全 文 ：２０１５年６月 防 护 林 科 技 Ｊｕｎｅ，２０１５
第６期（总１４１期） Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｎｏ．６（Ｓｕｍ Ｎｏ．１４１）
文章编号：１００５－５２１５（２０１５）０６－００３５－０４
收稿日期：２０１５－０３－１２
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１００４０６８）
作者简介：焦丽（１９８４－ ），女，黑龙江哈尔滨人，大学，
工程师，现从事林木育种研究，Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｏｌｉ＿ｃｏｏｌ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者：赵利群（１９６８－），女，硕士，高级工程师，从事
资源植物开发与利用研究，Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｍｅｎｇｒａｎ１９６８＠１６３．
ｃｏｍ
蓝靛果忍冬杂交育种试验初步研究
焦丽，姜思佳，韩曦，李滨胜，赵利群
（黑龙江省森林植物园，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘 要 文章以寒地浆果蓝靛果忍冬为研究对象，进行了蓝靛果忍冬杂交育种试验研究，结果表明：蓝靛果忍冬的
远源杂交育种的成功率很高，１２个杂交组合试验中有１１个组合获得成功；授粉的最佳时期在去雄的第２天、第３
天。
关键词 蓝靛果忍冬；杂交育种；授粉时期
中图分类号：Ｓ６６３．９ 文献标识码：Ａ ｄｏｉ：１０．１３６０１／ｊ．ｉｓｓｎ．１００５－５２１５．２０１５．０６．０１３
Ｃｒｏｓｓ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃａｅｒｕｌｅａ
Ｊｉａｏ Ｌｉ，Ｊｉａｎｇ Ｓｉｊｉａ，Ｈａｎ Ｘｉ，Ｌｉ Ｂｉｎｓｈｅｎｇ，Ｚｈａｏ Ｌｉｑｕｎ
（Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｈａｒｂｉｎ １５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔａｋｉｎｇ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃａｅｒｕｌｅａ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔ，ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｃｒｏｓｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｅｄｕｌｉｓ ｗｅｒｅ
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｉｓｔａｎｔ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃａｅｒｕｌｅａ ａｒｅ ｈｉｇｈｅｒ；
ｔｈｅｒｅ ａｒｅ １２ｈｙｂｒｉｄ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｓｔ，ｅｌｅｖｅｎ ｏｆ ｔｈｅｍ ａｃｈｉｅｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ；ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｒｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄ ａｎｄ ｔｈｉｒｄ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｅｍａｓｃｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃａｅｒｕｌｅａ；ｃｒｏｓｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ；ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
蓝靛果忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃａｅｒｕｌｅａ），忍冬科忍冬
属［１－２］，是寒地重要的可食用野生小浆果之一。果
实富含丰富的营养成分，具有较高的营养价值，同时
又具有药用价值，是天然的保健营养品，因此也具有
很高的经济价值［３－７］。随着蓝靛果忍冬相关研究不
断深入，目前杂交育种工作已经被放在了重点位置，
科研人员正试图把不同的种和亚种所具有的优良特
性通过杂交集中到一个品种上。Ｐｌｋｅｈｎａｏｖａ利用８
年的杂交实验证明了具有相同染色体数目的种类间
可以进行杂交，并形成有生命力的后代，但相比而
言，四倍体种间杂交，较二倍体具有更高的坐果率。
二倍体和四倍体种类之间杂交成功率较低，应尽量
避免［８］。总体而言，当今各国的杂交育种目标主要
是培育出具有抗寒、早熟、果实营养成分高、口感好、
丰产、大果、不落粒、耐运输等诸多品质高度结合的
优良品种。我国目前栽培的蓝靛果多数为现有野生
品种，产量不高且果实品质较差，同时也引进了一些
俄罗斯优良品种，虽然引进品种栽培成功，但毕竟不
具有自主知识产权。黑龙江省森林经营研究所于
２０１０—２０１３年我所引进了加拿大蓝靛果忍冬１２个
优良品种，同时收集国内２６个种源地的蓝靛果忍冬
种质资源（保存了８０个家系，７２个无性系），利用国
内丰富的蓝靛果资源以及国外优良品种开展育种工
作。在资源圃收集的众多蓝靛果忍冬品种中，加拿
大引进的品种综合表现良好，与国内各种源地的蓝
靛果忍冬相比，不同引进品种分别在生态适应性、繁
殖能力和果实品质等方面显现出明显的优势。因
此，本实验将杂交育种的目标定位在国外引进（品）
种与国内不同种源进行的杂交育种，旨在将不同引
进品种所具有的优良性状与国内各种源地蓝靛果忍
冬相结合，培育出抗性强、品质高的优良新品种，丰
富和改良现有品种，促进浆果产业的高效发展。同
时通过对蓝靛果忍冬进行杂交育种初步研究，为今
后的蓝靛果育种工作提供理论基础和实践经验，同
时为我国蓝靛果品种的自主培育和推广奠定基础。
１ 试验地自然条件
引种试验地设在黑龙江省森林经营研究所，位
于黑龙江省哈尔滨市香坊区，地理坐标１２６°３８′Ｅ，
４５°４５′Ｎ。属温带半湿润季风性气候，夏季受太平
洋季风影响炎热多雨，冬季受西伯利亚高气压影响
严寒漫长。无霜期１３６ｄ，年平均气温３．６℃，≥１０
℃年积温为２ ７５７．８℃，极端最高气温为３６．４℃，
极端最低气温为－３８．１ ℃。平均降水量为５２３
ｍｍ，相对湿度为６８％；海拔高度为１３６ｍ；土壤为
团状和团粒状中性黑钙土。
２ 材料与方法
２．１ 试验材料
２．１．１ 引进蓝靛果品种选择及其显著特性
Ｎｏｖｉｎｋａ：叶片大，植株分蘖能力强；
Ｖａｌｅｒｙ＃２：果实口感好，新梢生长能力强；
Ｄｉｍｋａ：果粒大；
Ｋａｍｃｈａｔｓｋａｙａ：叶片厚而大，基生枝多，冠幅
大，物候晚；
Ｍａｄａｇａｎ：果粒大，口感好，根茎粗壮，树高和冠
幅大，产量高；
Ｋｉｅｖ ｎｏ．８：植株长势健壮，果实产量高；
２．１．２ 国内蓝靛果选择
选取在资源圃表现良好的具有代表性的伊春、
勃利和大兴安岭种源蓝靛果为试验对象。
２．２ 试验方法
２．２．１ 杂交育种试验方法
（１）花粉采集。父本植株进入始花期，在晴朗的
上午，选择适度膨大但未打开的花蕾，用镊子将花蕾
整个摘下，收集一定量后，移至室内，用镊子剥除花
瓣，将花药连同花丝一起拔下，置于敞口容器中晾
晒，注意避风和阳光，使花粉充分散落后，装入离心
管，放在冰箱冷藏室中的玻璃干燥器内，保鲜待用，
温度保持在２～５℃为宜。
（２）去雄。蓝靛果忍冬母本进入始花期，选择上
部具备３朵以上充分膨大但未打开花蕾的枝条为试
验枝，用镊子将花瓣和雄蕊依次剥除，其余未发育完
全和已经打开的花蕾全部摘除，套上半透明的硫酸
纸袋，保证纸袋内只有去雄的花，防止袋内去杂不净
产生异花授粉和已在去雄之前授粉的花形成果实，
影响杂交纯度。
（３）人工授粉。先打开硫酸纸袋，用棉签蘸取花
粉轻轻、不同方向、反复涂刷雌蕊柱头，尽量使柱头
与花粉充分接触。授粉后第一时间小心地套好纸袋
（用手将袋口充分打开，避免纸袋碰触柱头，粘掉花
粉或伤害雌蕊），扎好袋口。
此后，注意观察，大概１周以后，待子房膨大并
结出幼果时，用透明、透气的种子袋换掉硫酸纸袋，
直至果实采收。这样既有利于杂交果的充分发育，
防止果实自然成熟时自然落果，又可避免鸟类取食。
在杂交果生长发育过程中要加强树体的管理，防治
病虫为害。
（４）杂交种子播种。
种子处理：６月中旬，采收成熟的果实，人工洗
种，漂出瘪粒，放入冰箱中冷藏。６月下旬取出种
子，然后按１∶３的比例将湿种子与洁净的细河沙混
合在一起，放入木箱或布袋中存放备用。
播种：在播种盘中按１∶１比例装入细沙和草炭
土的混合物，播种土高度距播种盘边２～３ｃｍ，然后
再开深度为０．５～１ｃｍ的播种沟，将用细河沙拌的
种子直接播入播种盘中，将播种沟覆平，用木板压
实，将播种盘放入装有水的盆中进行浸水。然后在
播种盘上面覆１～２ｍｍ的腐殖土防止水分蒸发，为
了防止立枯病和其他土传病害，在播种覆土后，结合
浇水喷施８００～１ ０００倍５０％代森铵水溶液。
管理：当苗长出３～４片真叶时，须进行叶面施
肥。在冬季来临前要进行防冻水灌溉，并进行防寒
工作，再覆盖一层松针。
２．２．２ 杂交组合设计 结合物候期的相符性和品
种数量（足够的花粉采集量和可授粉植株数量）进行
了１２个组分的杂交组合试验。
２．２．３ 杂交授粉时间梯度试验方法 杂交育种中，
人工授粉的时机十分重要，为了提高授粉成功率，
２０１３年春季我们做了人工授粉时间梯度试验。
（１）试验材料。母本选取国内伊春种源蓝靛果
忍冬植株，父本为国外引进的品种Ｎｏｖｉｎｋａ。
（２）试验方法。以去雄后５ｄ的时间为试验区
间，１０个植株为一个重复组，每天对不同的重复组
植株进行授粉。另外，每朵花授粉２次，分别以连续
２ｄ和隔天的形式进行授粉试验，旨在摸索出蓝靛
果忍冬的最佳授粉时机。
３ 结果与分析
３．１ 不同杂交组合杂交育种结果与分析
杂交试验结果（表１）中，除了３号杂交组合由
于授粉在去雄后第４天进行，雌蕊失去活性，杂交失
败外，其他组合均形成果实，并得到Ｆ１代种子。试
验数据表明：５号杂交组合成功率最高，为６１．５％；９
号杂交组合次之，为６０％。父本中以大兴安岭表现
６３ 防 护 林 科 技 ２０１５年
最好，母本中以 Ｍａｄａｇａｎ、Ｋａｍｃｈａｔｓｋａｙａ这２个品
种表现最好。以上数据均说明不同杂交组合亲和力
存在差异性。
经过几年的栽培发现，国外品种Ｋａｍｃｈａｔｓｋａｙａ
结果率极低，之所以以其为杂交对象，是看重其具有
植株分蘖能力强、叶片肥大、颜色灰绿、分支角度大、
冠幅宽、树姿特别、果粒大而饱满圆润，且物候期晚，
进入７月，其他品种枝叶开始枯黄，而其叶片鲜绿，
且仍有新稍产生等特点，是园林应用的良好材料。
试验中“Ｋａｍｃｈａｔｓｋａｙａ”♀ד大兴安岭种源”♂杂
交组合也获得了很高的坐果率，这与Ｋａｍｃｈａｔｓｋａｙａ
品种自然结果率很低的表现差异性显著。若能通过
杂交，提高结实能力，将是较为理想的结果。
表１ 杂交试验结果
杂交组合序号 母本 父本 成功率 备注
１ 伊春种源 Ｖａｌｅｒｙ＃２ ４８．１
２ 伊春种源 Ｎｏｖｉｎｋａ ４２．９
３ 伊春种源 Ｋｉｅｖ ｎｏ．８ ０ 雌蕊失活
４ Ｍａｄａｇａｎ 勃利种源 ３６．４
５ Ｍａｄａｇａｎ 大兴安岭种源 ６１．５
６ Ｋｉｅｖ ｎｏ．８ 伊春种源 ４２．７
７ Ｋａｍｃｈａｔｓｋａｙａ 伊春种源 ３５．７
８ Ｋａｍｃｈａｔｓｋａｙａ 勃利种源 ３１．７
９ Ｋａｍｃｈａｔｓｋａｙａ 大兴安岭种源 ６１．０
１０ Ｄｉｍｋａ 伊春种源 ３８．３
１１ Ｄｉｍｋａ 勃利种源 ５７．１
１２ Ｄｉｍｋａ 大兴安岭种源 ３０．０
由杂交成功率方差分析结果（表２、３）可知，各
杂交组合之间无论在母本水平上还是父本水平上，
杂交成功率差异性表现都不显著。
表２ 以父本为自变量坐果率平均值比较
平方和 ｄｆ 均方 Ｆ 显著性
坐果率
＊父
组间
（组合） ２ ０３６．３１７ ５ ４０７．２６３ ２．３４６ ０．１６４
线性 ４９８．１３９ １ ４９８．１３９ ２．８７０ ０．１４１
线性偏差 １ ５３８．１７７ ４ ３８４．５４４ ２．２１５ ０．１８４
组内 １ ０４１．４５３ ６ １７３．５７６
总计 ３ ０７７．７７０ １１
注：ｓｉｇ．＜０．０５表示差异显著，下同
表３ 以母本为自变量坐果率平均值比较
平方和 ｄｆ 均方 Ｆ 显著性
坐果率
＊母
组间
（组合） ４７８．６３８ ４ １１９．６６０ ０．３２２ ０．８５５
线性 １１９．７６９ １ １１９．７６９ ０．３２３ ０．５８８
线性偏差 ３５８．８６９ ３ １１９．６２３ ０．３２２ ０．８１０
组内 ２ ５９９．１３２ ７ ３７１．３０５
总计 ３ ０７７．７７０ １１
３．２ 杂交授粉时间梯度试验结果与分析
２种重复授粉的方式相比较试验结果（表４）表
明：去雄后第３天进行第１次授粉，连续授粉试验组
成功率最高为５０％；去雄当天及去雄后第１天、第２
天进行第１次授粉后，隔天进行２次授粉试验组比
连续授粉试验组的授粉成功率略高；而去雄后第３
天、第４天进行第１次授粉时，２组重复授粉方式的
试验结果正相反；第５天进行第１次授粉时，２组重
复授粉方式的试验结果均为０，并且在去雄第５天
时雌蕊变软、发黑，授粉时，用毛刷碰触柱头，雌蕊便
会脱落，表明去雄后第５天雌蕊已经失去活性。因
此，植株去雄后的第２天、第３天为第１次人工授粉
的最佳时期，此时受孕率较高，重复授粉工作应在植
株去雄后的前４ｄ完成。
表４ 杂交梯度试验授粉成功率统计结果 ％
重复授粉
方式
去雄后第１次授粉时间
当天 第１天 第２天 第３天 第４天 第５天
连续２ｄ ２７．７ ４０．０ ４６．２ ５０ １４．３ ０
间隔１ｄ ３５．７ ４５．３ ４６．７ ４２．９ １０．１ ０
３．３ 杂种果实与自然授粉果实分析比较
对杂交组合“伊春种源”♀דＮｏｖｉｎｋａ”♂、“伊
春种源”♀דＶａｌｅｒｙ＃２”♂获得的杂交果实与父
母本自然授粉的果实进行对比。在果实横径方面：
由表５可知，杂交果实的横径与亲本的差异不大，说
明杂交果实在果实横径方面继承了亲本的优点。在
果实纵径方面：由表６可知杂交果实的纵径与亲本
间存在不同的差异性，其中“伊春种源”♀דＮｏｖｉｎ－
ｋａ”♂的杂交果与母本果实形成显著性差异；“伊春
种源”♀דＶａｌｅｒｙ＃２”♂的杂交果实与父母本形
成显著差异。在单果质量方面：由表７可知，杂交果
实在与亲本在单果质量方面存在显著差异性，杂交
果实明显小于亲本。
表５ 杂交果实横径方差分析结果
父母本及Ｆ１代 横径／ｍｍ
母本 伊春种源 ８．１８ａ
父本 Ｎｏｖｉｎｋａ ８．２７ａ
杂交果 “伊春种源”דＮｏｖｉｎｋａ” ７．９３ａ
母本 伊春种源 ８．１８ａ
父本 Ｖａｌｅｒｙ＃２ ８．００ａ
杂交果 “伊春种源”דＶａｌｅｒｙ＃２” ７．４１ａ
表６ 杂交果实纵径方差分析结果
父母本及Ｆ１代 纵径／ｍｍ
母本 伊春种源 １８．３７ａ
父本 Ｎｏｖｉｎｋａ １６．９６ｂ
杂交果 “伊春种源”דＮｏｖｉｎｋａ” １５．４０ｂ
母本 伊春种源 １８．３７ａ
父本 Ｖａｌｅｒｙ＃２ １７．８３ａ
杂交果 “伊春种源”דＶａｌｅｒｙ＃２” １３．９７ｃ
值得注意的是，在杂交试验中，尽管按预期得到
了杂交果实，但是存在授粉成功率不高、果实发育后
期有萎蔫现象，杂交果饱满度不够，有些种子发育不
完全的问题。分析认为这可能与父母本的亲和性以
及外部环境条件欠佳有关，建议尽量剔除杂交枝条
下部非试验花朵，适当疏枝，以加强杂交枝条和杂交
花的养分供应。此外，杂交育种工作是一项细致而
７３ 第６期 焦丽 等 蓝靛果忍冬杂交育种试验初步研究
长期性的工作，应需多年的试验摸索，才能实现预期
的育种目的。
表７ 杂交果实单果质量方差分析
父母本及Ｆ１代 单果质量／ｇ
母本 伊春种源 ０．６１１ａ
父本 Ｎｏｖｉｎｋａ ０．５７４ａ
杂交果 “伊春种源”דＮｏｖｉｎｋａ” ０．３３３ｂ
母本 伊春种源 ０．６１１ａ
父本 Ｖａｌｅｒｙ＃２ ０．５７５ａ
杂交果 “伊春种源”דＶａｌｅｒｙ＃２” ０．４００ｂ
３．４ 杂交种子的播种
通过前期对不同品种蓝靛果忍冬的种子进行发
芽试验的结果来看：种子多在２０ｄ左右开始发育，
２５～３０ｄ进入种子萌发高峰时段，高峰期１０ｄ，完
成７０％～７５％的发芽率。品种和种源不同，种子发
芽趋势差异较大，发芽率高者可达８０％以上，低者
小于１０％。由于播种盘置于试验地中，受周围环境
因素影响，出苗时间比发芽试验晚７～１５ｄ。已对杂
交种子进行播种培育，后期表现有待进一步研究。
４ 结论
４．１ 蓝靛果忍冬远源杂交成功率高，试验共进行了
１２个杂交组合获得１１组杂交果实，说明了蓝靛果
杂交育种培育新品种的可行性。
４．２ 试验结果表明，蓝靛果忍冬去雄后的第２天、
第３天为第１次人工授粉的最佳时期，受孕率相对
较高。
４．３ 蓝靛果忍冬试验地播种育苗的出苗时间为３７
～４５ｄ。
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（上接第８页）对４０ｃｍ以下土壤物理性质的影响微
弱。
小黑杨防风固沙林表层０～２０ｃｍ土壤总孔隙
度、毛管孔隙度、最大持水量、田间持水量、毛管持水
量较撂荒地均有不同程度的升高，土壤容重则表现
相反，该层非毛管孔隙度则表现为降低，可见林分对
试验区沙地具有一定的改良作用。
随林龄的增加，在０～４０ｃｍ土层深度小黑杨防
风固沙林土壤总孔隙度、毛管孔隙度、最大持水量、
毛管持水量、田间持水量均表现为逐渐降低再升高，
而容重和非毛管孔隙度则呈现出不规律变化，这与
林分的生长状况、郁闭度、枯落物积累、根系的生长
程度、分解状况有关。
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