全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)04 － 1427 － 05
收稿日期:2011 － 08 － 11
作者简介:宋 杰(1980 －) ，男，山西长治人，研究实习员，主要
从事园林花卉栽培与应用方面研究，E-mail:songjie2591@ 126．
com，* 为通讯作者，E-mail:510133568@ qq． com。
北美红杉(Sequoia sempervirens)种子萌发特性研究
宋 杰1，丁 鲲2* ，龙 江1，陈 敏1，卢珍红1，桂 敏1* ，周旭红1，莫锡君1
(1．云南省农业科学院花卉研究所，云南省花卉育种重点实验室，云南省花卉技术工程研究中心，云南 昆明 650205;2． 云南省农
村科技服务中心，云南 昆明 650021)
摘 要:通过发芽试验研究了温度与光照、消毒方法、浸种温度、3 种外源激素(GA3、6-BA、NAA)处理对北美红杉(Sequoia sempervi-
rens)种子萌发的影响。结果表明，北美红杉种子在 25 ℃ /15 ℃全光照条件下萌发效果较好;0． 1 % KMnO4 溶液消毒 12 h与 1 %
NaClO溶液消毒 0． 5 h可显著提高种子的萌发能力;北美红杉种子的浸种温度以 45 ℃为宜;外源激素促进北美红杉种子萌发的效
果并不明显，500 mg /L GA3 促进种子发芽，6-BA和 NAA抑制种子发芽，NAA的抑制能力较强。
关键词:北美红杉;种子发芽;萌发特性
中图分类号:S687 文献标识码:A
Study on Germination Characteristics of Sequoia sempervirens Seeds
SONG Jie1，DING Kun2* ，LONG Jiang1，CHEN Min1，LU Zhen-hong1，GUI Min1* ，ZHOU Xu-hong1，MO Xi-jun1
(1． Flower Research Institute of Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Yunnan Flower Breeding Key Laboratory，Yunnan Flower Re-
search and Development Center，Yunnan Kunming 650205，China;2． Yunnan Rural Science and Technology Service Center，Yunnan Kun-
ming 650021，China)
Abstract:The effects of different temperature and light，disinfection，soaking temperature and 3 kinds of exogenous growth regulator (GA3，
6-BA，NAA)on seed germination of Sequoia sempervirens were studied in this paper． The results showed that the germination effect was bet-
ter than others with 25 ℃ to 15 ℃ under the conditions of full light． Disinfection of 0． 1 % KMnO4 for 12 h and 1 % NaClO for 0． 5 h could
promote germination significantly． The result indicated that the best soaking temperature was 45 ℃ ． Exogenous growth regulator to promote
seed germination Sequoia sempervirens was not obvious． 500 mg /L GA3 could promote germination． 6-BA and NAA showed inhibitory effect
on the germination，and the inhibitory effect of NAA was better than that of 6-BA．
Key words:Sequoia sempervirens;Seed germination;Germination characteristics
北美红杉(Sequoia sempervirens)又名红杉、世界
爷、红木杉，为杉科北美红杉属常绿巨乔木，原产于
北美西海岸年平均温度 7 ～ 18 ℃、年降雨量在 1000
mm以上、海拔 700 ～ 1000 m 的山地，是世界珍贵的
速生孑遗树种［1］。北美红杉树姿雄伟，四季常绿，
生长迅速，适于湖畔、草坪中孤植或群植，气势非凡，
是优良的园林绿化树种。中国的林业科技工作者经
过近 30 年的引种，北美红杉已在上海、杭州、南京、
福州、昆明、贵阳等城市栽培，在多数引种地生态适
应性良好，极具开发利用前景［2 ～ 3］。然而，种源的短
缺一直制约着北美红杉的推广应用，因此国内许多
科研机构纷纷展开对它的繁殖培育研究，但多侧重
于扦插、组织培养等无性繁殖方面［4 ～ 7］，而北美红杉
的实生苗根系发达、生长健壮、寿命长、适应力
强［8］、株形优美，具有无性系种苗难以比拟的优势，
但其种子主要依赖进口，价格昂贵，且直播发芽率
低。本实验对北美红杉的种子萌发特性进行了初步
研究，旨在探究北美红杉种子的萌发规律及适宜种
子萌发的条件，为该树种广泛栽培应用及进一步的
深入研究提供参考。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
供试种子于 2011 年 3 月购于美国，产地为美国
西海岸，采收于 2010 年，种子购回后贮藏于(2 ± 1)
℃冷库中。
7241
2012 年 25 卷 4 期
Vol. 25 No. 4
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2012.04.077
1． 2 研究方法
1． 2． 1 种子大小和千粒重的测定 用游标卡尺随
机测定 30 粒饱满种子的纵轴和横轴长度，并分别求
得平均值为其平均长度(±标准误差)。用电子分
析天平随机称取 100 粒 × 8 组种子重量，并求得平
均值为其平均重量(±标准误差)。
1． 2． 2 种子吸水率的测定 选取饱满的北美红杉
种子 100 粒，置于 25 ℃恒温培养箱中进行种子吸胀
试验，每隔 3 h取出种子，用滤纸吸干种子表面的水
分，对其进行称重，直到吸水量不再增加为止，重复
3 次，取其平均值。
1． 2． 3 环境温度和光照对种子萌发的影响 将种
子用清水浸泡 24 h后，转入光照培养箱中进行萌发
试验，分别设 25 ℃ + 全光照(L)、25 ℃ + 全黑暗
(D)、12 h 25 ℃ /12 h15 ℃ + 全光照(L)、12 h 25
℃ /12 h 15 ℃ +全黑暗(D) ，共 4 个处理。
1． 2． 4 消毒方法对种子萌发的影响 将种子分别
浸泡于 0． 3 %KMnO4 溶液 6 h、0． 2 %KMnO4 溶液 6
h、0． 1 %KMnO4 溶液 3 h、0． 1 %KMnO4 溶液 6 h、0．
1 %KMnO4 溶液 12 h、0． 1 %KMnO4 溶液 24 h、8 %
NaClO溶液 0． 5h、1 %NaClO溶液 0． 5h、0． 1 %H2O2
溶液 6 h进行消毒处理，药剂消毒处理前种子用清
水浸泡(清水浸泡时间 +消毒时间 = 24 h) ，置 25 ℃
光照培养箱中培养。用清水浸泡 24 h作为对照。
1． 2． 5 浸种温度对种子萌发的影响 将种子分别
在 85、75、65、55、45、35 ℃清水中浸泡，待其自然冷
却 24 h后，置 25 ℃光照培养箱中培养。以室温浸
种为对照。
1． 2． 6 外源激素对种子萌发的影响 将种子用
50，100，200，300，400，500，1000 mg /L GA3 溶液;
10，20，30，40，50，100，200 mg /L 6-BA 溶液;10，20，
30，40，50，100，200 mg /L NAA溶液浸泡 24 h 后，置
25 ℃光照培养箱中培养。以清水浸泡 24 h为对照。
以上试验均在 PQX-多段人工气候箱中进行，光
照强度为 6000 lx，湿度为 70 % ～ 75 %。药剂处理
后的种子均用蒸馏水冲洗干净，以 2 层滤纸作为发
芽床，置于玻璃培养皿(直径 11 cm)中，每处理 50
粒种子，各重复 3 次。发芽过程中保持滤纸湿润，种
子露白即为萌发开始，每 2 d记录萌发的种子数，以
连续 6 d不再有新的种子萌发为试验结束标志。
1． 3 测定指标
发芽率 GR(%)=发芽种子数 /供试种子数 ×
100
发芽势 GP(%)=发芽高峰期发芽的种子数 /
供试种子数 × 100
发芽指数 GI = Σ(Gt /Dt) ，其中，Gt 为第 t 日发
芽数，Dt为相应的发芽日数［9］。
试验数据用 SPSS18． 0 进行单因素方差分析，多
重比较用 Duncan新复极差法。
2 结果与分析
2． 1 种子大小和千粒重
北美红杉种子扁平，淡褐色，表面光滑，两侧有
翅，长 5． 70 mm ±0． 19 mm，宽 3． 66 mm ±0． 25 mm，
千粒重 5． 019 g ± 0． 285 g。
2． 2 种子吸水率的测定
从图 1 中可以看出，种子在萌发前，吸水过程分
为 3 个阶段，0 ～ 9 h为快速吸水阶段，9 ～ 24 h 为缓
慢吸水阶段，24 h 后吸水率变化微小。因此浸种时
间选 24 h为宜。
2． 3 环境温度和光照对种子萌发的影响
通过温度(恒温 /变温)与光照的交互试验发现
(表 1) ，12 h 25 ℃ /12 h 15 ℃ + L 条件下北美红杉
种子的发芽率、发芽势及发芽指数均最高，分别为
44． 16 %、38． 34 %、8． 94，其中发芽率、发芽指数较
其它处理呈极显著差异;25 ℃ + D 条件下种子发芽
率、发芽势、发芽指数均最低，分别为 27． 02 %、24．
72 %、6． 04。可见，光照和变温条件更利于北美红
杉种子的萌发。
2． 4 消毒方法对种子萌发的影响
从表 2 可以看出，0． 1 % KMnO4 溶液消毒 12 h
可以显著提高北美红杉种子的萌发能力，其发芽率、
发芽势、发芽指数较 CK 分别提高 26． 68 %、33． 94
%、76． 29 %，消毒时间小于或大于 12 h种子的萌发
能力均呈下降趋势，KMnO4 溶液浓度大于或小于 0．
1 %时种子的萌发能力也呈下降趋势。1 % NaClO
溶液浸泡 0． 5 h的消毒效果也较好，其发芽率、发芽
势、发芽指数较 CK 分别提高 25． 00 %、33． 06、58．
61 %。统计 30 d 内种子的发霉率(表 3) ，1 % Na-
ClO溶液浸泡 0． 5 h的处理种子发霉率为 0，0． 1 %
KMnO4 溶液浸泡 12 h 的处理种子发霉率为 1． 33
%，均优于其他消毒方法(0． 1 %KMnO4 溶液浸泡
图 1 北美红杉种子吸水率曲线
Fig． 1 The water absorption curve of S． sempervirens seed
8241 西 南 农 业 学 报 25 卷
表 1 环境温度与光照对种子萌发的影响
Table 1 The effect of different temperatures and light treatments on seed germination of S． sempervirens
处理
Treatment
发芽率(%)
Germination rate
发芽势(%)
Germination potential
发芽指数
Germination index
25 ℃ + L 40． 00bB 37． 33aAB 8． 03bB
25 ℃ + D 27． 02cC 24． 72cC 6． 04cC
12h25 ℃ /12h15 ℃ + L 44． 16aA 38． 34aA 8． 94aA
12h25 ℃ /12h15 ℃ + D 37． 92bB 35． 32bB 7． 91bB
注:1．不同字母表示处理间差异显著(小写字母 P ＜ 0． 05，大写字母 P ＜ 0． 01) ，下同。2．“L”为全光照条件，“D”为全黑暗条件。
表 2 不同消毒方法对种子萌发的影响
Table 2 The effect of different disinfections on seed germination of S． sempervirens
消毒方法
Disinfection
发芽率(%)
Germination rate
发芽势(%)
Germination potential
发芽指数
Germination index
0． 05 %KMnO4 /6h 47． 33bBC 46． 67bB 14． 20bB
0． 1 %KMnO4 /3h 47． 33bB 45． 33bcBC 13． 82bB
0． 1 %KMnO4 /6h 47． 33bBC 46． 67bB 13． 82bB
0． 1 %KMnO4 /12h 50． 67aA 50． 00aA 15． 76aA
0． 1 %KMnO4 /24h 45． 67bcC 43． 67cC 12． 65cB
0． 3 %KMnO4 /6h 45． 33bcC 44． 00cC 13． 33bcB
0． 2 %KMnO4 /6h 46． 67bC 44． 00cC 12． 70cB
8 %NaClO /0． 5h 44． 00cC 35． 33eE 10． 95dC
1 %NaClO /0． 5h 50． 00aABC 49． 67aA 14． 18bB
0． 1 %H2O2 /6h 39． 33dD 38． 00dD 10． 65dC
CK 40． 00dD 37． 33dDE 8． 94eD
24h除外)。0． 1 %H2O2 消毒 6 h的方法效果最差，
种子发霉率与 CK无显著差异。
2． 5 浸种温度对种子萌发的影响
从表 4 可见，随着浸种温度的升高，北美红杉种
子的萌发能力呈先升高后降低的趋势。浸种温度为
45 ℃时，种子的发芽率、发芽势、发芽指数均最高，
表 3 不同消毒方法处理下北美红杉种子的发霉率
Table 3 S． sempervirens seeds mildew rate of different disinfections
消毒方法
Disinfection
30d内种子发霉率(%)
The seed mildew rate in 30 d
0． 05 %KMnO4 /6h 5． 33
0． 1 %KMnO4 /3h 4． 33
0． 1 %KMnO4 /6h 4． 00
0． 1 %KMnO4 /12h 1． 33
0． 1 %KMnO4 /24h 0
0． 3 %KMnO4 /6h 4． 33
0． 2 %KMnO4 /6h 3． 00
8 %NaClO /0． 5h 1． 33
1 %NaClO /0． 5h 0
0． 1 %H2O2 /6h 5． 33
CK 9． 33
为 55． 38 %、42． 98 %、11． 97，分别比 CK 高 38． 48
%、15． 14 %、33． 89 %，且该处理种子的发芽率和发
芽指数与 CK比较达到极显著差异。浸种温度至 65
℃时，北美红杉的种子不再萌发。由此可见，该树种
种子不耐高温，浸种处理时温度不宜过高，应控制在
45 ℃以内。
2． 6 外源激素对种子萌发的影响
从表 5 可知，外源激素对北美红杉种子萌发的
促进效果并不明显。在 500 mg /L GA3 处理种子的
表 4 不同浸种温度对种子萌发的影响
Table 4 The effect of different seed soaking temperature on seed
germination of S． sempervirens
浸种温度(℃)
Temperature
发芽率(%)
Germination
rate
发芽势(%)
Germination
potential
发芽指数
Germination index
85 0 0 0
75 0 0 0
65 0 0 0
55 30． 77dC 21． 50cB 6． 23cC
45 55． 38aA 42． 98aA 11． 97aA
35 45． 89cBC 39． 07bA 8． 96bB
CK 40． 00bB 37． 33bA 8． 94bB
92414 期 宋 杰等:北美红杉(Sequoia sempervirens)种子萌发特性研究
表 5 外源激素对种子萌发的影响
Table 5 The effect of different hormone treatments on seed germination of S． sempervirens
激素
Hormone
浓度(mg /L)
Concentration
发芽率(%)
Germination rate
发芽势(%)
Germination potential
发芽指数
Germination index
GA3 1000 24． 76eF 25． 74bC 5． 87bcBC
500 46． 67aA 39． 47aA 10． 67aA
400 36． 19cCD 24． 47bC 6． 82bB
300 31． 43dE 16． 74cD 4． 82cC
200 39． 96bBC 27． 04bBC 6． 82bB
100 36． 19cCD 23． 17bCD 5． 89bcBC
50 35． 24cDE 23． 17bCD 5． 59bcBC
CK 40． 00bBC 37． 33aA 8． 94 bB
6-BA 200 24． 76deC 1． 29fF 1． 87eD
100 27． 61cdBC 5． 16efEF 2． 25eD
50 31． 43bcB 10． 29dDE 3． 81cdBCD
40 22． 86eC 9． 02deE 2． 90deCD
30 32． 39bB 18 ． 02cBC 4． 67bcBC
20 28． 57bcdBC 15． 45cCD 4． 00cdBCD
10 39． 43aA 23． 17bB 5． 71bB
CK 40． 00aA 37． 33aA 8． 94aA
NAA 200 2． 86eE 0． 00dC 0． 08eC
100 3． 81eE 0． 00dC 0． 22eC
50 21． 90bBC 3． 86cC 1． 64cdBC
40 10． 47dD 2． 57cdC 0． 93deC
30 14． 29cdD 1． 29cdC 1． 02deC
20 23． 81bB 10． 29bB 3． 10bB
10 16． 19cCD 12． 88bB 2． 64bcB
CK 40． 00aA 37． 33aA 8． 94aA
发芽率、发芽势、发芽指数均高于 CK，其中发芽率、
发芽指数较 CK 呈极显著差异;其它浓度的 GA3 处
理下种子萌发均受到一定程度的抑制，其中 1000
mg /L GA3 的抑制作用最强，但 GA3 浓度的变化与
抑制作用的强弱并没有明显的线性关系。6-BA 对
种子的萌发也呈一定的抑制作用，其发芽率、发芽势
及发芽指数随浓度的增加呈下降趋势，其中发芽势
和发芽指数的下降趋势更为明显，这表明较高浓度
的 6-BA具有延迟种子萌发的效应。NAA 处理下，
种子发芽率、发芽势及发芽指数同样随浓度增大而
下降，且下降趋势更加显著，在 NAA 浓度大于 100
mg /L时种子几乎不发芽。
3 讨 论
温度是种子萌发重要的生态限制因子，可以影
响种子萌发的一系列过程，如膜透性、膜结合蛋白的
活力以及水解酶的性质等［10 ～ 11］。邵金平等［12］发现
北美红杉种子在 20、25、30 ℃时萌发均无显著性差
异，本研究发现，无论是全光照还是全黑暗条件下，
25 ℃ /15 ℃变温条件比 25 ℃恒温条件更促进北美
红杉种子的萌发，这可能与北美红杉对原产地生境
的适应性有关。张玲［13］在对太白红杉 (Larix
chinensis)种子萌发的研究中指出，光照对于太白红
杉种子萌发的作用很小，本研究却发现光照极大地
促进了北美红杉种子的萌发。同为林线树种，二者
种子萌发对光照的要求差异较大，可见环境因子是
综合作用于植物的生长发育，且具有一定的区域性，
其机理机制相当复杂，还需进行大量的深入研究。
激素是植物体内的微量信号分子，其浓度以及
不同组织对激素的敏感性控制了植物的整个发育进
程［14 ～ 15］。内源赤霉素是种子萌发的主要促进剂。
高智慧等［16］研究认为 50 ～ 100 mg /L 赤霉素对杉木
(Cunninghamia lanceolata)种子的萌发起促进作用;
李庆梅等［17］研究认为秦岭冷杉(Abies chensiensis)种
0341 西 南 农 业 学 报 25 卷
子在 50 ～ 200 mg /L的赤霉素处理下可提高发芽率、
缩短萌发进程;本研究发现促进北美红杉种子萌发
的 GA3 浓度为 500 mg /L，其它浓度均表现为不同程
度的抑制效应。在本发芽试验中，不同浓度的 6-
BA、NAA 对北美红杉种子萌发均表现为抑制效应，
NAA 的抑制效应更为显著，这与高智慧、柴淳
等［14 ～ 15］的研究结果相似，但也有许多研究结果与本
研究结果相反［18 ～ 19］。这可能是由于不同植物种子
所含的内源激素种类、分布及浓度均不同，在种子发
芽过程中，外源激素和内源激素相互配合、共同作
用，影响种子的发芽，造成同一激素在不同植物种子
发芽过程中表现不同。另外，本研究仅考虑了一种
激素对种子萌发的影响，而不同激素的相互作用对
北美红杉种子萌发的影响需进一步研究。
种子播种前的预处理可以软化其坚硬密实的外
种皮，从而提高发芽率和发芽的整齐度，常见的预处
理有药剂处理、浸种处理等。本研究结果表明，北美
红杉种子对浸种温度敏感，不宜采用较高水温，以
45 ℃为佳。采用 0． 1 % KMnO4 溶液消毒 12 h 与 1
%NaClO溶液消毒 0． 5 h可显著提高种子的萌发能
力，且可有效降低萌发过程中种子的发霉率。
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(责任编辑 王家银)
13414 期 宋 杰等:北美红杉(Sequoia sempervirens)种子萌发特性研究