全 文 ：宋家壮，李萍萍，付为国． 不同土壤水分对 草光合生理特性的影响［J］． 江苏农业科学，2012，40(1) :289 － 291．
不同土壤水分对 草光合生理特性的影响
宋家壮，李萍萍，付为国
(江苏大学现代农业装备与技术省部共建教育部重点实验室，江苏镇江 212013)
摘要:为探讨 草对不同土壤水分条件的光合生理响应特性，通过温室盆栽控水试验，利用 LI － 6400 便携式光合
测定系统，测定了 草在 5 个土壤水分梯度下的光合生理指标。结果显示: (1)淹水组、对照组与轻度干旱组之间净
光合速率差异不显著;重度干旱组净光合速率最低，与其他各组差异均显著，导致其下降的原因是气孔因素与非气孔
因素共同作用的结果，而其他各组的原因则仍为气孔因素。(2)09:00—09:30，与中度干旱组相比，重度干旱组胞间
CO2 浓度有所增加，气孔限制值与水分利用效率有所下降。(3)10:30—11:00 之间，各组 草均出现不同程度的光合
午休现象，其中净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度均有所下降，而气孔限制值与水分利用效率却明显增
加。说明为适应不同土壤水分环境， 草在光合生理特性方面具备一定的适应调节机制。
关键词: 草;土壤水分梯度;光合生理特性
中图分类号:Q945． 79 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)01 － 0289 － 03
收稿日期:2011 － 02 － 19
基金项目:江苏省建设科技类示范工程项目(编号:200906140002) ;
江苏省镇江市社会发展项目(编号:SH2008014)。
作者简介:宋家壮(1985—) ，男，山东济南人，硕士研究生，主要研究
方向为植物生理生态。E － mail:songjiazhuang． 2008@ 163． com。
通信作者:李萍萍，女，浙江宁波人，教授，博士生导师，研究方向为农
业生物环境工程、生态工程等。Tel:(0511)8791266;E － mail:lip-
ingping@ ujs． edu． cn。
草(Phalaris arundinacea L．) ，别称草芦、园草芦，为禾
本科 草属(Phalaris sp．)多年生草本植物，具有较高的经济
价值与生态价值，可用作饲料、造纸原料及人工湿地污水处理
等。目前，国内对 草光合作用的研究多集中在湿地环境条
件下的特性［1 － 3］，而对 草在其他生境中光合特性的研究则
较少。因此，为了将这种具有较高应用前景的牧草推广到不
同土壤含水量地区，有必要对其在不同土壤水分梯度条件下
的光合生理特性进行研究，以期为不同地区 草的引种和生
产应用提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地及试验材料
本试验于江苏大学现代设施农业工程实验室的玻璃温室
内进行。土壤采自江苏大学北面的象山湿地，该土壤为泥沙
土属，沙心沙泥土，容重为 1． 4 g /cm3，田间持水量为31． 86%，
去掉石块、贝壳等杂质，将其装入有孔塑料花盆(口径 23 cm，
底径 16． 6 cm，高 21． 8 cm)内，每盆装风干土 6． 5 kg，共 60
盆。2010 年 1 月 11 日将 草种子(采自江苏大学北面的象
山湿地)均匀撒播于花盆中，轻轻用土覆盖，然后用水浇透，
出苗后间苗，2 叶 1 心时定苗，每盆选留 15 株长势均匀健壮
的幼苗，在控水处理之前，保证每盆水分供应充足(土壤含水
量为田间持水量的 80% ～100%) ，确保幼苗生长和试验处理
的一致性。
1． 2 试验设计
试验采用盆栽控水的方法，人工模拟不同水分环境条件，
根据 Hsiao提出的关于水分梯度的划分标准［4］及试验实际情
况，设计 5 个水分梯度处理，将盆栽的 60 盆 草随机分为 5
组，每组中每 4 盆为 1 次重复，设 3 次重复，共 12 盆;5 个水分
梯度依次为:淹水组，用双套盆法进行淹水处理，将花盆放入
塑料大桶中，保持水面高于土壤表面 3 ～ 5 cm;对照组，土壤
含水量为田间持水量的 80% ～ 100%;轻度干旱组，土壤含水
量为田间持水量的 60% ～ 70%;中度干旱组，土壤含水量为
田间持水量的 40% ～ 50%;重度干旱组，土壤含水量为田间
持水量的 20% ～30%。于 4 月 6 日(幼苗期)开始控水，至 7
月 6 日 草 生 长 末 期 结 束。控 水 处 理 期 间，每 天
18:00—19:00用德国 IMKO公司生产的 TRIME － TDR型土壤
水分仪测定土壤体积含水量，然后换算成需要浇水的量，使对
照组及各干旱胁迫处理组的土壤水分含量维持在所需的梯度
上，而当淹水组水面下降到 3 cm以下时，再向桶中补充水分，
使其水面始终控制在土壤表面以上 3 ～ 5 cm。
1． 3 测定方法及数据处理
于 6 月 24 日(控水处理后 60 d左右，选择晴朗无云的天
气)09:00—09:30 与 10:30—11:00 2 个时间段，在各处理组
草中随机选取从上往下数第 4 张充分展开的成熟叶片，利
用 LI － 6400 便携式光合测定系统［使用 6400 － 02B LED人工
红蓝光源，光合有效辐射 PAR 设定为 1 200 μmol /(m2·s) ，
气体流量 400 μmol / s，被测叶面积为 1． 8 cm2) ］测定叶片的
净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间 CO2
浓度(Ci)等值，并计算水分利用效率(WUE)= Pn /Tr，气孔限
制值(Ls)按照 Berry等的方法
［5］计算，即 Ls = 1 － Ci /Ca(Ca 为
大气 CO2 浓度) ，3 次重复，最后取平均值。对所得数据利用
SPSS(17． 0)统计软件和 Excel软件进行分析。
2 结果与分析
2． 1 净光合速率
如表 1 所示，09:00—09:30 之间，轻度干旱组 草净光
合速率为各处理组中的最大值，比对照组略高(高 3． 98%) ，
而淹水组则比对照组略低(低 2． 79%)。方差分析显示，淹水
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DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.01.054
组、对照组、轻度干旱组等 3 组之间净光合速率值差异均不显
著(P ＞ 0． 05) ;中度干旱组与重度干旱组的净光合速率明显
下降，其中重度干旱组最低，比对照组低 52． 61%，与其他各
组相比差异均达显著水平(P ＜ 0． 05)。10:30—11:00 之间，
随土壤水分含量的减少， 草净光合速率呈递减趋势，最大值
为淹水组，比对照组高 15． 01%，但与对照组和轻度干旱组未
达显著性差异(P ＞ 0． 05) ;重度干旱组仍为最低值，与其他各
组差异均显著(P ＜ 0． 05)。此外，该时间段各组 草净光合
速率值均有所下降，从淹水组到重度干旱组，降幅依次为
2． 68%、17． 75%、26． 07%、18． 28%、20． 78%，可见各干旱胁
迫组的降低幅度均大于淹水组与对照组的降低幅度。
表 1 不同土壤水分梯度下 草的净光合速率
组别
净光合速率［μmol /(m2·s) ］
09:00—09:30 10:30—11:00
淹水组 19． 635 5a 19． 109 2a
对照组 20． 199 7a 16． 614 7a
轻度干旱组 21． 004 5a 15． 528 8a
中度干旱组 14． 443 8b 11． 803 7b
重度干旱组 9． 572 6c 7． 583 2c
注:表中各组同一时间测量数据中相同字母者表示差异不显著
(P ＞ 0． 05) ，不同字母者表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，下同。
2． 2 蒸腾速率
如表 2 所示，2 个时间段内，随着土壤水分含量的减少，
草蒸腾速率均呈递减趋势。其中，淹水组为各组中的最大
值，与各干旱胁迫组差异均显著(P ＜ 0． 05) ;中度干旱组与重
度干旱组蒸腾速率明显下降，与其他各组相比差异均显著
(P ＜ 0． 05) ;此外，10:30—11:00 之间，各组 草蒸腾速率值
均有所下降，降幅均约 50%。
表 2 不同土壤水分梯度下 草的蒸腾速率
组别
蒸腾速率［mmol /(m2·s) ］
09:00—09:30 10:30—11:00
淹水组 8． 526 2a 4． 017 4a
对照组 6． 534 7b 3． 351 1ab
轻度干旱组 6． 176 9b 2． 979 3b
中度干旱组 3． 618 0c 1． 911 5c
重度干旱组 2． 668 3c 1． 232 5c
2． 3 气孔导度
如表 3 所示，2 个时间段内，随着土壤水分含量的减少，
草气孔导度均呈递减趋势;方差分析显示:淹水组 草气孔
导度值最大，与其他各组差异均显著(P ＜ 0． 05) ;轻度干旱组
与对照组之间差异不显著(P ＞ 0． 05) ;中度干旱组与重度干
旱组气孔导度值明显低于其他各组，差异显著(P ＜ 0． 05)。
从表 3 中还可以看出，10:30—11:00 之间，各组 草气孔导
度值均有所下降，从淹水组到重度干旱组，降幅依次为
32． 27%、15． 73%、21． 93%、12． 11%、21． 42%。
2． 4 胞间 CO2 浓度
如表 4 所示，2 个时间段内，除 09:00—09:30 之间重度
干旱组 草胞间 CO2 浓度比中度干旱组略有增加(增加
9． 95%)外，随着土壤水分含量的减少， 草胞间 CO2 浓度基
表 3 不同土壤水分梯度下 草的气孔导度
组别
气孔导度［mol /(m2·s) ］
09:00—09:30 10:30—11:00
淹水组 0． 326 0a 0． 220 8a
对照组 0． 201 5b 0． 169 8b
轻度干旱组 0． 179 2b 0． 139 9b
中度干旱组 0． 095 0c 0． 083 5c
重度干旱组 0． 066 3c 0． 052 1c
本上均呈递减趋势;淹水组 草胞间 CO2 浓度最大，与各干
旱胁迫组相比差异均显著(P ＜ 0． 05) ;中度干旱组与重度干
旱组胞间 CO2 浓度明显下降，与其他各组差异均显著
(P ＜ 0． 05) ;此外，10:30—11:00 之间各组 草胞间 CO2 浓
度值与 09:00—09:30 之间相比，从淹水组到重度干旱组均有
所下降，降幅依次为 22． 04%、10． 05%、9． 20%、10． 65%、
21． 22%。
表 4 不同土壤水分梯度下 草的胞间 CO2 浓度
组别
胞间 CO2 浓度(μmol /mol)
09:00—09:30 10:30—11:00
淹水组 276． 623 3a 215． 660 2a
对照组 222． 737 4b 200． 362 8ab
轻度干旱组 193． 470 3c 175． 664 7b
中度干旱组 144． 223 9d 128． 867 6c
重度干旱组 158． 569 1d 124． 916 6c
2． 5 气孔限制值
如表 5 所示，2 个时间段内除 09:00—09:30 之间重度干
旱组 草气孔限制值比中度干旱组略低(低 5． 24%)外，随着
土壤水分含量的减少， 草气孔限制值基本上均呈递增趋势;
淹水组气孔限制值最低，与各干旱胁迫组相比差异均显著
(P ＜ 0． 05) ;中度干旱组与重度干旱组明显高于其他各组，差
异显著(P ＜ 0． 05) ;此外，与 09:00—09:30 之间相比，
10:30—11:00之间从淹水组到重度干旱组，各组 草气孔限
制值均有所增加，增幅依次为 40． 26%、1． 97%、0． 19%、
0． 39%、8． 13%。
表 5 不同土壤水分梯度下 草的气孔限制值
组别
气孔限制值
09:00—09:30 10:30—11:00
淹水组 0． 297 1d 0． 416 7c
对照组 0． 451 1c 0． 460 0bc
轻度干旱组 0． 522 1b 0． 523 1b
中度干旱组 0． 647 4a 0． 649 9a
重度干旱组 0． 613 5a 0． 663 4a
2． 6 水分利用效率
如表 6 所示，2 个时间段内除 09:00—09:30 之间重度干
旱组 草水分利用效率比中度干旱组低 10． 41%外， 草水
分利用效率基本上随土壤水分含量的减少呈递增趋势;此外，
与 09:00—09:30 之间相比，10:30—11:00 之间各组 草水
分利用效率均明显增加，从淹水组到重度干旱组增幅依次为
109． 43%、60． 55%、54． 46%、54． 32%、72． 26%。
—092— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 1 期
表 6 不同土壤水分梯度下 草的水分利用效率
组别
水分利用效率(mmol /mol)
09:00—09:30 10:30—11:00
淹水组 2． 301 6d 4． 820 3b
对照组 3． 092 1c 4． 964 5b
轻度干旱组 3． 404 5b 5． 258 6ab
中度干旱组 3． 994 3a 6． 164 0a
重度干旱组 3． 578 4b 6． 164 2a
3 讨论与结论
水分是限制植物光合作用的重要生态因子［6］，过多或过
低均会降低其光合速率。本研究认为，3 ～ 5 cm 的淹水处理
与轻度干旱胁迫并未对 草的净光合速率产生极大影响，与
对照组之间差异均不显著，而重度干旱胁迫严重降低了 草
的净光合速率。Farquhar等提出判定叶片光合速率降低的主
要原因是气孔因素还是非气孔因素的标准(Ci 降低且 Ls 升
高，表明气孔导度降低是主要原因;而 Ci 增高且 Ls 降低，则
表明主要原因是非气孔因素)［7］，比较各组 2 个时间段 Ci 与
Ls 变化趋势发现:2 个时间段内，从淹水组到中度干旱组，均
为 Ci 降低且 Ls 增加，表明气孔因素起主导作用;而重度干旱
组在 09:00—09:30 之间，随着 Cond、Ls 的下降，Ci 却在升高，
表明非气孔因素(叶肉细胞光合能力下降)已限制其光合速
率，导致该时间段内其水分利用效率与中度干旱组相比有所
下降，但 10:30—11:00 之间，伴随着 Pn 的下降，Cond、Ci 均
下降，而 Ls 却在升高，表明气孔因素依然在起作用。综合分
析可知，导致重度干旱组 草净光合速率下降的原因是气孔
因素与非气孔因素共同作用的结果，这也说明只有当 草受
到较强的干旱胁迫时，非气孔因素在降低净光合速率的内在
因素中才占有较大份额，反映 草具有一定的耐旱能力，这与
其他植物研究结果［6］相似。
土壤水分减少时， 草可明显通过降低气孔导度和蒸腾
速率、提高气孔限制值，避免过多的水分损失，以延迟脱水，同
时又提高水分利用效率，使其能够充分利用土壤中有限的水
分，这样就可在土壤水分较少的环境下生存;而当土壤水分含
量过多或存在淹水情况时， 草又可明显通过提高气孔导度
和蒸腾速率、降低气孔限制值和水分利用效率来散失体内多
余的水分，从而克服根部处于较多水分条件带来的不利影响，
维持正常的生长与生理代谢;该结论与其他植物研究结
果［6，8 － 9］类似。
光合“午休”是植物在长期进化过程中形成的一种适应
干旱环境的机制，主要是由于强光、高温、低湿和土壤干旱等
环境条件引起的气孔部分关闭和光暗呼吸加强或光合作用光
抑制造成的［10］。在本研究中发现，10:30—11:00 之间各组
草净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度均有所下
降，表明各组 草均出现了不同程度的光合午休现象。该时
间段内，各组 草水分利用效率均明显提高，从而可以积累一
定的有机物质来维持各项生理代谢，以度过光合午休阶段。
此外，在研究中还发现，09:00—09:30 之间轻度干旱组的净
光合速率高于对照组和淹水组，而在 10:30—11:00 之间各干
旱胁迫组的净光合速率降低幅度均大于对照组和淹水组。推
测干旱条件下 草出现净光合速率峰值的时间和光合午休的
时间早于水分充足时的情况，使其尽可能利用清晨及上午空
气相对湿度较高而气温相对不高的有利条件进行光合作用，
不过这须要进一步研究。
综合分析可知，为适应不同土壤水分环境， 草在光合生
理特性方面做出了一系列的适应调节措施。相比较而言，
草较适合在土壤水分充足或轻度淹水的条件下生长，而对于
较强的干旱逆境也存在一定的忍耐能力，这就为其在不同土
壤含水量地区的引种和生产应用提供了重要的理论依据。不
过本试验是在温室盆栽环境中进行的，与野外生态环境有一
定差异，并且只测定了上午 2 个时间段的变化，所得结论有一
定的局限性。因而，今后研究时，应结合野外试验，对生长在
不同土壤含水量条件下的 草，从其整个生长周期进行光合
作用的日变化及季节变化的测定进行比较，以提供更加准确
详细的科学依据。
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