全 文 ：Vol. 33 No.4
Dec. 2015
第 33卷 第 4期
2015年 12月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.04.008 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2014-10-11
基金项目：江苏省农业科技支撑计划项目（BE2013440）；江苏省农业科技自主创新资金项目（CX(14)2021）；2014年度中植农业科技创新
基金项目（201401）。
作者简介：卫云丽，硕士研究生。 通讯作者：李维林，研究员。E-mail：lwlcnbg@mail.cnbg.net
引文格式：卫云丽 ,吴文龙 ,张春红 ,等 .5个黑莓杂交 F1品系及其亲本芽的特性 [J].经济林研究 ,2015,33(4):49－ 52, 80.
5 个黑莓杂交 F1 品系及其亲本芽的特性
卫云丽 1，吴文龙 1，张春红 1,2，李维林 1
（1.江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京 210014；2.南京中植农业科技开发有限公司，江苏 南京 211225）
摘 要：为给新品种的选育提供科学依据，对 5个黑莓杂交 F1品系及其亲本品种的芽间距、萌芽与现蕾物候期、
萌芽率和成穗率等生长习性进行了调查与统计分析。结果表明：5个黑莓杂交 F1品系及其 5个亲本品种的芽间
距平均为 (6.58±1.30) cm，各品系或品种间差异显著，但 5个品系与各自亲本间的差异不显著；萌芽期为 2月
下旬～ 3月上旬，平均持续时间为 (18.00±2.26) d，在 5个品系间差异较小，在 5个亲本品种间差异较大；现蕾
期为 3月底～ 5月初，平均持续时间 (19.40±2.50) d，在 5个品系间差异较大，在 5个亲本品种间差异较小；萌
芽率较高，平均为 (92.20±3.15)%，品系及品种间差异不显著；平均成穗率为 (77.19±10.23)%，品系及品种间
差异显著；杂交 F1品系‘7-7-4’具有高的萌芽率和成穗率，且物候早，在萌芽特性方面表现优良，是值得进一
步观察和培育的育种中间材料。
关键词：黑莓；杂交育种；芽特性
中图分类号：S663.2 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2015)04—0049—04
Bud characteristics of fi ve hybrid F1 strains and their parent cultivars in
blackberry
WEI Yun-li1, WU Wen-long1, ZHANG Chun-hong1,2, LI Wei-lin1
(1.Institute of Botany, Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, China;
2. Nanjing Zhongzhi Agricultural Science and Technology Development Co. Ltd., Nanjing 210014, Jiangsu, China)
Abstract: In order to provide a scientific data for breeding new cultivars, the investigation of bud characteristics
including bud space, phenophase, germination and tassel rate of five hybrid F1 strains and their parent cultivars of
blackberry were carried out. The results showed that the average bud space of fi ve hybrid F1 strains and their fi ve parent
cultivars was (6.58±1.30) cm, with signifi cant differences among all strains and cultivars and no signifi cant differences
between strains and their parent cultivars; The sprout phenophase was from late February to early March, and average
value of lasting time was (18.00±2.26) days, with little difference among strains and signifi cant difference among parent
cultivars; The bud-appearing phenophase was from late March to early May, and average value of lasting time was
(19.40±2.50) days, with bigger differences among strains and little signifi cant among parent cultivars; The sprouting
rate was higher, and the average value was (92.20±3.15)%, with no signifi cant differences among strains and cultivars;
The average tassel rate was (77.19±10.23)%, with signifi cant differences among all strains and cultivars; The ‘7-7-4’
stain had higher sprouting rate, higher tassel rate and early phenophase, and it showed good performance in terms of bud
characteristics, which should be considered to be as an potential material for blackberry breeding.
Key words: blackberry; cross breeding; bud characteristics
50 第 4期卫云丽，等：5个黑莓杂交 F1品系及其亲本芽的特性
黑莓 Rubus spp.为蔷薇科悬钩子属的浆果类果
树，其果实营养丰富、酸甜可口，受到国内外消
费者的喜爱。在欧美国家黑莓育种和栽培研究开
展了近 300 a[1]，已选育出了适合各地栽培的优良
品种 100多个。江苏省中国科学院植物研究所自
1986年以来先后从美国等地引进黑莓和树莓品种
40余个 [2-3]，开展了引种筛选、品种选育、高效栽
培和加工利用等研究工作。目前我国栽培的黑莓
都是国外引进筛选出的品种。近 10 a来，作者等
利用引进的黑莓、树莓品种以及国内优良的悬钩
子种质资源，开展了黑莓育种工作，已经育成了‘宁
植 1号’[4]和‘宁植 2号’[5]黑莓品种，并积累了
一批优良育种材料。有试验采用座果率 [6]、果实
形态 [7]、芽的发芽早晚 [8]等指标进行优株的筛选，
本研究中对 2008年杂交组合中优选出的 5个优良
F1品系 [9-10]的芽特性进行了观察，并与其亲本进
行了比较，以期为进一步的新品种选育提供科学
依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
5-8-2、6-6-3、7-7-4、7-10-2 和 7-10-6 等 5 个
黑莓杂交F1品系及其亲本‘Hull’、‘Chester’、‘Triple
Crown’、‘Arapaho’和‘Kiowa’等 5个黑莓品
种（见表 1）。所有观察材料种植于江苏省中国科
学院植物研究所溧水白马科研基地（31°36′6″N，
119°11′44″E，粘质壤土，pH5.8），2013年 4月以
1年生顶端压条苗 [11]定植，冬季适度轻修剪 [12]后
引绑上架。
表 1 黑莓杂交F1品系及其亲本品种
Table 1 The hybrid F1 strains and their parent cultivars in
blackberry
F1 母本 Female parent 父本Male parent
5-8-2 Arapaho Hull
6-6-3 Kiowa Hull
7-7-4 Triple Crown Chester
7-10-2 Hull Kiowa
7-10-6 Hull Kiowa
1.2 方 法
1.2.1 芽的分布特点及物候期观察
2014年 3月初，每品系、品种随机选取 3株，
每株选取 1个生长良好的枝条，测量长度，并统
计其上芽数，每隔 2～ 4 d观察和记录芽的变化情
况，观察时间为上午 10点左右 [13]，计算芽间距，
确定萌芽期及现蕾期。
芽间距＝枝条长度 /总芽数。
萌芽：是指芽顶端露出绿色叶尖，鳞片开始
脱离（见绿 1 mm即为萌芽）。萌芽数占调查总芽
数的 25%以下为萌芽初期，25%～ 95%为萌芽盛
期，超过 95%为萌芽终期 [14]。
现蕾：是指顶花序露出，可由肉眼看到。25%
以下的芽现蕾为现蕾初期，25%～ 95%的芽现蕾
为现蕾盛期，95%以上的芽现蕾为现蕾终期 [15-16]。
1.2.2 萌芽特性调查
在现蕾盛期选取树形均一、长势良好的植株
进行观察和测量。每品系、品种选取 3株，每株
选取具有代表性的 5个枝条，统计每个枝条的总
芽数、萌芽数、现蕾数，计算萌芽率和成穗率。
萌芽率＝ (萌芽数 /总芽数 )×100%；
成穗率＝ (现蕾数 /萌芽数 )×100%。
1.3 数据处理
采用 Excel 2010分析软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 芽的分布特点
芽间距是黑莓的一个重要的植物学性状，不
同品种具有较为固定的芽间距。一般来说，芽间
距（节间）短而适中，枝条较为充实，反之为枝
条徒长、中空。枝条的充实与否会影响其冬季的
耐寒性及芽的萌发力。
本研究中观察的黑莓杂交 F1品系及其亲本品
种的枝条长度、粗度与芽间距见表 2。由表 2可
知，5个黑莓杂交 F1品系及其 5个亲本品种的芽
间距平均为 (6.58±1.30) cm，变异系数为 19.72%。
表 2 黑莓杂交F1品系及其亲本品种的枝条长度、粗度与
芽间距†
Table 2 The branch length, width and bud space of hybrid
F1 strains and their parent cultivars in blackberry
品系或品种
Strain or
cultivar
枝条长
Branch length
/cm
枝条粗
Branch diameter
/mm
芽间距
Bud space /cm
5-8-2 172.20±25.74 6.96±1.31 6.80±1.19 bcBC
6-6-3 178.07±24.74 7.01±1.40 6.34±1.29 cdBCD
7-7-4 168.87±21.79 6.78±1.15 6.89±1.48 bcB
7-10-2 159.20±26.84 6.86±0.98 9.14±2.27 aA
7-10-6 173.47±24.22 7.27±0.97 6.35±0.88 cdBCD
Hull 180.73±19.48 7.44±1.18 7.36±1.54 bcB
Chester 194.60±28.32 5.24±0.85 7.57±1.50 bB
Triple Crown 172.53±21.18 8.15±1.05 5.43±1.69 deCDE
Arapaho 161.47±26.49 8.64±1.45 4.63±0.71 eE
Kiowa 182.60±26.02 6.84±0.92 5.29±0.67 deDE
† 小写字母表示显著差异（P ＜ 0.05），大写字母表示极显著差
异（P ＜ 0.01）。
The lowercases indicated the signifi cant difference (P ＜ 0.05), and the
capital letters indicate signifi cant difference (P＜ 0.01).
51第 33卷 经 济 林 研 究
般在 2月下旬～ 3月上旬开始萌芽，平均持续时间
为 (18.00±2.26) d，品种间存在一定差异。在调查
的 10个品系、品种中，‘Arapaho’和‘Kiowa’
物候较早，其中‘Kiowa’萌芽最早，萌芽期持续
时间为 18 d。‘Hull’萌芽最晚，萌芽期持续时间
也最短，只有 14 d。‘7-7-4’的萌芽期持续时间最
长，达 21 d。‘Arapaho’和‘Kiowa’现蕾期较
早，在 3月底～ 4月初，其余品系和品种集中在
4月底～ 5月初。10个品系、品种的平均现蕾持续
时间 (19.40±2.50) d，变异系数 12.9%，存在差异；
‘5-8-2’和‘6-6-3’品系现蕾持续时间最长，为 23 d，
‘Hull’和‘Chester’现蕾持续时间最短，为 16 d。
表 3 黑莓杂交F1品系及其亲本品种的萌芽及现蕾物候期
Table 3 The bud phenophase of hybrid F1 strains and their parent cultivars in blackberry
品系或品种
Strain or cultivar
萌芽期 Germination stage 现蕾期 Flower bud appearing stage
初期
Beginning
盛期
Full
终期
End
时间
Time /d
初期
Beginning
盛期
Full
终期
End
时间
Time /d
5-8-2 4/3～ 8/3 8/3～ 19/3 19/3～ 23/3 19 6/4～ 16/4 16/4～ 25/4 25/4～ 29/4 23
6-6-3 1/3～ 5/3 5/3～ 18/3 18/3～ 21/3 20 22/4～ 30/4 30/4～ 11/5 11/5～ 15/5 23
7-7-4 1/3～ 5/3 5/3～ 19/3 19/3～ 22/3 21 20/4～ 24/4 24/4～ 4/5 4/5～ 7/5 17
7-10-2 3/3～ 9/3 9/3～ 20/3 20/3～ 22/3 19 21/4～ 30/4 31/4～ 8/5 8/5～ 11/5 20
7-10-6 5/3～ 13/3 13/3～ 17/3 17/3～ 22/3 17 23/4～ 28/4 28/4～ 10/5 10/5～ 13/5 20
Hull 15/3～ 20/3 20/3～ 26/3 26/3～ 29/3 14 25/4～ 2/5 2/5～ 9/5 9/5～ 11/5 16
Chester 3/3～ 5/3 5/3～ 20/3 20/3～ 23/3 20 25/4～ 1/5 1/5～ 8/5 8/5～ 11/5 16
Triple Crown 7/3～ 10/3 10/3～ 17/3 17/3～ 23/3 15 25/4～ 3/5 3/5～ 10/5 10/5～ 15/5 20
Arapaho 26/2～ 28/2 28/2～ 9/3 9/3～ 15/3 17 31/3～ 2/4 2/4～ 16/4 16/4～ 19/4 19
Kiowa 19/2～ 21/2 21/2～ 1/3 1/3～ 6/3 18 31/3～ 5/4 5/4～ 16/4 16/4～ 20/4 20
2.3 萌芽率与成穗率
黑莓的萌芽率和成穗率，尤其是成穗率，直
接影响产量形成，是重要的品种特性。萌芽率和
成穗率与品种有关，也与植株年龄、管理水平和
气候条件有关，萌芽率、成穗率高的品种一般可
获较高产量。
黑莓杂交 F1品系及其亲本品种的萌芽率与
成穗率见表 4。由表 4可见，5个黑莓杂交 F1品
系及其 5个亲本品种的萌芽率均较高，平均值为
(92.20±3.15)%，变异系数为 3.42%（P＜ 5%），
除‘Kiowa’品种的萌芽率为 100%，显著高于其
它品种外，其它品系、品种的萌芽率都在 90%左右，
相互间没有显著差异。同一品系、品种的不同枝
条间萌芽率的差异也较小，变异系数在 0～ 8.16%
之间。
5 个黑莓杂交 F1 品系及其 5 个亲本品种
的平均成穗率为 (77.19±10.23)%，变异系数
为 13.25%，品系和品种间差异较大，达到了
显著与极显著水平。成穗率最低的是‘5-8-2’
品系，只有 (60.08±11.10)%，成穗率最大的是
‘Chester’品种，达到了 (89.69±6.01)%，高出前
者 29.61%。其中‘7-7-4’品系、‘Chester’和‘Triple
crown’品种不同枝条间成穗率差异较小，变异系
数分别为 6.31%、6.70% 和 6.55%。‘5-8-2’和
‘7-10-6’品系、‘Arapaho’品种不同枝条间成
穗率差异较大，变异系数分别为 18.47%、18.75%
和 18.59%。
2.4 杂交 F1品系与亲本的萌芽特性比较
2.4.1 ‘5-8-2’品系
芽间距为6.80 cm，极显著长于母本‘Arapaho’，
略短于父本‘Hull’，差异不显著；萌芽率为
92.99%，略高于双亲，差异不显著；成穗率为
60.08%，极显著低于亲本。萌芽早于父本，晚于
母本，从 3月 4日开始持续 19 d，长于双亲；现
蕾与萌芽相似，从 4月 6日开始持续 23 d，显著
比双亲长。由此可见，‘5-8-2’品系的芽间距遗
传了父本‘Hull’，萌芽和现蕾持续时间超过了双
亲，成穗率显著低于双亲，属于超亲遗传 [16]，其
各品系、品种间芽间距差异较大，达到了显著
与极显著水平，其中‘Arapaho’芽间距最小，
为 (4.63±0.71) cm，‘7-10-2’芽间距最大，为
(9.14±2.27) cm，是前者的 1.97倍。多数品系、品
种的芽间距在 6～ 7 cm之间。‘Kiowa’品种芽间
距的变异系数最小，为 12.58%，‘Triple Crown’
品种芽间距的变异系数最大，为 31.07%。
2.2 萌芽及现蕾物候期
物候期开始时间、持续时间与植物自身条件
和气候条件有着密切联系，后者对物候期有着直
接显著的影响 [15]。黑莓杂交 F1品系及其亲本品种
的萌芽及现蕾物候期见表 3。由表 3可见，黑莓一
52 第 4期卫云丽，等：5个黑莓杂交 F1品系及其亲本芽的特性
它萌芽特性与双亲相似或介于两者之间，即遗传
了双亲性状。
2.4.2 ‘6-6-3’品系
芽间距为 6.34 cm，长于母本‘Kiowa’，短
于父本‘Hull’，但与亲本间差异不显著；萌芽率
为 90.98%，极显著低于‘Kiowa’，与‘Hull’差
异不显著；成穗率为 81.74%，与亲本‘Kiowa’
和‘Hull’均无显著差异。萌芽早于父本，晚于母
本，从 3月 1日开始持续 20 d，持续时间长于双
亲；现蕾与萌芽相似，从 4月 22日开始持续 23 d，
持续时间也长于双亲。数据分析表明，‘6-6-3’
品系的芽间距、萌芽率、现蕾率均介于双亲之间，
即遗传了双亲性状。萌芽和现蕾持续时间超过了
双亲，属于超亲遗传。
2.4.3 ‘7-7-4’品系
芽间距为 6.89 cm，介于双亲之间，与亲本差
异不显著；萌芽率和成穗率是 5个杂交品系中最
高的，分别为 90.04%和 85.88%，与母本‘Triple
crown’和父本‘Chester’差异不显著；萌芽略早
于亲本，从 3月 1日开始持续 21 d，长于亲本；
现蕾与萌芽相似，从 4月 20日开始持续 17 d，也
长于亲本。结果显示，‘7-7-4’品系的芽间距遗
传了双亲性状，萌芽率略高于双亲，而现蕾率低
于双亲，其萌芽现蕾物候期都属于超亲遗传。
2.4.4 ‘7-10-2’品系
芽间距在 5个杂交品系中最长，为 9.14 cm，
极显著大于双亲；萌芽率为 90.10%，极显著低于
父本‘Kiowa’，与母本‘Hull’差异不显著；成
穗率为 65.71%，显著低于父本‘Kiowa’，与母
本‘Hull’差异不显著；萌芽早于母本，晚于父本，
从 3月 3日开始持续 19 d，长于亲本；现蕾与萌
芽相似，从 4月 21日开始持续 20 d，长于母本，
与父本相同。由此可见，‘7-10-2’品系的芽间距
长于亲本，萌芽率与现蕾率都低于亲本，属于超
亲遗传。萌芽和现蕾持续时间超过了双亲，也属
于超亲遗传。萌芽和现蕾物候期持续时间遗传了
母本‘Kiowa’。
2.4.5 ‘7-10-6’品系
芽间距为 6.35 cm，介于亲本之间，与亲本
差异不显著；萌芽率在 5个杂交品系中最低，为
89.49%，极显著低于其父本‘Kiowa’，与母本‘Hull’
差异不显著；成穗率为 69.70%，显著低于父本
‘Kiowa’，与母本‘Hull’差异不显著；萌芽早
于母本，晚于父本，从 3月 5日开始持续 17 d，
介于双亲之间；现蕾与萌芽相似，从 4月 23日开
始持续 20 d，长于母本，与父本相同。分析认为，
‘7-10-6’品系与‘7-10-2’品系属于相同杂交组
合的不同品系，‘7-10-6’品系的萌芽率与现蕾率
都低于亲本，属于超亲遗传。其它萌芽特性遗传
了双亲性状。
3 讨论与结论
黑莓 5个杂交 F1品系及其 5个亲本品种的芽
间距差异显著，但 5个品系与各自亲本间的芽间
距差异不明显，说明 5个杂交品系基本上遗传了
亲本性状。
5个杂交 F1品系及其 5个亲本品种的萌芽开
始时间差异较大，其差异主要存在于 5个品种间，
最早的是‘Kiowa’，在 2月中下旬萌芽，最迟的
是‘Hull’，在 3月中旬萌芽；而 5个品系间萌芽
开始时间差异较小，都在 3月初开始萌芽。现蕾
开始的时间在 5个品系间存在较大差异，其中‘5-
8-2’较早，在 4月初现蕾，其它 4个品系都在 4
月中旬初开始现蕾。
表 4 黑莓杂交F1品系及其亲本品种的萌芽率与成穗率
Table 4 The germination and tassel rate of hybrid F1 strains and their parent cultivars in blackberry
品系或品种
Strain or cultivar
芽数
Bud number /个
现蕾数
Flower bud number /个
萌芽率
Germination rate /%
成穗率
Tassel rate /%
5-8-2 25.80±4.23 15.60±3.81 92.99±2.88 bAB 60.08±11.10 eE
6-6-3 28.40±4.39 23.33±5.02 90.98±2.98 bB 81.74±9.84 abABC
7-7-4 25.20±4.26 21.60±3.72 94.04±4.39 bAB 85.88±5.42 aA
7-10-2 27.60±5.69 18.13±4.37 90.10±6.47 bB 65.71±9.85 deDE
7-10-6 28.27±6.63 19.93±6.31 89.48±5.90 bB 69.70±13.07 cdDE
Hull 29.47±6.75 25.27±4.28 91.73±5.20 bAB 87.79±14.31 aA
Chester 29.60±6.73 26.47±5.87 89.97±6.72 bB 89.69±6.01 aA
Triple crown 34.73±11.54 29.60±10.65 89.82±7.33 bB 84.88±5.56 aAB
Arapaho 35.40±6.87 25.20±6.50 92.91±4.70 bAB 71.66±13.32 cdCD
Kiowa 34.87±5.69 25.80±4.93 100.00±0.00 aA 74.73±13.24 bcBCD
（下转第 80页）
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[本文编校：闻 丽 ]
5个杂交 F1品系及其 5个亲本品种均具较高
的萌芽率和成穗率，这与植株年轻、生命力旺盛
有关，因为观察的品系和品种都是 2年生植株。
‘5-8-2’和‘7-7-4’的萌芽率高于亲本，‘5-8-
2’成穗率是 10个品系、品种中最低的，且极显
著低于双亲；相同杂交组合不同株系的‘7-10-2’
和‘7-10-6’的成穗率都低于亲本。杂交品系‘7-
7-4’具有高的萌芽率和成穗率，且物候早，在萌
芽特性方面表现优良，是值得进一步观察和培育
的育种中间材料，有望育成生长旺盛、丰产的黑
莓新品种。
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