全 文 ：澜沧江中下游篦齿苏铁种群结构及其保护对策
曾 辉 1, 3 ,陈 勇2, 3 ,杜凡 3　
(1.贵州省林业调查规划院,贵州贵阳 550003;2.贵阳市药用资源博物馆 ,贵州贵阳 550002;3.西南林业大学 资源学院 ,云南昆明 650224)
摘要　对澜沧江中下游糯扎渡水电站工程枢纽区和库区内篦齿苏铁的生境 、种群结构进行调查研究。结果表明 ,篦齿苏铁在澜沧江干
流的两岸分布不均匀 ,右岸占 48.37%,左岸占 4.26%,支流占 46.37%;主要生长在落叶季雨林下 ,以半阴半阳坡较多 ,占总株数 401株
的 47.85%。调查区域内篦齿苏铁种群密度很低 ,平均约 1株 /hm2。由于人为采挖严重 ,导致其种群大小级结构不完整 ,成年个体较少 ,
缺乏 Ⅲ级个体 ,以Ⅰ级 、Ⅱ级幼小个体较多 ,占 32.21%。种群内开花结实植株少 ,仅发现 5株开花 , 2株结实 ,但其单株自然结实率较高。
目前该种群面临的威胁有:人为采挖;人类生产和建设活动使其生境丧失及生境退化严重;啮齿动物的啃食。使该区域苏铁种群密度急
剧减小的主要原因是各种人为干扰 ,而非自然因素。指出应加大对篦齿苏铁野生资源的调查和保护力度 ,就地保护和迁地保护相结合 ,
并开展人工繁殖、遗传多样性和生理生态方面的研究 ,以便更加科学 、合理地制定其保护措施。
关键词　篦齿苏铁;种群结构;保护对策
中图分类号　F307.2　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2011)25-15416-04
ThePopulationStructuresandConservationStrategiesofCycaspectinatainMiddle-LowerreachesoftheLancangRiver
ZENGHuietal　(GuizhouForestrySurveyandPlanningInstitute, Guiyang, Guizhou550003)
Abstract　Theinvestigationonthehabitat, populationstructureofCycaspectinataGrif.wascarriedoutatthereservoirandjunctionareaof
NuozhaduHydropoweronthemiddleandlowerreachesoftheLancangRiver.TheresultsdemonstratedthatthedistributionofCycaspectinata
Grif.wasinhomogeneouswith48.37%ontherightbank, 4.26%ontheleftand46.37%attributary.Itgrewinthedeciduousmonsoonfor-
est, where47.85%ofthetotal401werefoundatthesouthernandnorthernslopes.Intheinvestigationareathepopulationdensitywasrather
low, about1 perhectare.Duetotheseriousdestructionbymen, thepopulationstructurewasunstablewiththelessmaturetrees, especialy
lackingoftheplantofⅢ grade, andmorejuvenaltreesofⅠ andⅡ gradeswith32.21%.Itwasalsofoundthattheplantofbloomingand
seedingwasveryfewwithonly5bloomingand2seedinginthepopulation.Butthespikeletfertilitywashigh.Atpresentthepopulationcon-
frontedmanythreats:humancollection;ontheotherhand, itshabitatwasseriouslydestroyedanddegradedbecauseofhumanproductionand
occupyingareaofprojects;furthermore, itwasefectedbyrodent.Basedonthematerialandinformationcolected, theauthorconsidersthe
man-madeinterference, ratherthannaturalfactors, themajorreasonofdensitydeclining.Thereforetheinvestigationandtheprotectionshould
bestrengthenedandtherelativeresearchesshouldalsobeoperatedfortheprotection.
Keywords　Cycaspectinata;Populationstructure;Conservationstrategies
基金项目　云南省重点学科野生动植物保护与利用项目资助和西南林
业大学校级重点学科植物学建设项目。
作者简介　曾辉(1975-),女 ,贵州兴义人 ,助理工程师 ,硕士 ,从事植
物多样性研究 , E-mail:xz0010010011@ 163.com。 ＊通迅作
者 ,教授 ,从事植物分类和植物多样性研究 , E-mail:kmdufan
@163.com。
鸣　　谢　本文的外业调查在国家林业局昆明勘察设计院许仙鹏 、王
海亮 、赫尚丽 、刘久俊 、吴洛军及普洱市林科所王立新 、付
强 、杨华景 、段海龙 、张荃等人的支持与帮助下完成 , 特此
致谢。
收稿日期　 2011-05-30
　　篦齿苏铁(CycaspectinataGrif.)为苏铁科苏铁属植物 ,
属较早发现的种 ,国内主要分布于云南的景洪 、勐腊 、勐海 、
普洱 、江城 、澜沧 、盈江等县(市),国外分布于印度 、尼泊尔 、
缅甸 、锡金 、老挝 、泰国 、孟加拉国 、柬埔寨 、越南等国。苏铁
类植物是地球上现存最古老的种子植物 ,源于古生代 ,迄今
为止已有 2.8亿年的历史 [ 1] 。 1999年 8月 4日 ,我国正式将
苏铁属(Cycas)所有种(约 20余种)[ 1]都列为国家一级重点
保护野生植物 。自 20世纪 80年代以来 ,一些学者对国产苏
铁属植物进行了研究 ,对攀枝花苏铁(CycaspanzhihuaensisL.
ZhouetS.Y.Yang)的研究较多 [ 2-3] ,潭清苏铁(Cycastanqin-
giD.Y.Wang)的生境 、种群结构也有过报道 [ 4] ,而对其他苏
铁的研究较少 。篦齿苏铁的生境和种群结构至今报道较少 。
笔者结合云南南部澜沧江干流上大型水电站糯扎渡水电站
淹没区内珍稀保护植物迁地保护的调查 ,对篦齿苏铁的种群
结构进行报道 ,旨在为其种质资源保护提供参考。
1　研究区域概况与研究方法
1.1　研究区域概况　调查研究范围为糯扎渡水电站枢纽区
和库区 ,海拔 600 ～ 812m,包括其间的澜沧江干流及小黑江 、
黑河 、芒干河等多条支流 ,涉及普洱市的思茅 、澜沧 、景谷 、镇
沅和景东等 5个县(区),总面积为 330 km2。该研究区位于
99°48′～ 100°36′E, 22°35′～ 23°58′N,北回归线从库区穿过。
干流河段从上游大朝山电站坝址起流向呈东北至西南走向 ,
流至右岸小黑江口折转为西北至东南走向。糯扎渡水电站
为澜沧江中下游河段二库(小湾和糯扎渡)八级(功果桥 、小
湾 、漫湾 、大朝山 、糯扎渡 、景洪 、橄榄坝 、勐松)水电开发方案
的第 5个梯级 ,坝址位于思(茅)至澜(沧)公路虎跳石大桥
下游约 5.47 km处 ,其坝高 260 m,是我国最大型的水电站之
一 ,其正常蓄水位 812 m,库区干流河段长度约 214 km,淹没
面积约 330km2 ,目前该水电站正在建设中 。
研究区海拔 800 m以下的河谷地区为北热带半湿润型
气候 ,全年高温 ,年均温度在 22 ℃左右;背风坡和河谷底部
降水较少 ,较干燥 [ 5] 。河谷地段及其支流主要植被类型有落
叶季雨林 、半常绿季雨林 、黄竹林 、次生稀树灌草丛等。主要
树种有绒毛苹婆(SterculiavilosaRoxb.)、家麻树(Sterculia
pexaPiere)、钝叶黄檀 [ Dalbergiaobtusifolia(Baker)Prain] 、
澜沧栎(QuercuskingianaCraib)、厚皮树 [ Lanneacoromandeli-
ca(Hout.)Mer.] 、扁担杆(GrewiabilobaG.Don.)、一担柴
[ Colonafloribunda(Wal.exKurz)Craib.] 、火绳树 [ Eriolaena
spectabilis(DC.)PlanchonexMast.] 、清香木(Pistaciawein-
mannifoliaFranch.)、白花羊蹄甲(BauhiniaacuminataL.)、木
棉(BombaxmalabaricumDC.)等 。该区域内还有千果榄仁
(TerminaliamyriocarpaHuerchetM.-A.)、黑黄檀(Dalbergia
fuscaPiere)、红椿(ToonaciliateRoem.)、西南紫薇 (Lager-
责任编辑　张杨林　责任校对　卢瑶安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2011, 39(25):15416-15419
stroemiaintermediaKoehne)、疣粒野生稻 (Oryzagranulata
NeesetArn.Hok.f.)、戟叶黑心蕨 [ Doryopterisludens(Wal.
exHook.)J.Sm.] 、顶果木(AcrocarpusfraxinifoliusArn.et
Wight)等多种国家级和省级保护植物。
1.2　调查方法　采用样线调查方法。根据野外踏查 ,依据
该区域内植被的类型和分布特点 ,按照简单随机抽样原则 ,
并保证调查覆盖率达 95%以上 ,在整个调查研究区域内确定
了 19条调查样线。样线分布在景谷县 、澜沧县 、思茅区 、景
东县和镇沅县等 5个县 ,每条样线长度 10～ 15km,样线覆盖
了整个调查研究区域。其中思茅区 4条 ,澜沧县 5条 ,景谷
县 4条 ,景东县 3条 ,镇沅县 3条。于 2008年 3月 、2009年 8
月和 2009年 11月 , 20余人分 4组 ,按照已确定的线路对糯
扎渡水电站淹没区海拔 812 m以下区域内分布的篦齿苏铁
进行调查。用 GPS对区域内每株篦齿苏铁进行定位 ,记录其
生境 、分布点 、高度 、粗度 、开花结实 、更新状况 、所属群落类
型及主要伴生物种等。
2　结果与分析
2.1　种群大小和密度　3次野外作业共调查到篦齿苏铁
401株。调查发现 ,澜沧县 、景谷县 、思茅区所属澜沧江河谷
边内均有一定数量的篦齿苏铁分布。然而 ,位于上游的镇沅
县所属澜沧江流域内仅在振太乡秀山村一农家门前见到移
栽的 2株。据户主介绍 ,附近沟谷林下尚分布有零星残存的
野生篦齿苏铁 ,但为数极少。位于更上游的景东县所属流域
范围内则未见篦齿苏铁分布。在澜沧江干流调查到的篦齿
苏铁有 216株 ,占总株数的 53.63%。在芒汇河 、小黑江 、黑
河 、芒卡河 、勐班河等一级支流调查到 185株 ,占总株数的
46.37%(表 1)。篦齿苏铁在干流的两岸分布不均匀 ,较集中
分布在澜沧江右岸(澜沧县境内)的大山乡 、富东乡等约 160
hm2范围内 ,发现 193株 ,占总株数的 48.37%,该区域内的
种群密度约为 1.2株 /hm2;澜沧江左岸(思茅区境内)较少 ,
仅有 17株 ,占总株数的 4.26%。更多的地段缺乏篦齿苏铁
分布。
表 1　各县(区)澜沧江干流及支流蓖齿苏铁株数
Table1　AmountofCycaspectinatainthemainstreamandtributary
inLancangjiangineachcounty 株
县(区)Strainsamount
干流Mainstream
支流Tributary
小黑江Xiaohei-jiang
勐班河Mengbanriver
黑河Heiriver
芒卡河Mangkariver
芒汇河Manghuiriver
镇沅县Zhengyuan 2 - - - - -
county
景谷县 - 74 3 - - -
JingguCounty
澜沧县 193 - - 58 8 16
LancangCouty
思茅区Simaoarea 21 26 - - - -
　　调查发现 ,在澜沧县平掌村附近一处 9 m2面积内有篦
齿苏铁 24株 ,另一处 8 m2面积内有 16株 ,平均 2株 /m2以
上 ,但是所见者基本都是幼苗 ,说明在调查区的局部范围 ,篦
齿苏铁自然更新良好 ,但是较大的植株却被挖走。
2.2　年龄结构　种群的年龄结构能反映其发展趋势。木本
植物的年龄一般根据其胸径和立木级来确定。苏铁植物生
长缓慢 ,其年龄大小很难判断。何永华等曾根据叶痕及茎的
解剖结构来确定攀枝花苏铁的年龄 [ 2] 。但该调查发现 ,篦齿
苏铁的地上部分不显著 ,地下部分也很难确定 ,单纯依靠叶
痕难以确定其年龄 。另外 ,篦齿苏铁属国家一级保护植物 ,
不允许利用大量的材料进行解剖试验。田波等根据茎高和
地径及经验将潭清苏铁分为Ⅰ级 、Ⅱ级 、Ⅲ级 、Ⅳ级和Ⅴ级 5
个年龄级 [ 4] 。笔者根据茎高 、地径并结合叶痕将篦齿苏铁分
为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ 5个大小级。调查到的篦齿苏铁高度 0.1 ～
6.0m,最粗的达到 24.7 cm,各大小级株数见表 2。其中 ,Ⅰ
级:无地上茎 ,仅有 1枚叶片 ,年龄 1 ～ 2年;Ⅱ级:无明显地上
茎 ,但是有 2 ～5枚叶片 ,年龄 3～ 4年;Ⅲ级:有地上茎 ,但是地
上茎高小于 10cm,年龄 5～ 10年;Ⅳ级:地上茎高 10 ～ 50cm,
年龄 10 ～20年;Ⅴ级:地上茎高大于 50cm,年龄 20年以上。
由表 2可知 ,糯扎渡水电站库区篦齿苏铁的种群结构不
完整 ,种群大小级结构呈两头大而中间小 ,Ⅰ、Ⅱ级和 V级的个
体较多 ,缺少Ⅲ级个体 ,明显为衰退种群。而Ⅲ级个体的缺乏
则成了该区域苏铁种群生存繁衍发展的 “瓶颈 ”。
表 2　蓖齿苏铁各大小级的株数
Table2　NumberofdifferentgradesofCycaspectinata
高度级Heightlevel 株数 Strain∥株 比率 Percentage∥%
Ⅴ 75 18.71
Ⅳ 4 0.92
Ⅲ 0 0.00
Ⅱ 193 48.16
Ⅰ 129 32.21
合计Total 401 100.00
2.3　开花频率和性比　苏铁是雌雄异株灌木 ,而且开花需
要很长时间 ,在华东南地区需 10年左右 、华东地区需 30年
左右 ,而华北地区需要 60年或更长时间 [ 1] 。调查研究区域
的篦齿苏铁由于人为采挖的原因 , Ⅲ级 、Ⅳ级 、Ⅴ级个体的数
量大大减少 ,以致在调查到的 401株篦齿苏铁个体中 ,仅有 5
株开花 ,占总株数的 1.24%;其中 4株为雌花 , 1株为雄花 ,雌
雄株比例为 4∶1。结实个体 2株 ,占总株数的 0.49%。在开
花的个体中 , 4株为Ⅳ级 , 1株为Ⅴ级 ,且都生长在落叶季雨林
中。这表明在自然状态下 , I级(可能包括Ⅲ级)及其以下大
小级的篦齿苏铁不开花 ,为幼年个体。就调查发现的 2株结
实个体看 ,篦齿苏铁单株结实量较多(图 1)。根据统计 ,其
单株结实量可达到 420粒种子。
2.4　空间分布格局　种群的空间分布格局是指组成种群的
个体在其生活空间中的位置状态或布局 。在调查过程中发
现 ,在研究区域内篦齿苏铁的资源分布不均匀 ,多呈成群分
布 ,其个体较集中分布在调查区内最下游的澜沧县境内的大
山乡 、富东乡(澜沧江西岸),而同样是最下游的思茅区境内
(澜沧江东岸)则分布较少;而且 ,越往上游 ,篦齿苏铁的数量
越少 ,在调查区流域中部的镇沅境内尚有少量篦齿苏铁分
布 ,到最上游的景东县境内则缺乏分布。另外 ,在澜沧江一
级支流小黑江 、黑河流域 ,篦齿苏铁的个体分布也较多 ,而在
其他支流则个体较少。因此 ,估计在研究区内的篦齿苏铁种
群的空间分布格局以集群分布为主 ,在少数地段为随机分
布。有些研究表明 ,苏铁种子主要依靠重力来散播 [ 6] 。因
此 ,篦齿苏铁的种子传播是以母体为中心扩散的 ,从而导致
其呈现集群分布 。
1541739卷 25期　　　　　　　　　　　　　　　　曾辉等　澜沧江中下游篦齿苏铁种群结构及其保护对策
图 1　糯扎渡水电站库区蓖齿苏铁单株结实
Fig.1　FructificationofsinglestrainofCycaspectinatain
Nuozhaduhydropowerstation
3　讨论
3.1　篦齿苏铁种群结构的特征　根据研究者 2001年的调
查结果 ,该研究区内篦齿苏铁个体最集中的区域在糯扎渡自
然保护区海拔 800 m以下的区域 ,即糯扎渡水电站坝址附
近 ,面积在约 75 hm2的范围内 ,当时篦齿苏铁的株间距平均
为 3 ～5 m,种群密度高达 400株 /hm2 ,这一带也是篦齿苏铁
的重要分布中心 [ 5] 。但此次调查发现 ,该区域篦齿苏铁的数
量已经急剧减少 ,种群密度大大降低 ,不到 1株 /hm2。张永
夏等认为 ,苏铁植物结实率低 ,繁殖能力差是苏铁植物濒危
的原因 [ 7] ;还有研究认为 ,苏铁自身繁殖生物学的问题导致
其种群密度不断减少 [ 8] 。但是 ,从笔者调查的结果来看 ,篦
齿苏铁单株结实量较多 ,且在林下自然更新幼苗不少。因
此 ,笔者认为 ,使该区域苏铁种群密度减小的主要原因是人
为干扰和破坏 ,包括采挖;毁林开荒 、工程建设等因素导致其
适生生境破坏和面积缩小以及其生境退化和片段化。
在研究区内 ,篦齿苏铁的种群大小级结构不完整 ,尤其
是Ⅲ级个体的缺乏 ,使该区的篦齿苏铁种群成为衰退种群而
成为阻碍篦齿苏铁种群健康发展的 “瓶颈 ”。据访问 ,缺少
Ⅲ级个体的原因主要是人为过度采挖。Ⅰ、Ⅱ级幼龄个体又太
小 ,采挖后要若干年才能长高几公分 ,市场价格不高;而Ⅳ
级 、Ⅴ级个体的植株较高 ,野外采挖和携带难度较大 ,而且易
于被管理部门发现 ,采挖者对此有所顾虑;Ⅲ级个体的植株
地上茎已经形成 ,而且高度小于 10 cm,其大小较适宜野外采
挖和携带 ,不易被发现 ,因而被采挖的主要是Ⅲ级个体的植
株 。这说明如果不对当地野生苏铁资源进行有效保护 ,该区
域的篦齿苏铁有可能会在不久的将来野外灭绝。另外 ,由于
周边居民的开垦种植和各种工程建设的占地 ,使得篦齿苏铁
种群的生境片段化 ,导致篦齿苏铁种群破碎成较小的单元 ,
空间分布格局从明显的集群分布向随机分布转变。斑块面
积越小 ,所能容纳量也就越小。当篦齿苏铁种群破碎成更小
的种群时 ,其灭绝的风险将更大 。
该区域内篦齿苏铁开花和结实的成年个体很少。从已
有的开花个体来看 ,其雌雄比例为 4∶1。这主要是因为当地
篦齿苏铁成年个体被采挖较多 ,数量急剧减少 ,并且分布较
分散 ,传粉受精较难 ,因此结实个体也较少。但是 ,目前项目
区有一定数量的Ⅰ级 、Ⅱ级个体的存在 ,表明当地篦齿苏铁种
群更新良好 ,如果加以有效保护 ,可以提高其种群的成年个
体数量 。
3.2　篦齿苏铁种群的最适生境　调查结果表明 ,澜沧江中
下游篦齿苏铁主要生长在落叶季雨林下 ,伴生物种有绒毛苹
婆 、家麻树 、钝叶黄檀 、白花羊蹄甲 、木棉 、羽叶楸 、西南紫薇
等。在荒地 、农地中 ,原有森林环境丧失之后 ,尽管苏铁的母
树还零星存在 ,但未发现幼苗 ,表明在这样的环境中 ,篦齿苏
铁不能自然更新。换言之 ,篦齿苏铁要在林下才能完成自然
更新。调查到篦齿苏铁共 401株 ,分布在半阴半阳坡的最
多 ,达 192株 ,占总株数的 47.85%;分布于向阳坡的株数 149
株 ,占总株数的 37.12%,分布于背阴坡的株数 60株 ,占总株
数的 15.03%。可见篦齿苏铁主要分布在落叶季雨林下 ,且
多数是分布在半阴半阳坡 ,这主要是因为篦齿苏铁喜温暖湿
润的环境 [ 9] ,而且其种子的萌发需要一定的荫蔽环境 ,半阴
半阳坡面正好是苏铁生长和更新的最适生生境 ,因此有较多
数量的分布。另外 ,调查区海拔 640 ～ 660 m范围内篦齿苏
铁的数量最多 ,有 314株 ,占总株数的 78.22%;海拔 640 m
以下有 84株 ,占总株数的 20.86%;海拔 660 m以上分布较
少 ,仅有 3株 ,占总株数的 0.92%。
3.3　篦齿苏铁种群的受胁因素
3.3.1　人为采挖对野生种群结构的影响。苏铁在园林绿化
中有重要价值 ,市场价格较高 ,加上根系较浅 ,野外取挖容
易 ,所以一直都被大肆采挖 ,尤其使较大植株急剧减少。调
查所见 ,调查区域的百姓普遍将篦齿苏铁移至家中种植;不
法人员更是直接雇请当地村民从山上挖取。当地农户反映 ,
2001年以前 ,糯扎渡一带的澜沧江两岸随处可见篦齿苏铁分
布。但是 ,此次调查仅见到零星分布。据估计 ,到 2009年 8
月 ,在糯扎渡自然保护区海拔 800m以下的 100hm2区域内 ,
被采挖的篦齿苏铁超过 1 100株 。人为采挖不但直接减少了
野生种群的大小 ,而且还改变了野生种群结构 ,使开花结实
的成年个体减少 ,自我繁衍困难。
3.3.2　人类生产和建设活动对生境的破坏。近年来 ,调查
区域内居民大量开垦澜沧江边非保护区区域 ,种植橡胶 、咖
啡 、茶叶等经济作物 ,使得篦齿苏铁适生生境面积减少和片
段化 ,其种群破碎成较小单元。另外 ,由于当地居民大多为
少数名族 ,生活和生产方式落后 ,放火烧山等生产方式还存
在 ,使得大片森林林下植物被毁。这在很大程度上减少了林
下苏铁的数量。此外 ,近 20年来 ,澜沧江干流及支流先后建
立了很多大 、中 、小型水电站。大型的如景洪电站 、大朝山电
站 、漫湾电站 、小湾电站及糯扎渡电站等。糯扎渡水电站的
建设对其淹没区域内的植被和植物将是毁灭性的 [ 10] 。这次
调查到的篦齿苏铁全都出现在糯扎渡电站水库的淹没区内。
这意味着糯扎渡电站一旦开始蓄水 ,这些苏铁将会全部被淹
没 ,该区域篦齿苏铁将会面临灭绝的危险。生境散失是篦齿
苏铁受危险的又一重要因素 。
3.3.3　啮齿动物啃食对个体的损害。调查发现 ,由于篦齿
苏铁髓部淀粉含量较多 ,常常被老鼠啃食 ,使得一部分个体
地上部分死亡 ,失去开花结实有性繁殖的能力 。
3.4　保护对策
(1)由于人类的过度采挖和人类工农业生产建设的生境
15418 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2011年
占用是导致糯扎渡库区篦齿苏铁濒危的最主要因素 ,因此 ,
减少人类的干扰和生境占用 ,是保护篦齿苏铁种群繁衍最主
要和最根本的对策。
(2)加大篦齿苏铁野生资源的调查力度 ,进一步明确其
资源总量 、分布现状和动态变化。经过 2次详细的调查 ,已
基本明确澜沧江中下游流域篦齿苏铁的数量 ,但是调查区外
篦齿苏铁数量和种群状况不清楚。另外 ,要设立固定观测
点 ,长期监测该种群的生长动态 。
(3)就地保护和迁地保护相结合 ,实施有效的保护行动 。
在糯扎渡水电站淹没区以外 ,且篦齿苏铁分布较多的地方实
施就地保护。迁地保护是对就地保护的一个补充 [ 11] ,将糯
扎渡水电站淹没线以下的野生篦齿苏铁迁移到淹没线以上
便于管理的和生境相似的地段 ,设立保护点进行保护。目前
糯扎渡水电站已经建立珍稀保护植物种植园 ,用于该水电站
淹没区珍稀保护植物的迁地保护 ,而且移栽了一部分篦齿苏
铁 。但是由于该种植园面积较小 ,仅约 7 hm2 ,而需要迁地保
护的物种和个体数量较多 ,不能将淹没区内的所有篦齿苏铁
全部迁地保护 。应该将它们再迁移到其他植物园 、森林公园
等种植 ,今后可再将其回归自然 。
(4)开展人工繁殖 、遗传多样性和生理生态学等方面的
科学研究 ,为有效保护 、科学开发和持续利用提供技术支撑 。
由于该区域苏铁的分布较分散 ,有些区域成斑块状 ,并且斑
块之间距离较远 ,使得不同斑块间篦齿苏铁缺乏基因交流 ,
如果采取不同斑块间人工授粉 ,可以实现种群间的基因交
流 ,保护其遗传多样性。开展遗传多样性研究有助于了解该
物种在生境的不断变化中不同种群的遗传多样性的变化情
况 [ 12] ;研究篦齿苏铁植物的生理生态学特征 ,不但可以为该
物种的保护提供更科学的依据 ,还可以为其选择适宜生境提
供更有利的依据 ,有利于苏铁的长远保护。
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因子提取法 ,经平均正交旋转的因子负荷矩阵进一步分析 ,
主成分 1主要包括 D5-8、体高 、D3-6、D5-6 、D3-5、D7-8、D9-10 、
D4-6 、尾柄高 、D9-8和 D5-4 ,即主要反映鱼体垂直轴向形态变
化;主成分 2主要包括 D8-10、D6-8、D6-7、尾柄高 、D9-8、体长 、
D7-8 、D5-4和 D5-6 ,即主要反映鱼体尾部变化;主成分 3主要
包括头长 、D2-4、吻长和 D1-4 ,即主要反映鱼体头部变化。
3　讨论
(1)传统形态学的测量方法是通过对鱼类个体的可数性
状和可量性状的大量测定 ,采用生物统计方法进行分析和判
别 。而框架测量是通过对鱼体外形轮廓若干坐标点之间间
距的测定 ,采用多元分析来描述鱼类的外部轮廓特征的一种
方法 。描绘鱼类特征框架图能更直观 、精确地反映鱼类不同
种或同一物种不同种群外部形态的差异 ,为制定鱼类原种 、
良种的形态特征指标提供更科学的依据 [ 4-5] 。
(2)鲤鱼 4个群体的形态变异可能与其群体进化有关 。
聚类图显示 ,黄河鲤鱼和野生四鼻须鲤鱼聚在一起 ,形态特
征最为相近 ,这与基于微卫星分子标记的研究结果相一
致 [ 6] 。这一结果可能与微山湖的形成 、演变有关 ,据史料分
析记载 [ 7] ,微山湖的形成主要是由于历史上黄河屡次浸淮 、
浸泗 ,黄河水携带大量泥沙在此长期淤垫 ,抬高的地面逐渐
向东推移而受湖东山丘高地阻拦 ,泛流滞储所致。 1949年以
后国家开始全面清理微山湖 ,开挖了运河航道 ,修建湖周大
堤 ,泛流湖变成人控湖 ,并形成了微山湖特有的水环境特征
与鱼类区系组成 [ 8] 。现四鼻须鲤鱼可能是黄河鲤鱼在微山
湖形成初期或日后微山湖与黄河相通时进入微山湖区的 ,因
此 ,四鼻须鲤鱼群体与现黄河鲤鱼群体有较近的亲缘关系。
同时 ,由于微山湖特有的水环境特征的自然选择 ,四鼻须鲤
鱼已在遗传组成上与黄河鲤鱼存在一定差异 [ 8] ,并成为微山
湖区特有的鲤鱼地方品系。
(3)养殖四鼻须鲤鱼在形态上和其他 3个群体分不开 ,
可能与人工选择及群体混杂有关。分子遗传学也显示养殖
四鼻须鲤鱼群体已出现了种质混杂现象 [ 6] ,因此 ,为了更好
地保护微山湖四鼻须鲤鱼野生群体种质资源 ,对目前养殖群
体繁殖亲本进行筛选 、鉴别和种质提纯工作显得十分迫切。
苏州吴淞江群体虽是野生群体 ,但在聚类图上与养殖四鼻须
鲤鱼群体聚为一支 ,在主成分分析时与其他几个群体又分不
开 ,表明苏州吴淞江群体也可能是一个混杂群体。事实上 ,
近年来鲤鱼新品种尤其是杂交品种的推广已对一些地方鲤
鱼资源的管理形成了一定影响 [ 9] 。
参考文献
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1541939卷 25期　　　　　　　　　　　　　　　　曾辉等　澜沧江中下游篦齿苏铁种群结构及其保护对策