全 文 ：第 4 2 卷第 1 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 2 No ． 1
2 0 1 5 年 2 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Feb ． 2 0 1 5
文章编号:1001 － 7380(2015)01 － 0011 － 05
干旱胁迫对小叶红叶石楠光合及其他生理作用的影响
吕春华1，陈 芬1，王伟伟2，王 昊1
(1．江苏省农业科学院宿迁农业科学研究所，江苏 宿迁 223800;2．江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)
收稿日期:2014-09-25;修回日期:2014-11-05
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金项目“矮生红叶石楠规模化生产技术集成创新示范”(CX(12)3010)
作者简介:吕春华(1975 －) ，女，江苏宿迁人，高级工程师，大学本科毕业，从事林木育种科研工作。E-mail:lchua740414@ 126． com。
摘要:以 2 年生小叶红叶石楠扦插苗为研究对象，通过盆栽控水试验，测定在不同程度的干旱胁迫下叶片相对含水
量、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量、可溶性糖、可溶性蛋白及光响应等生理指标，以分析其生理响应。结果表明:
(1)在轻度和中度干旱胁迫下，叶片相对含水量、MDA、脯氨酸和可溶性糖含量与对照之间无显著(P ＞ 0． 05)差异，
而可溶性蛋白含量显著低于对照 (P ＜ 0． 05);在重度干旱胁迫下，叶片相对含水量显著下降，仅为对照的 47． 16%;
MDA含量快速升高且显著高于对照;脯氨酸含量则急剧上升，极显著高于对照;而可溶性糖含量显著下降;可溶性
蛋白含量与对照之间没有显著性差异;(2)随着干旱胁迫强度的加剧，小叶红叶石楠光合速率、光饱和点以及表观
量子效应均呈下降趋势;(3)综合分析各生理指标，认为小叶红叶石楠在干旱胁迫下，通过减少叶片相对含水量，增
加渗透调节物质，降低光合速率等生理响应，来抵御干旱胁迫对其的影响。
关键词:小叶红叶石楠;干旱胁迫;生理特性;光响应曲线
中图分类号:S687 文献标识码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2015． 01． 003
Effect of drought stress on the photosynthetic trait and another physiology
of Photinia lochengensis seedling
LYU Chun-hua1，CHEN Fen1，WANG Wei-wei2，WANG Hao1
(1． Suqian Institute of Agricultural Sciences，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Suqian，223800 China;
2． Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China)
Abstract:By using the leaves of two-year-old Photinia lochengensis cutting seedling，we determined ＲWC(rela-
tive water content) ，MDA，proline，soluble sugars，soluble proteins and light response under different levels of
drought stress． The result showed as follows，(1)Under mild and moderate drought stress，no significant (P ＞
0． 05)difference occurred in ＲWC，MDA，proline and soluble sugar content between treatments and CK while
the soluble protein content of treatments was significantly(P ＜ 0． 05)lower． (2)Under severe drought stress，
ＲWC decreased significantly，only 47． 16% of CK． MDA and proline content increased rapidly，significantly
higher，and extremely significantly higher than CK． Soluble sugar content decreased significantly． No signifi-
cant difference appeared in soluble protein content between treatment and CK． (3)With the intensification of
drought stress，photosynthetic rate，light saturation point and apparent quantum effect declined． We concluded
that under drought stress，by reducing ＲWC，increasing osmolytes，lowing photosynthetic rate and another
physiological responses，Photinia lochengensis gained drought resisting capacity．
Key words:Photinia lochengensis;Drought Stress;Physiological trait;Light response curve
小叶红叶石楠(Photinia lochengensis)为蔷薇科
常绿灌木或小乔木。其株型紧凑矮化，叶形短小，新
叶鲜红亮丽。9 月下旬秋梢生长新叶再次呈鲜红
色。红叶期长，观赏效果好，并且由于生长较慢可以
降低修剪成本，适合于地被景观的营建，在园林绿化
中有较高的推广应用潜力。干旱是影响植物生长发
育的重要因子之一，目前对红叶石楠干旱胁迫的生
理特性的变化已经有了一些研究［1 － 4］，但有关干旱
胁迫对小叶红叶石楠研究尚未见报道。本文以 2 年
生小叶红叶石楠扦插苗为研究材料，利用土培的方
法，通过测定干旱胁迫对生理及光合的影响，进一步
了解小叶红叶石楠对干旱胁迫的适应性，为小叶红
叶石楠的推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
2 年生小叶红叶石楠扦插苗，选择生长健壮，长
势一致，无病虫害的植株进行干旱胁迫处理，平均苗
高 37． 87 cm，平均地径 0． 67 cm。
1． 2 试验设计
控水试验区设置在温室中，四周通风而且透光
性良好，控制室内温度 25 ～ 35 ℃［4］。基质的配比为
园土:泥炭土:蛭石 = 7∶ 7∶ 6(体积比) ，采用烘干称
重法测得试验用土壤最大持水量为 63． 52%。通过
水分亏缺的方法实现其干旱胁迫，随机区组设计重
复 4 次，每个重复 3 株。干旱胁迫参考 Hasio［5］和陈
卫元［3］的方法划分为 4 个梯度:对照(CK) ，土壤相
对含水量(ＲWC，土壤含水量占最大持水量的百分
比，下同)为 70% ～ 80%;轻度胁迫(T1) ，ＲWC 为
55% ～65%;中度胁迫(T2) ，ＲWC 为 40% ～ 50%;
重度胁迫 (T3) ，ＲWC 为 15% ～ 25%。采用称重法
对土壤含水量进行控制，每天 18:00 对所有试验植
株用电子秤进行称重，根据已设置好的含水量和每
盆植物的重量，计算出补水量，用量杯按计算的补水
量补充水分，使每盆试验植株的土壤含水量均控制
在上述试验设计的范围内。
1． 3 测定方法
在处理 6 d后，于 10 月 22 日 10:00 进行各项指
标的取样与测定。
1． 3． 1 丙二醛、叶片相对含水量与渗透调节物质的测
定 丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸比色
法［6］;叶片相对含水量采用饱和含水量测定法［7］;脯氨
酸参照茚三酮显色法［8］;可溶性糖含量测定采用蒽酮
法［9］;可溶性蛋白采用考马氏亮蓝 G-250显色法［8］。
1． 3． 2 光响应曲线的测定 在植株从顶端向下第 5
～10片中选取完整的活体叶片，利用 Li-6400 光合系
统测定仪进行测定。测定时外界温度为 25 ～ 28 ℃，
CO2浓度为380 μmol /mol，采用自动测量模式，设定光
合有效辐射(PAＲ)分别为1 200，1 000，800，600，400，
200，150，100，75，50，0 μmol /(m2·s)。
1． 4 数据处理
数据用 Excel2007 和 SPSS17． 0 进行方差分析
和多重对比，并进行图表的绘制，用 DPS 进行光合
模型参数的拟合。采用叶子飘模型来拟合光合曲
线，模型的数学表达式为
Pn = α 1 － βI1 + γI
(I － Ic) (1)
其中 α，β，γ为 3 个系数;I 为光合有效辐射;Ic 为植
物光补偿点;Pn为净光合速率。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对叶片相对含水量的影响
结果如图 1 所示，随着土壤相对含水量的减少，
植物叶片相对含水量呈下降趋势，从 CK 到 T2 逐渐
减小，T2 到 T3 下降幅度较大。CK 时最大为
75． 49%，T3 时最小为 35． 60%。对不同处理进行多
重比较，CK、T1 和 T2 之间没有显著性差异(P ＞
0． 05)，T3 与各处理间均有极显著性差异(P ＜
0． 01)。以上结果表明小叶红叶石楠叶片在轻度和
中度干旱胁迫(T1 和 T2)时叶片失水较少，叶片相
对含水量变化不大;重度胁迫(T3)时出现严重失
水，相对含水量仅为对照的 47． 16%。
不同小写字母表示处理与对照间差异显著(P ＜ 0． 05) ，大写字
母表示差异极显著(P ＜ 0． 01)
图 1 土壤相对含水量对叶片相对含水量的影响
2． 2 干旱胁迫对叶片丙二醛(MDA)含量的影响
结果如图 2 所示，随着土壤相对含水量的减少，
MDA含量在 CK，T1 和 T2 时基本不变，在 T3 时急
剧升高，是 CK 的 119． 29%。对不同处理进行多重
比较，CK，T1 和 T2 之间没有显著性差异(P ＞
0． 05) ，T3 与各处理间均有显著性差异(P ＜ 0． 05)。
以上结果表明，在轻度和中度干旱胁迫(T1 和 T2)
下，叶片中 MDA含量没有明显变化，膜脂的氧化不
明显;在重度胁迫(T3)下，MDA 含量急剧上升，膜
21 江 苏 林 业 科 技 第 42 卷
脂出现明显的氧化现象。
不同小写字母表示处理与对照间差异显著(P ＜ 0． 05)，大写字
母表示差异极显著(P ＜ 0． 01)
图 2 土壤相对含水量对叶片丙二醛含量的影响
2． 3 干旱胁迫对叶片渗透调节物质含量的影响
2． 3． 1 脯氨酸含量的影响 结果如图 3 所示，随着
土壤相对含水量的减少，脯氨酸含量在 CK 和 T1 时
基本相当，T3 时急剧增加至最大值，含量最高，是
CK的 24． 80 倍。对不同处理进行多重比较，CK、T1
和 T2 之间没有显著性差异(P ＞ 0． 05)，T3 与各处
理间均达到极显著性差异(P ＜ 0． 01)。以上结果表
明，小叶红叶石楠在轻度和中度干旱胁迫(T1 和
T2)下脯氨酸含量逐渐上升，重度干旱胁迫(T3)下
上升至峰值，开展最大限度的渗透调节。
不同小写字母表示处理与对照间差异显著(P ＜ 0． 05) ，大写字
母表示差异极显著(P ＜ 0． 01)
图 3 土壤相对含水量对叶片脯氨酸含量的影响
2． 3． 2 可溶性糖含量的影响 结果如图 4 所示，随
着土壤相对含水量的减少，可溶性糖含量从 CK 到
T2 变化平稳，略有升高，从 T2 到 T3 急剧下降。T2
时含量最高，是含量最少 T3 时的 1． 44 倍。对不同
的处理进行多重比较，T1 与 T2 之间没有显著性差
异(P ＞ 0． 05)，CK与 T1 之间没有显著性差异(P ＞
0． 05) ，CK与 T2 之间有显著性差异(P ＜ 0． 05) ，T3
与各处理间均有极显著性差异(P ＜ 0． 01)。以上结
果表明，小叶红叶石楠在轻度和中度干旱胁迫(T1
和 T2)下，叶片的可溶性糖含量逐渐上升至峰值，开
展最大限度的渗透调节，在重度胁迫(T3)下，调节
能力降低。
不同小写字母表示处理与对照间差异显著(P ＜ 0． 05) ，大写字
母表示差异极显著(P ＜ 0． 01)
图 4 土壤相对含水量对叶片可溶性糖含量的影响
2． 3． 3 可溶性蛋白含量的影响 结果如图 5 所示，
随着土壤相对含水量的减少，可溶性蛋白含量呈现
先减少后增加的趋势。从 CK到 T1 急剧减少，T1 和
T2含量基本相当，T2 到 T3 含量增加。CK时含量最
高，是最低 T2时的 1． 43倍。对不同的处理进行多重
比较，CK与 T3之间没有显著性差异(P ＞ 0． 05)，T1、
T2和 T3 之间也没有显著性差异(P ＞ 0． 05)，CK 与
T1，T2之间有显著性差异(P ＜0． 05)。以上结果表明
小叶红叶石楠在轻度干旱胁迫(T1)后叶片可溶性蛋
白含量迅速减少，并在轻度和中度干旱胁迫(T1 和
T2)下保持稳定，重度胁迫(T3)时与对照基本持平，
可以在一定程度上抵御干旱胁迫造成的伤害。
不同小写字母表示处理与对照间差异显著(P ＜ 0． 05) ，大写字
母表示差异极显著(P ＜ 0． 01)
图 5 土壤相对含水量对叶片可溶性蛋白含量的影响
31第 1 期 吕春华等:干旱胁迫对小叶红叶石楠光合及其他生理作用的影响
2． 4 干旱胁迫对光响应曲线的影响
光合作用是植物生长的生理基础，可以作为判断
植物生长势和抗逆性强弱的指标。在不同土壤相对
含水量处理下，小叶红叶石楠叶片的净光合速率随着
光照度的变化，如图 6 所示。当光合有效辐射为 0 ～
200 μmol /(m2·s)时，各处理净光合速率均出现快
速上升，光合有效辐射为 400 μmol /(m2·s)时，净光
合速率上升缓慢，随着光强的继续增加，光合速率达
到最高点后，光合速率逐渐趋于平稳。各处理下叶片
的净光合速率均随光照度的增加而增大，但增大的幅
度差异较大。在相同的光照度下，不同土壤含水量下
植株净光合速率的大小为 CK ＞ T1 ＞ T2 ＞ T3。
图 6 土壤相对含水量对叶片光响应曲线的影响
表 1 土壤相对含水量对叶片光响应参数的影响
胁迫强度
光饱和点(LSP)/
mmol /(m2·s)
光补偿点(LCP)/
mmol /(m2·s)
最大光合速率(Pmax)/
mmol CO2 /(m2·s)
表观量子效应
(AQY)
CK 1 834． 51 14． 51 9． 88 0． 03
T1 1 756． 70 5． 79 7． 03 0． 03
T2 584． 28 22． 97 2． 99 0． 02
T3 5 832． 02 196． 76 0． 13 0
由模型(1)得出不同土壤相对含水量处理下，
小叶红叶石楠叶片光响应参数的变化，见表 1。干
旱胁迫对光饱和点、光补偿点、最大光合速率和表观
量子效应都有一定的影响。光饱和点随着胁迫的增
加而降低，但重度胁迫下陡然升高;光补偿点在轻度
胁迫(T1)时最低，中度和重度胁迫(T2 和 T3)下增
大;最大光合速率随着干旱胁迫的增强而下降，在重
度胁迫(T3)下仅为对照的 1． 30%。表观量子效应
随着胁迫浓度的增大而降低，在重度胁迫下基
本为 0。
3 结论与讨论
干旱胁迫抑制植物的生长，表现出一系列的生
理生化反应，如生理活动障碍，光合作用抑制等。通
过对植株组织中相对含水量的测定，可以推断植株
抗旱性的能力大小。本研究中不同土壤相对含水量
对小叶红叶石楠的叶片相对含水量影响较大，重度
胁迫(T3)与对照相比，相对含水量有极显著性的降
低(P ＜ 0． 01)，仅为对照的 47． 16%。这与黑加仑及
黑心菊的抗旱性中的研究结果相似［10 － 11］。丙二醛
是反映植物膜脂在逆境下遭受伤害的指标，是膜脂
过氧化的最终分解产物，其含量高低反映伤害的程
度［12］。本研究中，小叶红叶石楠在重度胁迫(T3)
时，MDA的含量是对照(CK)的 1． 19 倍，有极显著
性提高(P ＜ 0． 01)。有研究指出，不同品种的常青
藤在干旱胁迫下 MDA含量均逐渐升高，品种“大飞
机”对照与重度胁迫存在显著性提高［13］，干旱胁迫
对苹果树苗的研究中 MDA 含量随胁迫程度增大而
逐步增加［14］，本研究与这些研究结果一致。
渗透调节是植物适应和抵抗干早等逆境的一种
重要的调节机制，水分胁迫可以诱使植物细胞内发
生溶质积累，渗透势降低的现象，从而保证组织水势
下降时细胞膨压得以维持［15］，进而保证生理代谢活
动的正常进行［16 － 17］，它是植物适应干旱，防止细胞
和组织脱水，提高水分利用率最重要的生理机制之
一［18］。干旱胁迫下，细胞内积累脯氨酸、可溶性糖、
可溶性蛋白质等，以降低细胞的渗透势，增强从环境
吸水的能力，维持水分平衡。本研究中，脯氨酸含量
随着胁迫强度的增大而增加，在重度胁迫(T3)时，
脯氨酸的含量是对照(CK)的 1． 19 倍，有极显著性
提高(P ＜ 0． 01)。研究显示，干旱胁迫导致苹果树
苗体内的脯氨酸含量有显著升高［14］，在马铃薯的研
究中也得到了证实［19］。可溶性糖类参与渗透调节，
并可能在维持植物蛋白质稳定方面起到重要作
用［20］。本研究中，小叶红叶石楠叶片可溶性糖含量
随胁迫强度的增加，表现出先增加后减少的趋势。
相比于干旱条件下苹果树幼苗和黄麻幼苗的可溶性
糖含量显著增加［14，21］，本研究中重度胁迫(T3)时，
41 江 苏 林 业 科 技 第 42 卷
可溶性糖含量有极显著性的降低(P ＜ 0． 01) ，这可
能是在重度胁迫(T3)下小叶红叶石楠以脯氨酸为
主要的渗透调节物质，以抵抗外界的不良环境。本
研究中可溶性蛋白含量随着胁迫强度的增大略有增
加，但均低于对照。这与苹果树幼苗和“星白”勋章
菊的干旱胁迫试验中的结果有区别［14，22］。这可能
与植物对干旱胁迫的适应范围和适应机制有关。在
轻度和中度(T1 和 T2)下，植物受伤害较小，主要通
过可溶性糖和脯氨酸来进行渗透调节，可溶性蛋白
在小叶红叶石楠中的调节作用较小。小叶红叶石楠
在轻度干旱胁迫(T1)后叶片可溶性蛋白含量迅速
减少，并在轻度和中度干旱胁迫(T1 和 T2)下保持
稳定，重度胁迫(T3)时与对照基本持平，可以在一
定程度上抵御干旱胁迫造成的伤害。
光响应曲线可反映植物净光合速率随光照强度
增减的变化规律。植物光补偿点(LCP)越小，其利
用弱光的能力越强;在光饱和点(LSP)时光合速率
最大，反映了植物利用强光的能力;表观量子效率越
高，说明植物光能利用率越高。本研究中，光饱和点
随着胁迫的增加而降低，说明干旱胁迫越大，植物越
易受到光抑制。在轻度胁迫(T1)时，对弱光的利用
能力最强，随着胁迫强度的增强对弱光的利用能力
减小。表观量子效应随着胁迫强度的增大而降低，
重度胁迫(T3)时对光能的利用率几乎为零。
综上所述，当环境中可利用的水分低到不足以
维持植物正常生命活动需要时，植物就会表现出一
系列的生理生化反应。小叶红叶石楠通过降低叶片
相对含水量、增加渗透调节物质以降低细胞水势。
同时，通过减小光合速率，提高对光能的利用率来抵
抗干旱胁迫对其造成的影响。
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