全 文 ：彩叶树种是近年来园林绿化和盆栽观赏中应用极
为广泛的一类树种，它以其丰富多彩的可供观赏的叶
色极大地丰富了园林景观 [1,2]。红叶石楠（Photinia
frasery Dress）是蔷薇科石楠属杂交种的统称，常绿小
乔木，因其鲜红色的新梢和嫩叶而得名[3]，作为一种新
兴的彩叶树种被广泛看好。目前对彩叶树种在正常生
长状态下的光合生理特性已有了一些研究[4~6]。干旱是
影响植物生理代谢和生长发育的重要因子之一，因此
研究干旱胁迫对红叶石楠膜伤害和光合特性的影响，
不仅对揭示彩叶植物的逆境光合生理机制有理论价
值，而且对指导红叶石楠的栽培管理和园林绿化有一
定的参考价值。
1材料与方法
1.1材料与处理
试验于2005年10月在南京农业大学进行，选用
长势一致的1年生红叶石楠扦插苗栽植于直径30cm、
高28cm的塑料盆中，每盆2株。基质的配比及比例为
园土:泥炭土:蛭石=7:7:6，土壤PH值为5.6，田间最大
基金项目:江苏省省级综合性农业科技示范园项目“江阴阳光生态农林科技示范园区建设”[苏农计（2003）50号]；农业科技示范推广项目“彩叶树种
的引选与容器育苗标准化繁育技术的示范推广”(BC2005344)资助。
第一作者简介：陈卫元，男，1958年出生，扬州环境资源职业技术学院副教授，主要从事观赏植物的研究与教学。通信地址：225127 江苏省扬州市润扬
南路33号扬州环境资源职业技术学院教务处。Tel:0514-7432018。
通讯作者:姜卫兵，男，教授。主要从事园艺园林树种资源、栽培生理的教学、科研和园林规划设计工作，发表论文60余篇。Tel：025-84396964，
E-mail: weibingj@sohu.com。
收稿日期:2007-05-13，修回日期：2007-06-12。
干旱胁迫对红叶石楠叶片光合生理特性的影响
陈卫元 1,曹 晶 2,姜卫兵 2
（1扬州环境资源职业技术学院，扬州 225127；2南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要:对不同程度干旱胁迫下红叶石楠的叶片膜伤害和光合生理特性进行了研究。结果表明,随着干
旱程度的增加,叶片含水量、光合色素含量以及净光合速率等生理指标都有不同程度的下降,而花青
素含量、丙二醛含量和细胞膜透性大幅增加。在轻度干旱下,净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度同
步下降,光合受抑的主要限制因子为气孔因素;中度、重度干旱胁迫下,净光合速率、气孔导度下降的
同时,胞间CO2浓度上升,此时光合受抑的主要限制因子为非气孔因素。
关键词:红叶石楠;干旱胁迫;光合特性
中图分类号:S687文献标识码:A
Effects of Drought Stress on Photosynthetic Characteristics of Photinia frasery Dress
ChenWeiyuan1,CaoJing2,JiangWeibing2
(1Yangzhou Vocational College ofEnvironment and Resources,Yangzhou225127;
2College ofHorticulture,NanjingAgricultural University,Nanjing210095)
Abstract:Effectsofdroughtstressonthemembraneinjuryand photosyntheticcharacteristicsin theleavesof
Photinia fraseryDresswerestudied.Theresultsshowedtherelativewatercontent,chlorophyllandcarotonoid
contents and net photosynthetic rate (Pn)in leaves ofPhotinia fraserydecreased with ggravation ofdrought
stress, while the content ofanthocyanin, Malondialdehyde and the membrane permeabilityinhanced signifi-
cantly.Underlightdroughtstress,Pn,stomatalconductance(Gs)andintercellularCO2concentration(Ci)de-
creased atthesametime, sothe photosynthetic inhibition was due tostomatal limitation. Under moderate and
severedroughtstress,CiincreasedwithdecreaseofPnandGs,indicatingth photosyntheticinhibitionresulted
fromnon-stomatallimatation.
Key words: Photinia fraseryDress,D oughtstress,Photosyntheticcharacteristics
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持水量为62.45%。干旱胁迫按Hasio（1973）的方法[7]划
分以下4个处理：（1）对照（CK）：土壤相对含水量45%
~50%（相当于田间最大持水量的72%~80%）；（2）轻度
干旱：土壤含水量35%~40%（相当于田间最大持水量
的56%~64%）；（3）中度干旱：土壤含水量25%~30%
（相当于田间最大持水量的40%~48%）；（4）重度干旱：
土壤含水量8%~12%（相当于田间最大持水量的13%
~19%）。从开始控制水分起，至达到设定的含水量大约
需要2~3周；在此期间每天下午17:00用称重法控制
土壤水分含量。每个处理设5个重复。在土壤含水量达
到设定处理要求后3d内，测定各项指标。
1.2生理指标测定
1.2.1叶片相对含水量测定：（鲜叶重-干叶重）/鲜叶
重×100%。
1.2.2丙二醛（MDA）参照李合生等[8]的方法。
1.2.3细胞膜透性测定：称取叶片0.5g放入带塞的玻
璃试管中，并加10ml蒸馏水，在常温下浸泡24H，取出
后测定上清液的电导率，即为处理电导率；接着将上
清液倒回，在沸水下煮 20min，冷却后再测电导
率，即为煮沸电导率。膜透性 =（处理电导率/煮沸
电导率）×100%。
1.2.4光合指标测定：选择晴朗无风的日子，于上
午 9:00~10:00分别选取从枝条顶端下数第4片生长
良好的成熟叶，用CIRAS-1型光合测定系统采用开放
式气路测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速
率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）等参数。每次测定5次重
复。光合测定时光照强度均为1000μmol/(m2·s)（人工
光源），CO2浓度为380±10μl/L。
1.2.5 Pn的光响应曲线：设定叶室CO2浓度为（380±
10）μl/L，将光照强度（PFD）在 0~2000μmol/ (m2·s)
范围内设定梯度，测定PFD- Pn曲线。通过曲线求出
光补偿点和饱和点。将PFD在0~200μmol/(m2·s)范
围内的测定值进行直线回归，斜率即为表观量子效率
（AQY）。Pn的CO2响应曲线：设定光照强度为1000
μmol/(m2·s)，将CO2在0~200μl/L范围内的测定值
进行直线回归，斜率即为羧化效率（CE）。
1.2.6色素含量测定：采摘与光合测定部位相近的叶片
带回实验室进行分析，光合色素测定参照苏正淑等的
方法[9]：称取0.2g左右的叶片，剪碎采用混合液（丙酮:
乙醇=1:1）提取24h后比色；测定花色素苷相对含量
时，称取0.2g左右叶片，剪碎后采用1%盐酸甲醇溶液
浸提。以每克鲜重叶片在20ml提取液中的0.1个吸
光度为1个色素单位[10]。
2结果与分析
2.1干旱胁迫下红叶石楠叶片相对含水量、丙二醛含
量和细胞膜透性的变化
由表1可见，随干旱程度的加重，红叶石楠叶片相
对含水量逐渐降低；轻度、中度、重度干旱胁迫下的叶
片含水量分别比对照降低了9.02%、 0.11%、50.93%，
且处理间差异显著。另一方面，干旱胁迫显然造成了叶
片的膜伤害；尤其在中度和重度干旱下，叶片丙二醛含
量和细胞膜透性显著增大。重度干旱下丙二醛含量比
对照升高37.1%，膜透性增加了113.91%。
丙二醛含量和细胞膜透性是反映细胞膜脂过氧化
和膜伤害的重要指标[11]。相关性分析表明，二者间呈显
著正相关（r=0.9973﹡）。由此可见，干旱胁迫加重了膜
脂过氧化程度，使细胞膜伤害加重，离子外渗增多，从
而导致细胞膜透性增加。
2.2干旱胁迫下红叶石楠叶片色素的变化
由表2可见，干旱胁迫下叶绿素总量显著下降，处
理与对照间差异显著；轻度、中度、重度干旱处理间的
含量差异也达显著水平。另一方面，干旱程度越重，叶
片类胡萝卜素含量越低，处理与对照间差异达极显水
平，重度与中度和轻度干旱间差异也达显著水平。而花
青素含量则随干旱程度加重明显增加，且中度、重度干
旱与轻度干旱和对照间差异显著。总叶绿素/类胡萝
卜素比值先降低后增加，说明在中度干旱之前，叶绿素
的分解速度大于类胡萝卜素，重度干旱时类胡萝卜素
的分解速度大于叶绿素；总叶绿素/花青素比值随着
干旱程度的提高而降低，且处理与对照间存在极显著
表1干旱胁迫对红叶石楠叶片含水量、MDA含量和细胞膜透性的影响
注：同行内不同大写字母代表差异P<0.01，小写字母代表差异P<0.05。
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注：同列内不同大写字母代表差异P<0.01，小写字母代表差异P<0.05。
差异。
2.3干旱胁迫对红叶石楠叶片光合作用基本指标的影
响
表3显示，干旱胁迫明显抑制了红叶石楠叶片的
光合作用，对照、轻度、中度、重度干旱处理间净光合速
率的差异达极显著水平；而重度干旱胁迫的蒸腾速率
才与对照及轻度和中度干旱处理间呈极显著差异。水
分利用效率也随干旱程度的增加而降低，但主要是净
光合速率的大幅下降所致。此外，气孔导度、气孔限制
值随着干旱的加剧而降低，细胞间隙CO2浓度则随之
升高。其中在重度干旱胁迫下，气孔导度、气孔限制值
的下降幅度和胞间CO2浓度的上升幅度最大，均与对
照和轻度干旱呈极显著差异。
综上所述，轻度胁迫下净光合速率降低的同时，气
孔导度、胞间CO2浓度下降，而气孔限制值有所上升，
说明此时净光合速率的下降主要受气孔限制；随着胁
迫程度的进一步加剧，气孔导度、气孔限制值开始下
降，而胞间CO2浓度大幅上升，且重度干旱的气孔导
度、胞间CO2浓度、气孔限制值与对照和轻度干旱间
存在极显著差异，因此，中度和重度干旱下的光合抑制
表2干旱胁迫对红叶石楠叶片光合色素的影响
主要受非气孔因素影响。
2.4干旱胁迫下红叶石楠叶片净光合速率对光照和
CO2的响应
由表4可知，干旱胁迫下叶片表观量子效率、羧
化效率均显著下降，并随干旱程度的加剧而降低。
其中重度干旱下叶片表观量子效率、羧化效率与
中度和轻度干旱处理间呈极显著差异，表明红叶
石楠叶片的光合效能明显受到抑制。另一方面，随
干旱程度的加剧，红叶石楠的光饱和点显著下降，
而光补偿点显著升高，处理间及与对照间存在极
显著差异。由此可见，干旱导致红叶石楠的光适应
范围变小。
表3干旱胁迫对红叶石楠叶片光合指标的影响
注：同列内不同大写字母代表差异P<0.01，小写字母代表差异P<0.05。
表4干旱胁迫下红叶石楠叶片净光合速率对光照和CO2的响应
3讨论
干旱胁迫抑制植物光合作用，已得到大量试验的
证明[12~14]。研究表明，轻度干旱即可导致红叶石楠叶片
膜系统的明显伤害及叶绿素含量的显著下降；且净光
合速率、表观量子效率、羧化效率也显著降低，气孔导
度也同步下降，但气孔限制值上升，说明轻度干旱导致
了气孔关闭，限制了CO2的吸收，光合能力因CO2不
足受到抑制，因此光合能力下降的主要影响因素是气
注：同列内不同大写字母代表差异P<0.01，小写字母代表差异P<0.05。
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孔限制。而在中度和重度干旱下，细胞的膜系统受损伤
加重，光合色素含量显著减少，且丙二醛含量和膜透性
的上升与总叶绿素含量的下降存在显著负相关（r分
别为-0.9873﹡和-0.9962﹡），表明光合膜受损程度增
大，可能促使叶绿素分子从叶绿素复合蛋白中暴露，更
易与O2接触，促进活性氧的生成，从而进一步加剧光
合色素的降解和光合膜的损伤[15]，并导致净光合速率、
水分利用效率、表观量子效率和羧化效率的显著降低。
此外，中度和重度干旱下光饱和点下降和光补偿点上
升的幅度明显增大，叶片光强适宜范围缩小，产生光抑
制的可能性增大，加之类胡萝卜素的分解速度大于叶
绿素（重度干旱下总叶绿素/类胡萝卜素的比值先降
低后增加），因而使光保护作用受到削弱，自由基伤害
加剧，可能直接导致光合器官结构和功能的破坏以及
细胞内物质能量代谢的失调，成为导致净光合速率下
降的非气孔限制的主要原因[16]。因此干旱胁迫下红叶
石楠光合受抑的限制因子主要包括气孔因素和非气孔
因素。
花青素是红叶石楠的主要呈色色素。试验结果表
明，红叶石楠在干旱胁迫下的花青素含量远远高于对
照水平，且随着胁迫程度的增加而增大，与孙明霞等[17]
在豇豆幼苗和黄栌的研究结果一致；因此可以认为，干
旱胁迫是诱导红叶石楠叶片中花青素积累的因素之
一，适度干旱可使红叶石楠叶色更加红艳。
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（责任编辑:李碧鹰）
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