全 文 ：收稿日期：２０１２－０１－０３；修回日期：２０１２－０２－１３
基金项目：内蒙古自然科学基金项目（２０１０ＭＳ０４１１）；内蒙古人
才基金项目（第８批）；内蒙古民族大学科研创新团队建设计划项目
（ＮＭＤ１０－０３）资助
作者简介：张永亮（１９５９－ ），男，内蒙古包头市人，博士，教授，硕
士生导师，从事草地生态及草坪学的教学及研究工作．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１２）０３－００２１－０７
虉草人工草地的生长动态研究
张永亮，张　浩，徐金波
（内蒙古民族大学农学院，内蒙古　通辽　０２８０４２）
　　摘要：对虉草人工草地的株高、生长速率、种群密度、种群出生率和地上生物量动态进行了研究，结果表明：虉草
种群出生率呈现多峰型周期性变化，整个生长季出现３次峰值，以拔节－抽穗期种群出生率最高（４１．７７％）；株高生
长曲线呈单峰型，孕穗－开花期生长速率最大（３．１７ｃｍ／ｄ），盛花期后生长速率递降；株高与叶片数的季节变化动态
均呈“Ｓ”型曲线；随草地年龄增加，地上生物量和种群密度呈现逐渐上升的趋势，表明试验期内虉草种群仍处于增长
期。
关键词：虉草；生长动态；种群密度；株高；地上生物量
中图分类号：Ｓ５４３；Ｑ９４５．３　　　文献标识码：Ａ
　　虉草（Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｌ．）又名草芦，禾
本科虉草属多年生根茎型草本植物。虉草对生境要
求较低，具有喜湿耐旱、喜温耐寒、耐盐碱、产草量
高、叶量丰富、营养价值高等优点，是优良的饲草和
能源植物［１～２］。国外学者分别从虉草栽培与利用、
产量、营养物质含量、耐盐性、饲用价值等角度进行
了大量研究［３～５］，国内学者对野生虉草季节生长动
态、光合生理特性、种群密度制约、种群分株的可塑
性等进行了研究［６～９］。周碧华［１０］、徐志敏［１１］等对当
地野生虉草进行了栽培驯化，并对其生物学特性和
生产性能进行了初步研究；张永亮等对从当地野生
虉草中选育出的虉草新品系进行了耐盐碱性的初步
研究，进一步证实其具有较强的耐盐碱能力［１２～１４］，
是退化盐碱湿地植被重建的优良生物材料。目前，
国内关于虉草人工草地种群密度、株高、叶片数、地
上生物量变化动态研究报道较少［１５］。本文以虉草
新品系为研究对象，运用植物生长分析的基本方法
对虉草人工草地的株高、生长速度、种群密度、出生
率、叶片数以及地上生物量等进行了初步研究，以期
为虉草资源开发利用提供理论依据。
１　材料和方法
１．１　试验地概况
试验地位于通辽市内蒙古民族大学农学院试验
农场，地理位置为Ｎ４３°３６′、Ｅ１２２°２２′，海拔１７８ｍ，年
均温６．８℃，多年平均降水量３９８ｍｍ，无霜期１５４ｄ。
土壤为灰色草甸土，试验前测定表明，土壤中速效钾
含量为１６２．２８ｍｇ／ｋｇ，速效磷４５．６ｍｇ／ｋｇ，碱解氮
５１．１０ｍｇ／ｋｇ，全氮１．１６ｇ／ｋｇ，有机质１９．２９ｇ／ｋｇ，
ｐＨ值为８．３。
１．２　试验设计
供试材料为采自西辽河平原经栽培驯化的虉草
营养体分株。试验小区于２００８年８月２０日移栽建
植，建植方式为穴播，株行距５０ｃｍ×５０ｃｍ，每穴２
株，小区面积２ｍ×３ｍ，３次重复，随机区组排列。
移栽时每小区施复合肥（Ｎ∶Ｐ∶Ｋ＝１８∶１８∶１８）
１２０ｇ。干旱时灌水，人工除杂草。
１．３　测定项目和方法
１．３．１　叶片数
２００９年４月２０日开始在每小区随机取３０个
植株数其叶片数。从孕穗期开始分别数生殖枝叶片
数和营养枝叶片数，每１０ｄ数１次，生殖枝到种子成
熟期（７月９日）止，营养枝到９月１７日止。
１．３．２　株高
在试验小区内随机选取３０株定株测定植株的
伸展高度，即从植株基部到茎顶端的拉直高度。
２００９年４月２０日开始每１０ｄ测定１次，到７月９日
（种子成熟）止。株高增长速率（ＨＧＲ）计算公式为：
ＨＧＲ＝（Ｈｉ＋１－Ｈｉ）／（Ｔｉ＋１－Ｔｉ）
式中，Ｈｉ＋１和 Ｈｉ分别表示Ｔｉ＋１和Ｔｉ时刻的株
高。
１．３．３　种群密度
—１２—
第３４卷　第３期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　２０１２年５月
　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．３　　　　　　　　　　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　　　　　　　　　　 Ｍａｙ　２０１２　　
从２００９年４月２０日开始在每小区设置１个
５０ｃｍ×５０ｃｍ的固定样方，样方以移栽母株为中心
设置，每１０ｄ数１次样方内活体植株数，直到９月
１７日止。种群出生率（ＮＧＲ）计算公式为：
ＮＧＲ（％）＝（Ｄｉ＋１－Ｄｉ）／Ｄｉ×１００
式中，Ｄｉ＋１和Ｄｉ分别表示 Ｔｉ＋１和 Ｔｉ时刻单位
面积内的植株数。
种群密度年变化动态分别于２００９～２０１１年在
抽穗期测定，每小区设１个５０ｃｍ×５０ｃｍ样方，统计
样方内分蘖株数。
１．３．４　地上生物量
地上生物量为全年生物量，其中２年龄草地刈
割１次／年，３年龄和４年龄草地刈割２次／年。测
定方法是在小区中部设１ｍ×１ｍ样方，剪割样方内
全部植株，留茬５ｃｍ，用烘干法（将样品在１０５℃条
件下杀青１５ｍｉｎ，之后６５℃烘干至恒重）测其干重。
１．４　数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ软件进行数据处理、模型
建立和绘图，用ＤＰＳ数据处理软件（ＤＰＳｖ１２．５０版）
进行模型建立，并用Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法进行标
准差计算和差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　叶片数增长动态
虉草叶片数变化动态呈“慢－快－慢”的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ
曲线变化趋势，与镇江野生虉草叶片生长规律相
似［７］。初期生长缓慢，５月初进入快速生长阶段。生
殖枝叶片数于６月中旬（抽穗期）达最大值（７片／株），
随后保持恒定（图１）。营养枝叶片数在孕穗－成熟
期（５月３０日～６月２９日）较生殖枝少１～２片，增
长较缓慢；６月２９日之后营养枝叶片数急速上升，
平均５ｄ增加１片叶，到８月８日达到最大值１１．１３
片／株，之后叶片数趋于稳定（图２）。通过叶片数与
时间模拟发现，生殖枝和营养枝叶片数变化均与时
间呈现Ｌｏｇｉｓｔｉｃ趋势。
图１　虉草生殖枝叶片数变化动态
Ｆｉｇ．１　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｌｅａｆ
ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ
图２　虉草营养枝叶片数季节变化动态
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔ　ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ
—２２—
中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第３期
２．２　株高与生长速率动态
株高是虉草地上生物量积累的直观指标。在整
个生长季，虉草株高增长曲线呈单峰型（图３），株高
变化动态呈现“缓慢增长－快速增长－缓慢增长”的
趋势，快速增长出现在拔节－抽穗期，开花－成熟期
生长缓慢或停滞。株高最大值出现在成熟期
（１２６．２２ｃｍ），成熟期后株高表现出缓慢下降的趋
势。株高生长速率在返青－分蘖期较小，仅为０．４１
ｃｍ／ｄ；到拔节－孕穗期（５月１０日～３０日），株高生
长速率加快，为１．４３ｃｍ／ｄ；株高生长速率最大值出
现在孕穗－开花期（５月３０日～６月２０日），为
３．２６ｃｍ／ｄ；进入成熟期后（６月１９日～７月９日）株
高生长速率递降，到７月９日株高生长速率降为负
值（图４），这可能与成熟期后穗脱落有关。总而言
之，株高生长动态呈“Ｓ”型曲线。
２．３　种群密度与出生率动态
虉草属于多年生根茎禾草，繁殖方式有无性繁
殖和有性繁殖两种，无性繁殖能力较强。从图５可
以看出，生长前期种群数量增长较缓慢，进入５月中
旬后种群数量增长加快，到８月１８日达到最大值
（４６１．３３株／ｍ２）。种群出生率呈现多峰型周期性的
变化（图６），４月３０日至５月１０日种群出生率最
高，为４１．７７％，此时期为分蘖期；第二个峰值出现
在抽穗期（６月９日～６月２０日），为２６．３７％。在开
花－成熟期（６月２０日～６月２９日），能量与物质主要
—３２—
张永亮　张　浩　徐金波　　　虉草人工草地的生长动态研究
用于种子生产，营养繁殖能力下降，种群出生率降低
（７．８３％）。生殖株结实后，分蘖株的无性繁殖速度加
速，种群出生率出现第３次峰值（１７．７４％），之后种群出
生率逐渐下降，分蘖株死亡率增加，种群密度下降。
２．４　地上生物量与种群密度年变化动态
虉草地上生物量和种群密度年度间差异均达到
极显著水平（Ｐ＜０．０１）。４年龄草地地上生物量为
５６１．２２ｇ／ｍ２，比３年龄草地高５８．９７％；种群密度为
７７７．３３株／ｍ２，比３年龄草地高６０．１６％（表１）。随
着草地年龄增长，种群密度和地上生物量均呈指数
型增长趋势，说明在研究期内虉草种群尚未达到密
度制约或生产力衰退时期，仍处于增长期。
表１　虉草种群密度与地上生物量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ
草地年龄
Ａｇｅ　ｏｆ
ｐａｓｔｕｒｅ
种群密度（株／ｍ２）
Ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
（ｐｌａｎｔ／ｍ２）
地上生物量（ＤＭ　ｇ／ｍ２）
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ＤＭ　ｇ／ｍ２）
２年龄 ２４２．６７±４２．０２ｃ １７７．９６±１６．４８ｃ
３年龄 ４８５．３３±７１．５９ｂ ３５３．０３±２０．９８ｂ
４年龄 ７７７．３３±６０．０４ａ ５６１．２２±１９．４３ａ
　　注：同列中不同字母表示０．０１水平差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　０．０１ｌｅｖｅｌ．
—４２—
中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第３期
３　讨论
虉草进入孕穗期后生殖枝叶片数比营养枝多１
～２片，营养枝生长缓慢或停滞，说明此时无性系分
株的营养物质主要用于生殖生长和新芽的形成。在
种子成熟后（７月９日）营养枝叶片数急速增长，表
明种子成熟后全部能量转向营养繁殖和营养枝的生
长。由于营养枝的株高生长加快，叶片数随之增加。
进入秋季，虉草种群分蘖数增加，而株高生长减缓，
长营养枝开始衰老，老叶开始枯黄脱落，叶片数增长
趋于稳定或略有减少。虉草叶片数变化动态符合
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ生长曲线的特征。
虉草株高快速增长期出现在拔节－抽穗期，生
长速率达到３．０７～３．２６ｃｍ／ｄ。株高最大值出现在
６月下旬种子成熟期，之后株高和生长速率均下降。
由此可见，虉草株高生长主要集中在中前期，此时叶
片相对增多，光合作用旺盛，而消耗相对较少，生长
比较快；到了中期（６月２０日）以后，植物不仅要进
行营养生长，同时开始伴随明显的生殖生长，而开
花、结实要消耗较多的养分，所以株高增长进入缓慢
期［１６］。种子成熟后，营养物质和能量主要用于无性
繁殖，由于穗部脱落等原因，株高生长速率降为负
值。株高生长速率的第一个峰值与虉草处于拔节和
抽穗阶段有关，开花后生长速率逐渐变小，到７月９
日变为负值。因为虉草生殖株的能量转向种子结
实，生殖株的光合作用降低，生长处于停止阶段，这
与羊草生长动态相似［１７］。
虉草返青初期种群数量增长较缓慢，进入５月
中旬后种群数量增长加快，到８月１８日达到最大
值。在整个生长季，虉草种群出生率呈现多峰型周
期性的变化，表明虉草种群出生率增长需要有个能
量与物质累积过程。第一个峰值出现在分蘖期，第
二个峰值出现在孕穗－抽穗期，第三个峰值出现在
种子成熟后，与大多数冷季型禾本科牧草生长特性
类似［１８］。
随着草地年龄增加，虉草种群密度和地上生物
量呈现递增趋势，其原因可能是草地年龄较短，初始
种群密度较小，在四年的研究期内，种群密度尚未达
到环境容纳量，种群仍处于增长期。周蝉等［１９］研究
表明，两个生态型羊草种群生物量和分株重随密度
和高度的增加而逐渐增加，羊草种群分株重与密度
之间的关系呈幂函数变化。虉草种群密度和地上生
物量逐年增长，也表明草地生产力仍处于上升阶段，
尚未进入衰退期。虉草的生物质产量对各种环境因
素的依赖性较大，如土壤类型、降水量、播种时间和
施肥量等［２０］。在内蒙古通辽地区虉草的生物质产
量和种群密度究竟在种植后多少年达到最高值还有
待于进一步研究。
４　结论
虉草株高快速增长期出现在拔节－抽穗期。在
孕穗－抽穗期，生殖枝生长速度较营养枝快。种子
成熟后，营养枝株高生长加快。株高与叶片数季节
变化动态均呈“Ｓ”型曲线。
虉草种群出生率呈现多峰型周期性的变化，表
明虉草种群出生率增长需要有个能量与物质累积过
程。第一个峰值出现在分蘖期，第二个峰值出现在
孕穗－抽穗期，第三个峰值出现在种子成熟后。
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中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第３期
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｏｆ　Ｒｅｅｄ　Ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ
ｏｎ　Ｓｏｗｎ　Ｐａｓｔｕｒｅｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－ｌｉａｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｈａｏ，ＸＵ　Ｊｉｎ－ｂｏ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ　０２８０４２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｎａｔａｌｉｔｙ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｐｏｐ－
ｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ（Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｌ．）ｏｎ　ｓｏｗｎ　ｐａｓｔｕｒｅｓ　ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｎａｔａｌｉｔｙ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｐｅｒｉｏｄｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍｕｌｔｉ－ｐｅａｋ　ａｎｄ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｒｅｅ　ｐｅａｋｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｖａｌｕｅ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　ｊｏｉｎｔｉｎｇ－ｈｅａｄｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
（４１．７７％）．Ｇｒｏｗｔｈ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｗａｓ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｅａｋ　ｐａｔｔｅｒｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｇｒｅａｔｅｓｔ
ａｔ　ｂｏｏｔｉｎｇ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｔａｇｅ（３．１７ｃｍ／ｄ），ａｎｄ　ｉｔ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｆｕｌ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｓｅａ－
ｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ａｃｃｏｒｄ　ｗｉｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
“Ｓ”ｔｙｐｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｕｒｖｅ．Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｒｏｓｅ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｇｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｐｅｒｉｏｄ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ　ｗａｓ　ｉｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｐｅｒｉｏｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｒｅｅｄ　ｃａｎａｒｙｇｒａｓｓ；Ｇｒｏｗｔｈ　ｄｙｎａｍｉｃｓ；Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ；Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ；Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏ－
ｍａｓｓ
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张永亮　张　浩　徐金波　　　虉草人工草地的生长动态研究