了调查统计与分析。结果发现，各植株除了叶绿素 SPAD值的差异较小外，其他性状指标之间的差异
都较大，其中单株结果数量、 平均单果质量和株产量的变异系数都在 40%左右。文中还以枝蔓刺性状、果实大
小和株产量为主要考察指标，优选出了候选优良品系单株 6个，它们分别是：无刺、果大、丰 产、中熟类型的
6-6-3，无刺、早熟类型的 5- 8-2、6-8-1、7-10-6，有刺、果特大、生长势强、早熟类型的 1-11-1，有刺、果大、
叶色较深、晚熟的 3-6-1。
关键词：黑莓；杂交育种；F1代；调查分析
中图分类号：S603.6；S722.3+4 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2012)03—0091—05
Investigation and analysis of pre-selected superior F1 plants in blackberry
WANG Xiao-min, WU Wen-long, ZHANG Chun-hong, HU Shu-ying, Lü Lian-fei, LI Wei-lin
(Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, Jiangshu, China)
Abstract: In order to select superior individual plant for the further cultivation of breeding, growth and fruit setting
characters of 20 pre-selected superior F1 plants of blackberry were investigated and analyzed. The results show that there
are large differences among 20 F1 plants except the SPAD value of chlorophyll, the variation coeffi cient for fruits number,
fruit mass and yield are all about 40%. According to the characters of thorn, fruit size and yield , 6 superior individuals are
further selected as superior strains, they are 6-6-3, 5-8-2, 6-8-1, 7-10-6, 1-11-1 and3-6-1. 6-6-3 is of the type of no-thorn,
big fruit, high yield and medium maturity. 5-8-2, 6-8-1 and 7-10-6 are of the type of no-thorn and early maturity. 1-11-1 is
of the type of with thorn, large fruit, strong growth and early maturity. 3-6-1 is of the type of with thorn, large fruit, dark
green leaf and late maturity.
Key words: blackberry; cro ss breeding; F1 generation; investigation and analysis
刺化是近年来黑莓育种的重要目标之一 [8-9]。另外，
选育不同成熟期的黑莓品种和合理配置栽培方式，
对于延长黑莓鲜果的货架期具有重要意义。
2008年，江苏省中国科学院植物研究所在
以往黑莓杂交育种试验的基础上，选用 Hull[10]、
Chester[11]、Navaho[12]、Triple Crown[13]、Arapaho[14]
和 Kiowa[15]等 6个黑莓品种，根据各品种的优缺
点和无刺或少刺、丰产优质的新品种选育目标，设
计 9个组合进行了杂交育种试验，获得了 82.75 g
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2012.03.015
92 第 3期王小敏，等：黑莓杂交 F1代初选优株的调查与分析
的杂交种子。2009年，杂交种子经化学处理、层
积处理、播种和管护，最终培育出 131 株杂交苗，
2010年将其定植于南京中山植物园试验苗圃，
2010～ 2011年，对其杂交后代的生长和结果性状
进行了调查，并初步筛选出了生长性状良好的 20个
单株。文中对初步筛选出的这 20株杂交优株的生
长、结果等性状指标进行了调查和统计分析，试
图从中确定符合育种目标的优良单株，以之作为
下一步培育优良品系和品种的材料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2008年从黑莓杂交 F1代中初选出的 20个优
良单株如表 1。
表 1 从黑莓杂交F1代中初选的20个优株及其杂交组合
Table 1 20 pre-selected superior F1 plants in blackberry
and their cross combinations
株号
No.
杂交组合 (♀×♂ )
Cross co mbination
株号
No.
杂交组合 (♀×♂ )
Cross combination
5-1-1 Chester×Kiowa 6-6-3 Kiowa×Hull
5-2-4 Kiowa×Navaho 7-7-4 Triple Crown×Chester
5-2-9 Kiowa×Navaho 5-8-1 Arapaho×Hull
6-2-2 Kiowa×Navaho 5-8-2 Arapaho×Hull
3-4-7 T riple Crown×Kiowa 6-8-1 Arapaho×Hull
4-4-2 Triple Crown×Kiowa 6-8-9 Arapaho×Hull
4-4-8 Triple Crown×Kiowa 2-9-1 Navaho×Kiowa
4-4-10 Triple Crown×Kiowa 7-10-2 Hull×Kiowa
4-4-12 Trip le Crown×Kiowa 7-10-6 Hull×Kiowa
3-6-1 Kiowa×Hull 1-11-1 Kiowa×Kiowa
1.2 试验方法
1.2.1 苗木定植与管理
2009年冬季开挖了 30 cm宽、20 cm深的定
植沟以冻融土壤，2010年早春定植杂交苗木；
定植时在沟底部施入有机肥。苗木定植的行距为
1.70 m，株距为 1.00 m；按杂交组合、有刺和无刺
分开定植；2010年冬季适度修剪，引绑上架，确
保较好的水、肥条件，使杂交后代能较好地表现
出生长与结实性状。
1.2.2 生长性状的调查
叶绿素含量的测定：2010年 9月，每株随机调
查 5片生长旺盛的功能叶片，用美能达 SPAD-501
型活体叶绿素仪测定叶绿素的 SPAD值。
枝蔓生长量的观测：2010年 10月，在植株停
止生长后，调查每个杂交植株的分枝数量、主枝
粗度和侧枝粗度，只调查较为粗壮的侧枝，一般
每株测量 3～ 4个。
株高的测定： 2010年 10月，调查自然状态
下植株枝蔓的高度。
刺密度的测定：2010年 10月，每株随机选
3个枝蔓，每个枝蔓调查一个节间，测量节间长度，
统计刺的数量，并计算刺密度。
1.2.3 结实性状的调查
果穗与果实数量的调查与统计：2011年 5月
底至 6月初，调查每株果穗的数量，在每株的上、
中、下部随机调查25个果穗，统计每穗的果实数量；
少于 25个果穗的植株，调查其所有果穗，计算出
平均每穗果实数量。
产量与果实大小的观测：在果实成熟期（即
第一次采果至最后一次采果的日期），每隔 2～ 3 d
采收 1次果实，称好果实的质量，统计果实的数量。
采收结束后，统计出总产量和果实的总数量，根
据总产量和果实的总数量，计算出平均单果质量；
在果实的盛果期，随机选取 30个果实，测量果实
的横径与纵径。
2 结果与分析
2.1 生长性状
作物叶片中的叶绿素含量，不仅影响光合效率
和光合产物，甚至影响作物对环境的抗逆性。黑莓
杂交 F1代初选优株的生长性状表现如表 2所示。
黑莓主干（基生枝或称为萌枝）和侧枝的粗
细可间接反映植株的生长势和适应性。由表 2可
知，20个杂交 F1优株功能叶片中叶绿素 SPAD值
的平均值为（45.24±4.08），其变异系数较小，
为 9.01%，即不同单株间的差异较小。其中 3-6-1、
7-10-6、5-8-2、6-6-3、7-10-2和 4-4-2等 6株的叶
绿素含量较高，其 SPAD值均在 49.0以上。20个杂
交 F1优株基生枝粗度平均为（1.44±0.27）cm，
粗壮侧枝的平均粗度为（0.84±0.13）cm，其变异
系数都较大，分别为 18.74%和 15.90%，即不同
单株间枝蔓的粗细差异较大。其中 7-10-2、3-4-7、
6-8-1和 2-9-1等 4株基生枝粗度在 1.65 cm以上，
明显高于其他植株，6-8-1、3-4-7、4-4-12和 4-4-8
等 4株粗壮侧枝粗度在 0.95 cm以上，明显高于其
他植株。
黑莓分枝数的多少也能反映植株生长势的强
弱，决定着结果枝的数量，是影响黑莓产量的重
要因素。从表 2中可以看出，20个杂交 F1优株的
分枝数平均为（21.55±8.81），其变异系数达到
40.89%，即不同植株间波动很大。其中 5-1-1的分
枝数最多，达到 50个，远远高于其他植株；5-8-1、
5-2-9、6-8-1、7-7-4、4-4-2、4-4-8 和 4-4-10 等
93第 30卷 经 济 林 研 究
7株的分枝数较多，在 25个以上。
黑莓为藤状灌木，一般需要搭架栽培，在不
搭架情况下植株的自然株高是反映植株直立性的
一个重要指标，也能在一定程度上反映植株生长
势的强弱。从表 2中可以看出，20株杂交后代
的平均株高为（79.98±23.82）cm，其变异系数为
29.79%，即不同杂交后代植株株高差异大，其中，
5-1-1、5-2-9、5-2-4和 6-8-9的自然株高都在 110 cm
以上，说明这 4个单株的 直立性好且生长势强；
4-4-10、7-6-10和 4-4-8的自然株高都在 50 cm以下，
说明这 3个单株的直立性差或生长势弱。
黑莓植株枝蔓具刺是悬钩子属植物的主要特
征，为了农事操作的方便，无刺、少刺和弱刺是
黑莓的重要育种目标之一。在初选出的 20个黑
莓杂交 F1单株中，有 9株枝蔓无刺，它们分别是
6-2-2、6-6-3、7-7-4、5-8-1、5-8-2、6-8-1、6-8-9、
7-10-2和 7-10-6，这 9株是选育新品种的重点对象，
另外有 11株枝蔓具刺（见表 2）。
表 2 黑莓杂交F1代初选优株的生长性状
Table 2 Growth performance of 20 pre-selected superior F1 plants in blackberry
株号
No.
叶绿素 SPAD值
SPAD value of chlorophyll
基生枝粗度
Basal shoot diameter
/cm
侧茎粗度
Branch diameter
/cm
分枝数量
Branch number
/个
刺密度
Density of thorns
/(个·cm-1)
株高
Height /cm
5-1-1 40.2 0.96 0.73 50 1.69 116.0
5-2-4 40.0 1.25 0.68 20 1.74 113.0
5-2-9 43.8 1.37 0.84 28 1.37 115.0
6-2-2 45.4 1.30 0.59 19 0.00 66.2
3-4-7 45.4 1.78 1.03 20 3.99 82.0
4-4-2 49.4 1.52 0.91 25 3.07 55.0
4-4-8 46.6 1.43 0.98 25 1.53 47.0
4-4-10 39 .8 1.54 0.83 25 2.17 49.0
4-4-12 46.8 1.52 1.01 20 1.82 71.0
3-6-1 51.6 1.29 0.89 14 1.35 89.0
6-6-3 50.0 1.25 0.75 16 0.00 90.8
7-7-4 40.0 1.52 0.89 26 0.00 51.6
5-8-1 45.6 0.89 0.66 29 0.00 81.5
5-8-2 50.2 1.54 0.83 10 0.00 96.0
6-8-1 40.0 1.76 1.10 27 0.00 87.6
6-8-9 41.0 1.40 0.84 15 0.00 110.4
2-9-1 44.4 1.69 0.68 18 0.96 93.0
7-10-2 49.8 2.05 0.89 20 0.00 85.0
7-10-6 50.4 1.30 0.75 10 0.00 47.5
1-11-1 44.4 1.41 0.81 14 2.86 53.0
平均值 Average 45.24±4.08 1.44±0.27 0.84±0.13 21.55±8.81 1.13±1.23 79.98±23.82
2.2 结实性状
2.2.1 果穗数量和果实数量
黑莓植株的果穗数量和每穗果实数量，决定
了植株的结果总量，这是构成黑莓产量的重要因
素。黑莓杂交 F1代初选优株的果穗与果实数量的
统计结果如表 3所示。由表 3可知，20个杂交 F1
代初选优株的平均果穗数量为（47.60±17.22）个，
平均每穗果数为（7.03±2.21）个，平均果实总数
为（324.46±150.99）个，其变异系数分别达到
36.19%、31.40%和 46.54%。不同杂交后代结实表
现的差异很大，其中 6-2-2、5-1-1和 2-9-1的单株
穗数最多，达 70穗以上；3-4-7、6-8-1、5-2-4和
6-8-9的每穗果数最多，平均在 9个以上；6-2-2、
5-1-1、3-4-7、6-8-1、7-7-4、6-6-3、5-8-2 和 4-4-8
的单株果数最多，在 360个以上，前 4株单株的
果数都在 500个以上，远远高于其他植株。
2.2.2 果实大小
果实大小不仅是构成产量的重要因素，也是
评价品种优劣的重要指标，在果树育种中占有重
要的地位。黑莓杂交 F1代初选优株的果实大小、产
量与果熟期的观测结果见表 4。由表 4可知，20个杂
交 F1代优株的平均单果质量为（4.25±1.57） g，其变
异系数为 36.86%；平均果径（横径×纵径，下同）
为（1.69±0.32）cm×（2.08±0.44）cm 。平均单
果质量与平均果径株间差异极大，其中 1-11-1的
平均单果质量达到 8.73 g，平均果径为 2.19 cm×
2.93 cm，远高于其他杂交后代；6-6-3、3-6-1和
4-4-10的果实较大，平均单果质量在 5.5～ 6.5 g
之间，4-4-2和3-4-7的果实大小也在中等以上水平，
其平均单果质量在 4.5 g以上。
94 第 3期王小敏，等：黑莓杂交 F1代初选优株的调查与分析
2.2.3 产量和果熟期
产量是经济作物品种选育的最重要指标，对作
物的经济收益起着决定性作用。由表 4可知，20个
杂交 F1优株的平均株产量为（1.05±0.41）kg，株
间差异极显著，变异系数达到 39.49%。株产量最
高的是 6-6-3，为 2.19 kg，远远高于其他杂交后
代；5-8-2、3-4-7、3-6-1和 6-8-1的产量在 1.4 kg
左右，株产量在 1.0 kg以上的还有 4-4-2、7-10-6、
4-4-10、5-1-1和 4-4-12等植株。
果熟期的早晚与长短，是选育不同成熟期品
种和生产实际需要的依据。20个杂交 F1优株中
有 12株在 6月 10日前后开始成熟，属于早熟类
型；有 5株在 6月底才开始成熟，属于晚熟类型；
只有 3株在 6月 20日前后开始成熟，属于中熟类
型。20个杂交 F1代优株果熟期的持续天数平均为
（32.40±6.40） d，株间差异较大，其变异系数为
19.76%。其中 1-11-1、5-2-9、6-2-2、4-4-2和 7-10-6
的果熟期最长，达 40 d左右；5-1-1、4-4-8、3-6-1、
7-7-4和 5-2-4的果熟期最短，少于 25 d；其他 10
株的果熟期在 30 d左右。
表 3 黑莓杂交F1代初选优株的果穗与果实数量
Table 3 Number of panicles and fruits of the pre-selected superior F1 plants in blackberry 个
株号
No.
单株穗数
Panicle number
per plant
每穗果数
Fruit number
per panicle
单株果数
Fruit number
per plant
株号
No.
单株穗数
Panicle number
per plant
每穗果数
Fruit number
per panicle
单株果数
Fruit number
per plant
5-1-1 74 7.68 568 6-6-3 52 7.50 390
5-2-4 24 9.00 216 7-7-4 50 8.75 438
5-2-9 40 4.45 178 5-8-1 36 8.20 295
6-2-2 86 7.45 641 5-8-2 45 8.19 368
3-4-7 58 9.60 557 6-8-1 53 9.48 502
4-4-2 40 6.05 242 6-8-9 19 9.00 171
4-4-8 60 6.14 368 2-9-1 72 3.64 262
4-4-10 50 3.25 163 7-10-2 24 8.69 209
4-4-12 33 7.70 254 7-10-6 38 7.82 297
3-6-1 44 6.15 271 1-11-1 54 1.84 99
平均值 Average 47.60±17.22 7.03±2.21 324.46±150.99
表 4 黑莓杂交F1代初选优株的果实大小、产量与果熟期
Table 4 Fruit size, yield and fructescence of the pre-selected superior F1 plants in blackberry
株号
No.
单果质量
Frui t mass
/g
果 实横径
Fruit transverse diameter
/cm
果 实纵径
Fruit vertical diameter
/cm
株产量
Yield per plant
/kg
采果日期
Fruit picking date
果熟期的持续天数
Fructescence duration
days /d
5-1-1 4.09 1.91 2.03 1.03 6月 27日～ 7月 22日 25
5-2-4 3.51 1.70 1.79 0.29 6月 30日～ 7月 22日 22
5-2-9 3.68 1.75 2.30 0.76 6月 9日～ 7月 22日 43
6-2-2 2.08 1.18 1.35 0.64 6月 13日～ 7月 22日 39
3-4-7 4.64 2.08 2.50 1.47 6月 20日～ 7月 22 日 32
4-4-2 4.82 2.05 2.27 1.19 6月 13 日～ 7月 22日 39
4-4-8 2.56 1.01 1.22 0.92 6月 27日～ 7月 22日 25
4-4-10 5.58 1.67 2.23 1.11 6月 13日～ 7月 13 日 30
4-4-12 4.11 1.72 2.02 1.01 6月 20 日～ 7月 22 日 32
3-6-1 6.20 2.03 2.59 1.38 6月 27 日～ 7月 22 日 25
6-6-3 6.57 2.06 2.71 2.19 6 月 23日～ 7月 22 日 29
5-8-1 3.23 1.57 2.08 0.99 6 月 7日～ 7月 13 日 34
5-8-2 4.05 1.89 2.28 1.48 6 月 7日～ 7月 13 日 34
6-8-1 3.43 1.44 1.84 1.34 6 月 9日～ 7月 13 日 34
6-8-9 3.12 1.39 1.73 0.48 6 月 9日～ 7月 7 日 28
2-9-1 4.14 1.61 1.99 0.91 6月 9日～ 7月 13 日 34
7-10-2 4.18 1.77 2.35 0.68 6 月 7日～ 7月 13 日 34
7-7-4 2.39 1.29 1.43 0.90 6月 27日～ 7月 22 日 25
7-10-6 3.89 1.45 1.98 1.19 6月 13日～ 7月 22 日 39
1-11-1 8.73 2.19 2.93 0.97 6月 7日～ 7月 22 日 45
平均 值 Average 4.25±1.57 1.69±0.32 2.08±0.44 1.05±0.41 32.40±6.40
95第 30卷 经 济 林 研 究
3 结 论
以植株的刺性状、果实大小和单株产量作为
主要育种目标，植株的生长势、叶色、果穗和果
熟期等性状作为次要育种目标，确定以下 6个杂
交 F1单株为黑莓优良株系，这 6个优良单株可以
作为下一阶段育种试验用的材料。
1）6-6-3：亲本为（Kiowa×Hull）。该株枝
蔓无刺，株产量2.09 kg（在20株中最高），果实较大，
平均单果质量 6.57 g，平均果径 2.06×2.71 cm，生长
好，半直立，主干粗 1.25 cm，侧枝粗 0.75 cm，分
枝数 16个，叶色浓绿，叶绿素 SPAD值为 50.0，
单株果穗数 52 个，平均每穗果实 7.50 个，6 月
23日～ 7月 22日果实成熟，属于中熟类型，果熟
期 29 d。
2）5-8-2：亲本为（Arapaho×Hull）。该株
枝蔓无刺，株产量 1.48 kg（在 20株中排第二位），
果实大小中等，平均单果质量 4.05 g，平均果径
1.89×2.28 cm，生长好，半直立，主干粗 1.54 cm，
侧枝粗 0.83 cm，分枝数 10个，叶色浓绿，叶绿
素 SPAD值为 50.2，单株果穗数 45个，平均每穗
果实 8.19个，6月 7日～ 7月 13日果实成熟，属
于早熟类型，果熟期 34 d。
3）6-8-1：亲本为（Arapaho×Hull）。该株
枝蔓无刺，株产量 1.34 kg，平均单果质量 3.43 g，
平均果径 1.44×1.84 cm ，生长旺盛，半直立，主
干粗 1.76 cm，侧枝粗 1.10 cm，分枝数 27个，叶
绿素 SPAD值为 40.0 ，单株果穗数 53个，平均每
穗果实 9.48个，6月 9日～ 7月 13日果实成熟，
属于早熟类型，果熟期 34 d。
4）7-10-6：亲本为（Hull×Kiowa）。该株枝
蔓无刺，株产量 1.19 kg，平均单果质量 3.89 g，
平均果径 1.45×1.98 cm，生长较好，半直立，主
干粗 1.30 cm，侧枝粗 0.75 cm，分枝数 10个，叶
色浓绿，叶绿素SPAD值为50.4 ，单株果穗数38个，
平均每穗果实 7.82个，6月 13日～ 7月 22日果
实成熟，属于早熟类型，果熟期较长，为 39 d。
5）1-11-1：亲本为（Kiowa×Kiowa）。该株
枝蔓具刺，株产量达 0.97 kg，果实特别大，平均单
果质量 8.73 g，平均果径 2.19×2.93 cm，生长势强，
半直立，主干粗1.41 cm，侧枝粗0.81 cm，分枝数14个，
叶色绿，叶绿素 SPAD值为 44.4 ，单株果穗数 54个，
平均每穗果实1.84个，6月7日～7月22日果实成熟，
属于早熟类型，果熟期最长，为 45 d。
6）3-6-1：亲本为（Kiowa×Hull）。该株枝
蔓具刺，株产量较高，达 1.38 kg，果实较大，平
均单果质量 6.20 g，平均果径 2.03×2.59 cm，生
长好，半直立，主干粗 1.29 cm，侧枝粗 0.89 cm，
分枝数14个，叶色浓绿，叶绿素SPAD值为51.6 （在
20株中最高），单株果穗数 44个，平均每穗果实
6.15个，6月 27日～ 7月 22日果实成熟，属于晚
熟类型，果熟期 25 d。
以上 6株在综合性状方面表现优良或个别性
状表现突出，可以通过扦插、压条、组培 [16]和根
繁等相关手段进行无性繁殖，再配以合理的栽培
措施 [17]，使之形成株系，以便进一步开展研究。
由于本次观察材料全部为 2年生（黑莓多数
品种在 3年生时才达到最高产量），因此初选出
的 20个杂交 F1代植株需要再保留 1～ 2年，继续
观察其生长与结实情况，以避免杂交后代中的优
良植株被遗漏。
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[本文编校：赵 坤 ]