全 文 ：昆 虫 学 报 Acta Entomologica Sinica , December 2007 , 50(12):1309-1314 ISSN 0454-6296
基金项目:教育部博士点基金项目(20060434003)
作者简介:李中新 , 男 , 1966年出生 , 山东汶上人 , 博士研究生 , 从事植物抗螨性研究 , E-mail:lizx@sdau.edu.cn
＊通讯作者Author for correspondence , Tel.:0538-8242988;E-mail :xgsun@sdau.edu.cn
收稿日期 Received:2007-06-09;接受日期Accepted:2007-11-13
火炬树抗螨性生物测定
李中新1 , 孙绪艮1 , ＊ , 李庆和2 ,郭慧玲3
(1.山东农业大学植物保护学院 ,泰安　271018;2.山东省汶上县植保站 ,汶上　272501;
3.泰山管委森保站 ,泰安　271000)
摘要:本文分别测定了二斑叶螨 Tetranychus urticae Koch 和山楂叶螨 Tetranychus viennensis Zacher对火炬树的选择性 ,
以及限制性条件下火炬树对叶螨的生存及产卵的影响。结果表明:在火炬树叶和苹果叶之间 , 二斑叶螨和山楂叶
螨在 2 h , 6 h , 10 h , 12 h 对火炬树的选择率分别为 9.5%, 6.5%, 5%, 5%和 2%, 5%, 1%和 0 , 显著低于对苹果
的选择率。被限制于火炬树叶上生存的山楂叶螨 144 h 后死亡率 100%, 产卵力随生存时间增加而下降 ,至 96 h 后
产卵终止;被限制于火炬树叶上生存的二斑叶螨 240 h 后全部死亡 , 整个观察期内(24 ～ 216 h)始终没有产卵。据
此认为:叶螨强烈拒食火炬树 , 火炬树对叶螨具有生存 、产卵抑制作用 ,但这种抑制作用呈现种间差异。
关键词:叶螨;火炬树;抗螨性;生物测定
中图分类号:　　文献标识码:A　　文章编号:0454-6296(2007)12-1309-06
Bioassay of the resistance of Rhus typhina L.against spider mites
LI Zhong-Xin1 , SUN Xu-Gen1＊ , LI Qing-He2 , Guo Hui-Ling3(1.Plant Protection College , Shandong
Agricultural University , Tai an , Shandong 271018 , China;2.Plant Protection Station of Wenshang County ,
Shandong Province , Wenshang , Shandong 272501 , China;3.Forestry Protection Station of Taishan
Management Committee , Tai an , Shandong 271000 , China)
Abstract:The selectivity of Tetranychus urticae Koch and Tetranychus viennensis Zacher to the Buck s horn
(Rhus typhina L.)and effects of R.typhina on the survival and fecundity of spider mites confined in the
Buck s horn leaves were bioassayed in the laboratory.The results indicated that the selecting rates of T.
urticae and T.viennensis for Rhus typhina L.were 9.5%, 6.5%, 5%, 5% and 2%, 5%, 1%, 0 at 2
h , 6 h , 10 h , 12 h , respectively.The survival of T .uiennensis confined on R.typhina leaves was fully
inhibited after 144 h , and the fecundity was going down with increase of the survival time , and terminated at
96 h.The survival rate of T .urticae confined on R.typhina leaves was 0 after 240 h , and no oviposition was
observed during the whole observation period from 24 h to 216 h.It was so concluded that R .typhina has the
high antifeedant activity against spider mites and may distinctly inhibit the survival and fecundity of spider
mites , but the inhibition is inter-specifically different for spider mites.
Key words:Spider mites;Rhus typhina;mite resisitance;bioassay
　　火炬树 Rhus typhina L.又称鹿角漆树(Buck s
horn或 Staghorn sumac),系漆树科(Anacardiaceae)盐
肤木属落叶灌木或小乔木 ,原产北美东部 ,中心分布
区自加拿大东南部的魁北克省和安大略省 ,向南延
伸至美国的印地安纳州和艾奥华州以及乔治亚州 ,
约为北纬 40 ～ 70度之间。北京植物园于 1959年作
为观赏树种从美国引种 ,目前 ,我国 20多个省市区
均有分布。火炬树(高 5 ～ 8 m 左右 ,树皮浅灰色 ,分
枝少 ,小枝粗壮并生灰褐色茸毛 。叶长 20 ～ 30 cm ,
披针形 ,奇数羽状互生复叶 ,边缘锯齿形 ,生育期呈
绿色 ,背面粉白 ,密生柔毛。雌雄异株 ,顶生直立圆
锥花序 ,长约 20 ～ 25 cm ,形似火炬。秋季叶和花都
变红 ,十分艳丽(马松涛等 , 2003;曹振岭等 ,2003)。
人们对火炬树褒贬不一 ,对其观赏绿化和封滩固沙
DOI :10.16380/j.kcxb.2007.12.015
功能已达成共识 ,另外 ,还可以作为镶嵌木 、薪材(马
松涛等 ,2003)、栲胶原料(马松涛等 , 2003)、食用色
素原料(任敦峰等 ,2001)、提取抗氧化剂(李炎和包
惠燕 , 1997;胡迎芬 , 2004;孟洁等 , 2002;赵爱云 ,
2004)、糖酰转移酶(Fröhlich et al., 2002;Denzel et
al.,1988;Denzel and Cross ,1991)等。火炬树对人类
无毒或取食后引起轻微消化不良 ,为此 ,又被称为
“无毒漆果” ,在北美原产地 ,还用于制作一种传统饮
料“印第安柠檬汁”(任敦峰等 , 2001)。其果实中的
氨基酸和蛋白质等营养成分较高 ,而重金属含量相
对较低(柳吉春和郑国福 , 1999)。但也有人建议把
火炬树作为外来入侵物种加以关注(李传文等 ,
2004;Mollerova , 2005)。
火炬树具有较强的抗虫性 。该树叶乙醇提取物
对蚜虫的最高死亡率 76.3%,而对菜青虫 2龄幼虫
和成虫仅有轻微触杀效果 ,但可以延迟幼虫和蛹的
发育 ,抑制脱皮等(Klingauf ,1988);火炬树叶提取物
对马铃薯叶甲 Leptinotarsa decemlineata 也有较高的
拒食作用(Klingauf and Weil ,1988)。目前 ,火炬树对
叶螨的抗性效果还缺乏必要的试验证据 。作为筛选
抗螨植物研究的一部分 ,我们研究了火炬树对二斑
叶螨 Tetranychus urticae Koch和山楂叶螨 Tetranychus
viennensis Zacher的抗性 ,测定了叶螨对火炬树的选
择性和火炬树对叶螨的生长发育抑制作用 ,为火炬
树的综合开发利用提供借鉴。
1　材料与方法
1.1　叶螨与叶源
火炬树叶采自山东农业大学校园 10年树龄的
火炬树 ,苹果 Malus pumila 叶采自山东农业大学园
艺果树研究站;二斑叶螨 T.urticae 采自山东省东
营市胜大园林公司的茱萸花卉 , 山楂叶螨 T .
viennensis采自山东省泰安市群星园艺场金帅苹果
树。
1.2　叶螨的饲养
为保证使用发育一致的成螨 ,采用培养皿(Υ9
cm)法培养:水洗并阴干后的带柄苹果叶(叶柄用脱
脂棉包裹 ,滴加自来水保湿),叶面向下放置于培养
皿内。把两种叶螨的健康成螨分别接到叶片上 ,盖
上培养皿盖 ,在温度 25℃～ 27℃、光周期 L16∶D8的
实验室饲养 。产卵 24 h后移出成螨 ,由卵发育为成
螨后用作生物测定。
1.2　叶螨对火炬树选择性测定
在 Υ15 cm培养皿内 ,倒置 Υ9 cm小培养皿 ,两
培养皿之间的空隙充少量自来水 。在小培养皿的底
面上 ,叶面向下平行放置经水洗晾干后的火炬树叶
和苹果叶(为保证叶片与培养皿紧密接触 ,在叶片与
培养皿之间加少量水),叶柄用脱脂棉包裹 ,自来水
保湿。两叶片间隔 1 ～ 2 cm 。用折叠的滤纸剪成对
称的“T”形桥(图 1),桥的顶端两边分别接触火炬叶
和苹果叶 ,叶螨放置于黑色圆点处 ,任其沿箭头方向
自由选择 ,2 h , 6 h , 10 h , 12 h后检查每叶片上的螨
数 ,被水淹的叶螨不统计在内 。每实验 20头 ,重复
10次 ,实验环境条件同叶螨培养。
图 1　“T”形桥示意图
Fig.1　Schematic chart of “T”-shaped bridge
叶螨被放在黑色圆点处 , 沿箭头方向对火炬叶或苹果叶作出
选择 Spider mites were placed on the black point so as to let them
make choice for Rhus typhina leaf or apple leaf along the arrows.
1.3　限制性条件下火炬树对叶螨的抑制作用测定
在 Υ15 cm 的培养皿内放置圆形海绵(厚度 2
cm),加自来水保湿。取叶形较平整的火炬树叶和
苹果叶 ,经自来水冲洗阴干后 ,叶正面向下平行放置
到培养皿内的海绵上 ,叶柄用脱脂棉包裹并用蒸馏
水保湿 ,分别用湿润滤纸条压住叶缘 ,防止叶片翘起
和叶螨逃匿 ,并使两种叶片的叶面积基本相等。用
小毛笔将健康成螨逐头接入火炬树叶和苹果叶 , 2 h
后剔除死螨和不活泼螨 ,保证每叶片 10头 ,重复 10
次 ,每隔 24 h在体视显微镜下检查记录死亡数和卵
数 ,直至全部初始叶螨死亡。每天向培养皿内滴水
保湿 ,实验环境条件同叶螨饲养 。
1.4　统计分析
叶螨对火炬树选择性比较 ,采用百分率差异显
著性检验;计算平均生存率±标准误(SE)、累计平
均卵量±标准误(SE)等 ,均采用 DPS 统计分析软件
处理数据。
2　结果与分析
2.1　叶螨对火炬树的选择性
火炬树叶和苹果叶在接螨后分别于 2 h , 6 h ,
10 h , 12 h时间点上对叶螨的选择率进行统计(图
1310 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 50 卷
2)。在 4个时间点上 ,二斑叶螨对火炬树的选择率
分别为 9.5%, 6.5%, 5%和 5%,而对苹果叶的选
择率分别为24.5%, 27.5%, 53.5%和 62.5%,选择
百分率差异极显著(P <0.01)。在 4 个时间点上 ,
山楂叶螨对火炬的选择率分别为 2%,5%,1%和 0 ,
而对苹果叶的选择率分别达 74%, 75%, 60%和
55%,两者差异极显著(P <0.01)。由此可见 ,两种
叶螨均对火炬树有较高的拒食性 ,且随着时间的变
化有轻微波动 ,种间选择性差异不显著(P >0.05)。
图 2　两种叶螨对火炬树叶的选择率
Fig.2　The selecting rate of two kinds of spider mites for
Rhus typhina leaf at 2 h , 6 h , 10 h and 12 h
RT:火炬树叶 Rhus typhina leaf;MP:苹果叶 Malus pumila leaf.
图 3　叶螨在火炬树叶和苹果叶上的生存率曲线
Fig.3　Survival rate curve of spider mites on Rhus typhina leaf and apple leaf
A:山楂叶螨 Tetranychus viennensis;B:二斑叶螨 Tetranychus urticae.
2.2　火炬树对叶螨生存力的影响
以生存时间为横坐标 、叶螨的生存百分率为纵
坐标 ,分别绘制山楂叶螨 、二斑叶螨的生存率曲线
(图 3:A , B)。
被限制在火炬叶上生存的山楂叶螨 ,其死亡始
期为 48 h(生存率 98%),高峰期为 96 ～ 120 h(生存
率分别为 4%和 2%),在 144 h后死亡率为 100%;
而被限制在苹果叶上的 72 h生存率为 100%, 96 h
后始见死亡(生存率 98%), 144 h 后生存率仍达
58%。在试验期内(24 ～ 144 h),山楂叶螨在火炬叶
上的平均生存率为 43.67%±19.62%,而在苹果叶
上则为 90.00%±6.89%,二者差异显著(P<0.05)。
被限制在火炬叶上生存的二斑叶螨 ,72 h生存
率为 100%,死亡始期出现在 96 h(生存率 93.3%),
高峰期为 144 ～ 216 h之间(生存率分别为 33.3%,
26.7%,20%和 13.3%),至 240 h后全部死亡;而被
限制于苹果叶上的二斑叶螨 ,其死亡始期为 120 h ,
在长达 288 h 的生存时间内 ,始终没有全部死亡。
在试验期内(24 ～ 288 h),二斑叶螨在火炬叶上的平
均生存率为 46.66%±12.42%, 在苹果叶上则为
74.49%±7.17%,二者差异显著(P >0.05)。
上述试验结果表明:在火炬树叶的两种叶螨生
存力均被抑制 ,且对山楂叶螨的生存抑制优于二斑
叶螨。
2.3　火炬树对叶螨生殖力的影响
以观察时间为横坐标 , 叶螨累计平均产卵量
(卵 头)为纵坐标 ,分别绘制山楂叶螨和二斑叶螨的
累计平均产卵曲线(图 4:A ,B)。
接入火炬树叶的山楂叶螨 , 当日平均产 0.72
卵 头 ,持续产卵 24 ～ 96 h(平均增卵 3.33粒 24 h),
产卵力随生存时间增加而下降 ,至 96 h 后产卵终
止;而接入苹果叶片的山楂叶螨 ,当日平均产 3.70
卵 头 ,整个观察期(24 ～ 144 h)平均持续增卵 3.0粒
24 h ,且累计平均产卵 13.13±2.34 ,而在火炬叶上
则为0.79±0.02 ,二者差异极显著(P <0.01)。
接入火炬树叶的二斑叶螨 ,整个观察期内(24 ～
216 h)始终没有产卵 ,而在对照叶片上 ,尽管于接螨
当日没有产卵 , 但随后(48 ～ 144 h)平均增卵 1.36
粒 24 h ,于168 h达到累计产卵量高峰(平均7.16卵
131112 期 李中新等:火炬树抗螨性生物测定
图 4　叶螨在火炬树叶和苹果叶上的累计平均产卵曲线
Fig.4　Accumulative average egg curve of spider mites on Rhus typhina leaf and apple leaf
A:山楂叶螨 Tetranychus viennensis;B:二斑叶螨 Tetranychus urticae.
头)。整个观察期 ,二斑叶螨在火炬叶上累计平均
产卵为 0 ,而在苹果叶上则为 4.45±0.95 ,二者差异
极显著(P<0.01)。
总之 ,在限制性条件下 ,火炬树对叶螨具有产卵
抑制作用 ,且抑制效果随叶螨生存时间延长而增强 。
就两种叶螨而言 ,火炬树对二斑叶螨的产卵抑制作
用尤为突出。
3　讨论
3.1　影响叶螨选择的因素
叶螨对植物的选择受到植物的直接防御和间接
防御因素制约 ,植物的防御主要体现在植物的种类 、
叶形 、腺体分泌物 、天敌 、营养和毒性水平 、次生代谢
物质的诱导合成等几个方面。 van Den Boom 等
(2003)证实了二斑叶螨对不同植物的选择性水平;
海滩草莓的叶形导致二斑叶螨选择性 差异
(Luczynski et al.,1990);植物的腺毛阻限叶螨的活
动并导致脱水死亡(Patterson et al., 1974);马铃薯
叶片上的二斑叶螨及天敌的扩散行为与腺体之间存
在负相关(van Haren et al., 1987);为避免被天敌捕
食 ,二斑叶螨在蛇麻草上存在特有的避难所(Strong
et al.,1997);具有抑制和拒食效应的次生代谢物在
银杏和烟草上也得以证实(Dabrowski ,1973);二斑叶
螨取食不同植物而诱导产生的挥发物在一定程度上
强化了植物的直接防御作用(van Den Boom et al.,
2004),但是 ,植物的直接防御与间接防御综合效应
尚不明确。
试验结果表明 ,火炬树对两种叶螨均具有较强
的防御效应 ,观察火炬树叶也具有腺毛 ,这些腺毛对
叶螨的行为略有阻碍 ,但非主要影响选择因素。火
炬树叶含有 70种挥发性成分 ,对蚜虫的生物测定 ,
死亡率最高达 72%,其主要致死成分为醇和羧酸 ,
而非具有毒性和皮肤刺激作用的长链烷基酚类
(Bestmann et al.,1988)。也许火炬树的挥发性成分
和次生代谢物为影响叶螨对火炬树选择的主要因
素 ,但需要试验证实。
3.2　火炬树对叶螨的生长发育抑制
二斑叶螨是世界广食性害螨 ,取食 200多种大
田作物 、温室作物 、园艺作物 、观赏植物和果树等
(van De et al.,1972)。不同植物的某些初生和次生
代谢物具有毒素 、抑制和延缓消化的功能(Rosenthal
and Berenbaum , 1991)。另外 ,植物被取食诱导产生
的次生代谢物也降低叶螨在大豆(Brown et al.,
1991)和棉花(Karban et al., 1984)上产卵 。植物对
害虫的抗性成分具有增效性和加成性 ,火炬树叶提
取物中对蚜虫具有较高致死作用的醇类和羧酸类物
质 ,分别单独进行生物测定 ,没有一种成分能达到与
混合物同样的效果 ,当按照混合物比例重新组合后
又恢复到原来的水平(Bestmann et al., 1988)。火炬
树提取物对害虫的抗性存在种间和虫态差异 ,其提
取物对蚜虫在24 h的死亡率高达 76.3%,而同样的
处理对菜青虫的 2龄幼虫和成虫仅有轻微效应 ,显
然火炬树提取物只对蚜虫有毒性 。另外 ,火炬树提
1312 昆虫学报 Acta Entomologica Sinica 50 卷
取物可以延迟菜青虫幼虫和蛹的发育以及脱皮等
(Klingauf et al.,1988),对科罗拉多马铃薯叶甲低龄
幼虫的拒食效果也优于老熟幼虫或成虫(Klingauf
and Weil , 1988)。
在限制性条件下 ,叶螨在火炬树上的生存力明
显受到抑制 ,但这种抑制效果随生存时间的延长而
增强;另外 ,山楂叶螨的死亡速率显著高于二斑叶
螨。前一种现象的原因可能是火炬树的杀虫成分含
量较低 ,需要叶螨的取食积累达到一定程度才导致
死亡。然而 ,也不能排除叶螨的致死因素是由于饥
饿 ,而非胃毒作用 ,Major(1967)曾证明日本甲虫死于
饥饿而非因取食银杏叶。后一种现象说明火炬树对
山楂叶螨的抗性优于对二斑叶螨。
火炬树对二斑叶螨产卵抑制比山楂叶螨表现的
更为突出 ,尽管两者发育历期不同导致所接螨的发
育阶段略有差异 ,但与对照之间产卵量的差异 ,足以
证明火炬树对叶螨的产卵抑制作用。目前 ,对火炬
树的抗虫性研究比较少 ,更缺乏对抗螨性研究报道 ,
通过对火炬树抗螨性生物测定 ,为该植物抗螨性生
物制剂的开发利用具有重要意义。
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(责任编辑:袁德成)
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