全 文 ：第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150102
收稿日期: 2014 － 04 － 30; 修回日期: 2014 － 12 － 10。
基金项目: 林业公益性行业科研专项项目(201104045) ; 国家自然科学基金项目(31470644)。
* 王得祥为通讯作者。
秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性*
张明霞1 王得祥1 康 冰2 张岗岗1 刘 璞2 杜焰玲2 于 飞1
(1． 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 2． 西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 712100)
摘 要: 【目的】分析秦岭林区华山松天然次生林群落乔木层、灌木层、草本层各优势种群的种间关联性，揭示群
落发育过程中不同种群之间相互作用的内在关联，以期阐明群落发展与演替和种对间关联性内在规律，为秦岭林
区华山松群落可持续经营管理提供理论依据。【方法】选取秦岭山地火地塘林区典型华山松天然次生林群落，基于
2 × 2 列联表，采用方差比率法测定乔木层、灌木层和草本层各优势种群间的总体关联性;利用 χ2检验和 Jaccard 指
数表征乔木层 15 个优势种群、灌木层 19 个优势种群、草本层 15 个优势种群间的种对关联程度及显著性。【结果】
华山松天然次生林群落乔木层、灌木层和草本层优势种群间的总体关联性分别表现为不显著正关联、不显著负关
联和显著正关联;χ2检验结果显示该群落乔木层、灌木层和草本层均以正关联种对数占绝对优势，分别达 81． 9%，
77． 2%和 85． 7%，负关联种对数次之，分别为 15． 2%，13． 5%和 4． 8%，无关联种对数较少，极显著和显著正关联种
对数分别为 11，2 和 5 对，极显著和显著负关联种对数分别为 13，2 和 1 对;Jaccard 指数结果与 χ2检验结果高度一
致，该群落 3 个层次 Jaccard 指数较高的种对基本都表现为极显著和显著正相关;青榨槭和千金榆、青榨槭和刺叶
栎、刺叶栎和少脉椴、山蚂蝗和刚毛忍冬、野草莓和牛尾蒿种对 JI 值 ＞ 0． 6，二者之间存在一定的依赖关系，其余种
对 JI 值较小。【结论】秦岭山地华山松天然次生林群落乔木层、灌木层、草本层各优势种对间种间关联明显，该群
落总体结构为针阔混交林，物种之间存在一定的独立性，趋于形成一个整体较为稳定的群落。乔木层优势种群种
间联结较松散，具有一定的独立性，但独立程度较低，基本趋于稳定，灌木层优势种群则处于动态演替的不稳定阶
段，草本层优势种群结构较为稳定。综上所述，种间联结性分析可以作为探讨森林群落稳定性与演替过程中种间
关系动态变化的有效途径，实践中应将正联结性较强的树种作为生态树种加以保护，以缩短秦岭山地华山松天然
次生林演替的进程。
关键词: 秦岭山地; 种间联结; 方差比率法; 华山松; 天然次生林
中图分类号: S718. 5; Q948. 1 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0012 － 10
Interspecific Associations of Dominant Plant Populations in Secondary
Forest of Pinus armandii in Qinling Mountains
Zhang Mingxia1 Wang Dexiang1 Kang Bing2 Zhang Ganggang1 Liu Pu2 Du Yanling2 Yu Fei1
(1 ． College of Forestry，Northwest A ＆ F University Yangling 712100;
2 ． College of Life Science，Northwest A ＆ F University Yangling 712100)
Abstract: 【Objective】The study of interspecific associations of dominant plant populations respectively in the layers of
tree，shrub and herb in communities of secondary natural forest of Pinus armandii in Qinling Mountains is to reveal the
inherent links of interactions among different populations during the process of community development，to clarify the
natural rules of community development in relation to the succession and interspecific association，and to provide the
theoretical basis for sustainable management of forest communities of P． armandii in Qinling Mountains．【Method】Typical
communities of secondary natural forest of P． armandii in Huoditang Forest Farm in Qinling Mountains were selected for
the studies． 2 × 2 contingency tables of species presence / absence data were used as the basis for the analyses of overall
interspecific associations among dominant plant populations in different layers of tree，shrub and herb using the variance
ratio method． χ2 test and Jaccard index were used to characterize interspecific associations of 15 tree species，19 shrub
species and 15 herb species．【Ｒesult】In the community of secondary natural forest of P． armandii， the overall
interspecific associations among dominant plant populations respectively in tree，shrub and herb layers displayed non-
第 1 期 张明霞等: 秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性
significant positive，non-significant negative and significant positive correlations． The χ2 test showed positive correlations
of majority of species-pairs in all layers of tree，shrub and herb，accounting for 81． 9%，77． 2%，and 81． 9%，
respectively; followed by negative correlations of species-pairs accounting for 15． 2%，13． 5%，and 1． 8% respectively．
Only few species-pairs displayed no correlations． The numbers of species-pairs with extremely significant or significant
positive correlations in the 3 different layers were 11，2，and 5，respectively，while those of extremely significant or
significant negative correlation were 13，2，and 1 respectively． The JI values were highly consistent with the results of χ2
test，indicating that the species-pairs in 3 different layers with higher JI values had extremely significant or significant
positive correlations． Among those species-pairs，the JI values of Acer davidii and Carpinus cordata，A． davidii and
Quercus spinosa，Q． spinosa and Tilia paucicostata，Desmodium elegans and Lonicera hispida，Fragaria vesca and
Artemisia dubia were greater than 0． 6，indicating interdependency between each of the species-pairs． The JI values of the
rest were smaller． 【Conclusion】The interspecific association of species-pairs in tree，shrub and herb layers in community
of secondary forest of P． armandii in Qinling Mountains was obvious． The overall community structure was mixed forest
with certain independence among main plant species and tending to form a relatively stable community as a whole． In the
tree layer，the interspecific association was relatively weak with certain independence，to a low extent though． The
structure at tree layer tended to be stable． In the shrub layer，however，the dominant population was at an unstable stage
with dynamic succession． The population structure of herb layer was stable． To conclude，the analyses of interspecific
association can be used as an effective way to detect the stability of forest communities and the dynamic changes of
interspecific relations during the process of succession． In practice，tree species with higher positive correlations should be
protected as ecological species for shortening the succession process of communities of secondary natural forest of P．
armandii in Qinling Mountains．
Key words: Qinling Mountains; interspecific association; variance ratio method; Pinus armandii; secondary forest
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
联性，包括空间分布关系，同时隐含物种之间的功能
依赖关系(陈玉凯等，2011)，是森林群落重要的数
量和结构特征之一(李新荣，1999)，是各物种在不
同生境中相互影响和作用所形成的有机联系的反映
(史作民等，2001)。种间关联研究是群落结构稳定
程度与群落演替的重要基础(王伯荪等，1985; Dale
et al．，1991)，能够有效地反映物种在群落中的分布
情况、对环境因子的适应性和在环境因子作用下的
种间关系，有助于分析群落发育过程中种群之间的
相互作用，表征优势种群的地位，对正确认识群落结
构、功能和演替趋势有重要意义(奇凯等，2010)。
华山松(Pinus armandii)属松科(Pinaceae)常绿
乔木，为我国特有树种，其树体高大挺拔、针叶苍翠、
冠形优美、生长迅速、耐寒力强，能适应多种土壤，最
宜深厚、湿润、疏松的中性或微酸性壤土(杨恩让
等，2013)，是目前秦岭山地分布的主要针叶树种之
一。由于盗伐、采集松果，并且受到华山松大小蠹
(Dendroctonus armandi ) 和 松 疱 锈 病 ( Cronartium
ribicola)的危害，华山松在秦岭的分布日益减少(兰
国玉等，2005)。近年来，许多学者比较了秦岭华山
松的次生林和人工林(彭舜磊等，2009)，包括混交
林的效益(兰国玉等，2005)、种群数量特征、种群分
布格局及林隙特征 ( Lan et al．，2007 )、更新特征
(Kang et al．，2011)等，但尚无研究报道秦岭山地华
山松天然次生林群落优势种群的种间联结性。本研
究探讨秦岭华山松天然次生林群落各层次主要种群
的关联性，以期为进一步深刻理解华山松群落的更
新演替、稳定性和可持续经营管理提供理论依据。
1 研究区概况
华山松是我国森林的主要组成树种之一，是松
属中海拔分布最高的一种，在秦岭山地分布普遍且
以南坡中西段居多。依据华山松天然次生林在秦岭
的主要分布范围，本研究选取宁陕火地塘林区的华
山松天然次生林 ( 108° 20—108° 39 E，33° 18—
33°28N)作为研究区域。该区域属秦岭中段南坡，
海拔 1 420 ～ 2 474 m，年降水量 900 ～ 1 200 mm，年
均气温 6. 5 ℃，≥10 ℃年积温 2 200 ～ 3 100℃，全年
无霜期 178 天，年日照时数 1 100 ～ 1 300 h，为北亚
热带向暖温带过渡气候区。主要土壤类型为花岗岩
和片麻岩母质发育形成的山地棕壤 (彭舜磊等，
2009)。区内植被为 20 世纪 60 ～ 70 年代主伐后恢
复起来的天然次生林，森林覆被率 92%。
华山松天然次生林内的主要混交树种和伴生树
种 有 铁 杉 ( Tsuga chinensis ) 和 油 松 ( Pinus
31
林 业 科 学 51 卷
tabulaeformis) 等针叶树种及漆树 ( Toxicodendron
vernicifluum)、红桦 ( Betula albo-sinensis )、青榨槭
( Acer davidii )、锐 齿 栎 ( Quercus aliena var．
acuteserrata)和华椴( Tilia chinensis)等阔叶树种，群
落郁闭度 0. 4 ～ 0. 8。下木和灌木层主要种类为木
姜子( Litsea pungens)、梾木( Swida macrophylla)、柳
(Salix matsudana )、榛 ( Corylus heterophlla )、蔷薇
(Ｒosa tsinglingensis)、毛樱桃(Cerasus tomentosa)、珍
珠 梅 ( Sorbaria sorbifolia )、绣 线 梅 ( Neillia
thrysiflora)、悬钩子 ( Ｒubus corchorifolius)、绣线菊
(Spiraea japonica)、陇东海棠(Malus kansuensis)、胡
枝子( Lespedeza bicolor)、菝葜 ( Smilax china)、小檗
(Berberis thunbergii)、卫矛(Euonymus alatus)和忍冬
(Lonicera japonica)等，平均盖度 51. 5%，平均高度
2. 1 m。草本层主要种类为苔草(Carex lanceolata)、
重楼(Paris polyshalla)、羊茅(Festuca japonica)、早熟
禾(Poa onnua)、唐松草(Thalictrum aquilegifolium)、
美观马先蒿 ( Pedicularis decora )、鹿蹄草 ( Pyrola
rotundifolia)、山酢浆草 ( Oxalis griffithii )、牛尾蒿
(Artemisia dubia)和三褶脉紫菀(Aster ageratoides)等，
平均盖度 43. 5%，平均高度 19. 2 cm。
2 研究方法
2. 1 野外调查
在火地塘林区选取 8 块 20 m × 30 m 的华山松
群落典型样地，分别在每块乔木样地中心及四角设
置 5 个 5 m × 5 m 的灌木样方及 5 个 2 m × 2 m 的草
本样方。在乔木样地内，主要调查乔木的种类、株
数、胸径和树高以及幼苗幼树的高度和基径; 在灌
木和草本样方中，主要调查灌木和草本植物的种类、
盖度、分布和生长状况。
2. 2 数据处理
对调查各指标值进行标准化处理得到标准化值
(孙中伟等，1996)，用 Excel 2007 和 SPSS 13. 0 软
件对华山松天然次生林各指标进行关联矩阵分析，
并绘制种间关联的 χ2 检验和 Jaccard 指数半矩
阵图。
2. 2. 1 总体关联性分析 利用 Schluter(1984)
提出的零联结模型导出方差比率，测定多物种间的
总体关联性。先进行零假设，即种群间无显著关联，
按下列公式计算检验统计量:
δ2T = ∑
s
i = 1
Pi(1 － Pi);
S2T = (1 /N)∑
N
j = 1
(Tj － t)
2;
Pi = ni /N;
VＲ = S2T / δ
2
T。
式中: S 为总物种数; N 为总样方数; Tj为样方 j 内
出现的研究物种总数; ni为物种 i 出现的样方数; t
为样方中物种的平均数; Pi为物种 i 出现的频度;
ST为所有样方物种数的方差; δT为所有物种出现频
度的方差; VＲ 为群落内植物种间的总体关联指数。
在独立性假设条件下 VＲ 期望值为 1，若 VＲ ＞ 1，
表示物种间表现为正关联; 若 VＲ ＜ 1，表示物种间表
现为负关联。由于种间的正负关联可以相互抵消，故
采用统计量 W(W = VＲ × N)来检验 VＲ 值偏离 1 的
显著程度。若物种间关联性不显著，则 W 落入 χ2 分
布界限( χ20 ． 95 N ＜W ＜ χ
2
0 ． 05 N)内的概率为 90%。
2. 2. 2 种间关联性分析 χ2 统计量通常用于测定
实测值与在概率基础上的预期值之间偏差的显著
度，根据 2 × 2 列联表，用 χ2 来测定成对物种的联结
性(Dice，1945)，使用连续性校正公式计算:
χ2 = ad － bc
－ N /( )[ ]2 2N
( ) ( ) ( ) ( )a + b c + d a + c b + d 。
式中: a 为两物种同时出现的样方数; b 和 c 分别为
仅有 1 个物种出现的样方数; d 为两物种均未出现
的样方数。种间关联有 2 种类型: ad ＞ bc 时为正联
结，ad ＞ bc 时为负联结。通常 P ＞ 0. 05(χ2 ＜ 3. 841)
时，认为 2 个种独立分布; 0. 01 ＜ P ＜ 0. 05(3. 841 ＜
χ2 ＜ 6. 635)时，认为种间联结显著;P ＜ 0. 01 ( χ2 ＞
6. 635)时，认为种间联结极显著。
2. 2. 3 种间关联程度的测定 Ochiai ( OI)，Dice
(DI)和 Jaccard( JI)3 个指数均表示种对相伴随出现
的概率和关联程度。当 a = 0 时，取值为 0，表明种
间完全相异，不同时出现在同一样方中;当 a = S(总
种数)时，取值为 1，表示同时出现在样方中，3 个指
数的变化基本一致，且达到了极显著相关 ( P ＜
0. 001)水平 (刘金福等，2001)。故本研究仅采用
Jaccard 指数( JI)来表示种对相伴随出现的概率和
联结性程度:
JI = a
a + b + c
。
当 a = 0，JI = 0，表明两物种不会同时出现在一个样
方中，即无关联; 当 a = N(总样方数)时，JI = 1，表
明两物种同时出现在所有样方中，即关联最紧密。
3 结果与分析
3. 1 华山松群落主要种群间的总体关联性
根据频率统计结果，最终确定参与秦岭华山松
群落关联性分析的乔木层种群 15 个、灌木层种群
41
第 1 期 张明霞等: 秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性
19 个、草本层种群 15 个。由表 1 可以看出: 乔木层
VＲ = 1. 01 ＞ 1，表明物种间总体为正关联; W =
32. 52，落入界限 χ20 ． 95 N ＜ W ＜ χ
2
0 ． 05 N，说明乔木层主
要种群种间总体联结性不显著; 灌木层 VＲ =0. 84 ＜1，
表明物种间总体为负关联，W = 27. 03，落入界限
χ20 ． 95 N ＜ W ＜ χ
2
0 ． 05 N，说明灌木层主要种群种间总
体联结性不显著; 草本层 VＲ = 2. 31 ＞ 1，表明物种
间总体为正关联，W = 68. 16，在 ( χ20 ． 95 N，χ
2
0 ． 05 N)
之外，说 明 草本 层主 要 种 群 种 间 总 体 联 结 性
显著。
表 1 群落各层次主要种群种间的总体关联性
Tab． 1 Overall interspecific associations among dominant plant populations of different hierarchical levels
层次
Hierarchical level
方差比率
Variance ratio(VＲ)
检验统计量
Weight
χ2 临界值
( χ20 ． 95 N，χ
2
0 ． 05 N)
测度结果
Ｒesult
乔木层
Arbor
1. 01 32. 52 (20. 07，46. 19) 不显著正关联
No significant positive correlation
灌木层
Shrub
0. 84 27. 03 (20. 07，46. 19) 不显著负关联
No significant negative correlation
草本层
Herb
2. 31 68. 16 (20. 07，46. 19) 显著正关联
Significantly positive correlated
3. 2 华山松群落主要种群的种对关联性
χ2 统计量值能够比较客观、准确地判断种对联
结的显著性，而 JI 值能体现出 χ2 检验不显著种对
的联结性及其大小。因此，种间联结性研究以 χ2 检
验为基础，用 JI 值检验植物群落的种对联结性。
JI 值的大小在 0 和 1 之间变动，其值越接近 1，
表明该种对的正联结越紧密; 反之，其值越接近 0，
则表明该种对的负联结越强。
3. 2. 1 乔木层种群种对间关联性 用 χ2 检验分析
了 15 种乔木共计 105 个种对关联性，结果见图 1。
在乔木层主要种群中，正关联种对数为 86 对，负关
联种对数为 16 对，无关联种对数为 3 对，分别占总
对数的 81. 9%，15. 2%和 2. 9%。其中，极显著和显
著正关联种对数为 9 对，极显著和显著负关联种对
数为 13 对。显然，大多数树种为正关联，尽管未达
到显著水平;负关联种对数虽然相对较少，但却多达
到极显著和显著关联水平。在显著 － 极显著水平
上，负关联种对略占优势。以上结果说明研究区华
山松群落整体结构稳定，绝大数种对正关联; 同时
该群落中存在关系不稳定因素，仍有一部分负关联
及无关联种对。因此，该群落处在演替的中期，群落
基本稳定，环境资源基本分配合理，但由于人为干扰
等因素使群落中显现出不稳定的迹象。
图 1χ2 检验半矩阵图显示: 华山松与锐齿栎呈
极显著正关联，该种对常形成混交林; 华山松与群
落中其他优势乔木树种呈极显著负关联，说明乔木
层的优势物种间具有较强的相互独立性，该群落处
于演替中期; 锐齿栎与少脉椴(Tilia paucicostata)和
山楂(Crataegus pinnatifida)呈无显著关联，而后二
者呈正关联。
图 1 优势乔木种间 Jaccard 指数半矩阵图显示:
χ2 检验中显著正关联种对的 JI 值都比较高，而显著
负关联种对的 JI 值比较小，说明该 Jaccard 指数在
反映种对之间关联性与关联程度方面较为一致; 3
个种对的 JI ＞ 0. 6，分别为青榨槭和千金榆(Carpinus
cordata)、青榨槭和刺叶栎(Quercus spinosa)、刺叶栎
和少脉椴，其他呈极显著和显著正相关的 JI 值都较
大; JI = 0 的种对均为正关联，说明其关联性较小，
与总体呈不显著正关联的结论一致。
3. 2. 2 灌木层种群种对间关联性 用 χ2 检验分析
了 19 种灌木共计 171 个种对关联性，结果见图 2。
在灌木层优势种群中，正关联种对数为 132 对，负关
联种对数为 23 对，无关联种对数为 16 对，分别占总
对数的 77. 2%，13. 5%和 9. 3%。与乔木层相似，灌
木层优势种群中正关联种对占了很大比例，说明大
部分植物适应华山林下的荫庇环境; 相比之下，无
关联种对比例有所增大，这些植物及负关联植物对
光照的要求较高。其中，极显著和显著正关联种对
数为 2 对，分别是山蚂蝗 (Desmodium elegans)和刚
毛忍冬( Lonicera hispida)、木姜子和峨眉蔷薇(Ｒosa
omeiensis)。山蚂蟥和刚毛忍冬同时生于林缘及高
山草地上，故种群种对的关联性与其生长习性存在
一定的关系。极显著和显著负关联种对数为 2 对，
分别是菝葜和多花木蓝( Indigofera amblyantha)、六
道木(Abelia biflora)和白檀 ( Symplocos paniculata)。
菝葜生于林下、灌丛中，而多花木蓝生于林间，对光
照要求较高。
华山松群落优势灌木层种间 Jaccard 指数半矩
阵图(图 2)显示: JI ＞ 0. 6 的灌木层种对只有山蚂
蝗和刚毛忍冬，表明二者之间存在一定的相互依赖
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林 业 科 学 51 卷
图 1 乔木层优势种间关联性
Fig． 1 Interspecific association of the arbor layer
★: 极显著正关联 Positive correlation with extreme significance; ▲: 显著正关联 Significantly positive
correlated; ☆: 极显著负关联 Negative correlation with extreme significance; △: 显著负关联 Significantly
negative correlated; + : 正关联 Positive correlation; － : 负关联 Negative correlation; ◇: 无关联 Non-
correlation．下同 The same below． 1: 华山松 Pinus armandii; 2: 锐齿栎 Quercus aliena var． acuteserrata; 3: 漆
树 Toxicodendron vernicifluum; 4: 青榨槭 Acer davidii; 5: 千金榆 Carpinus cordata; 6: 刺楸 Kalopanax
septemlobus; 7: 油松 Pinus tabulaeformis; 8: 葛罗槭 Acer grosseri; 9: 刺叶栎 Quercus spinosa; 10: 潺槁木姜子
Litsea glutinosa; 11: 梾木 Swida macrophylla; 12: 少脉椴 Tilia paucicostata; 13: 茅栗 Castanea seguinii; 14:
三桠乌药 Lindera obtusiloba; 15: 山楂 Crataegus pinnatifida．
关系，可以为对方的生存提供有利条件; 尽管正关
联的灌木层种对数多于负关联种对数，但这些正关
联的灌木层种对的 JI 值都较小，说明正关联联结性
较弱; 负关联灌木层种对的 JI 值相对较大，但其联
结性仍比较弱，符合灌木层优势种群总体呈不显著
负关联的结论。
3. 2. 3 草本层种群种对间关联性 用 χ2 检验分析
了 15 种草本共计 105 个种对关联性，结果见图 3。
在草本层优势种群中，正关联种对数为 90 对，负关
联种对数为 10 对，无关联种对数为 5 对，分别占总
对数的 85. 7%，9. 5%和 4. 8%。与灌木层和乔木层
种群相比，草本层种群的种对关联有一定的相似性，
但正关联种对数较前二者有上升趋势，而负关联种
对数的比例呈下降趋势，说明生长在下层的草本植
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第 1 期 张明霞等: 秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性
图 2 灌木层优势种间关联性
Fig． 2 Interspecific association of the shrub layer
1: 卫矛 Euonymus alatus; 2: 菝葜 Smilax china; 3: 美丽胡枝子 Lespedeza formosa; 4: 悬钩子 Ｒubus corchorifolius; 5: 南蛇藤 Celastrus
orbiculatus; 6: 桦叶荚蒾 Viburnum betulifolium; 7: 锐齿栎 Quercus aliena var． acuteserrata; 8: 山蚂蝗 Desmodium racemosum; 9: 刚毛
忍冬 Lonicera hispida; 10: 多花木蓝 Indigofera amblyantha; 11: 木姜子 Litsea pungens; 12: 峨眉蔷薇 Ｒosa omeiensis; 13: 巴山木竹
Bashania fargesii; 14: 青麸杨 Ｒhus potaninii; 15: 野葡萄 Vitis heyneana; 16: 野樱桃 Carya cathayensis; 17: 六道木 Abelia biflora; 18:
白檀 Symplocos paniculata; 19: 盐肤木 Ｒhus chinensis．
物大多适应林下潮湿荫庇的环境。其中，极显著和
显著 正关联草 本种对数为 5 对，分 别 为 青 茅
( Deyeuxia arundinacea ) 和 荻 ( Triarrhena
sacchariflora)、野草莓(Fragaria vesca)和牛尾蒿、茜
草 ( Ｒubia cordifolia ) 和 淫 羊 藿 ( Epimedium
brevicornu)、唐松草和荻、荩草(Arthraxon hispidus)和
东亚羽节蕨(Gymnocarpium oyamense)。极显著和显
著负关联的种对数为 1 对，为青茅和野草莓。林下
的草本植物大多为阴性植物，因此正关联的种对比
较多。在极端微生境中，如林隙下，随机分布的偶见
71
林 业 科 学 51 卷
图 3 草本层优势种间关联性
Fig． 3 Interspecific association of the herb layer
1: 青茅 Deyeuxia arundinacea; 2: 披针叶苔草 Carex lanceolata; 3: 细叶苔草 Carex duriuscula; 4: 风毛菊 Saussurea japonica; 5: 野草莓
Fragaria vesca; 6: 茜草 Ｒubia cordifolia; 7: 唐松草 Thalictrum aquilegifolium; 8: 淫羊藿 Epimedium brevicornu; 9: 荩草 Arthraxon hispidus;
10: 牛尾蒿 Artemisia dubia; 11: 鳞毛蕨 Dryopteris filix-mas; 12: 麦冬 Ophiopogon japonicus; 13: 荻 Triarrhena sacchariflora; 14: 堇菜 Viola
verecunda; 15: 东亚羽节蕨 Gymnocarpium oyamense．
种群种对间无关联。
华山松群落优势草本层种间 Jaccard 指数半
矩阵图(图 3 )显示: JI ＞ 0. 6 的草本层种对只有
野草莓和牛尾蒿，其他极显著和显著正关联种对
的 JI 值也比较大 ( JI ＞ 0. 3 )，表明其具有相同或
相似的生态学习性和生物学特点，对生境的适应
条件基本相同;呈负关联的草本种对只有 10 对，
故草本层总体呈显著正相关。以上结果说明，草
本层物种基本上已进入一个相对稳定或竞争趋
缓的状态。
4 结论与讨论
秦岭山地华山松天然次生林群落总体上表现为
较多的正关联，且优势明显，但显著率较低。其中，
乔木层优势种群显著 －极显著水平上负关联略占优
势，灌木层和草本层则正关联更多。以上结果说明，
秦岭山地华山松天然次生林群落乔木层、灌木层和草
本层结构比较稳定。乔木层优势种群 VＲ = 1. 01 ＞ 1，
虽表现为正关联，但并未达到显著水平，说明其种间
联结较松散，具有一定的独立性，正处于不断完善阶
81
第 1 期 张明霞等: 秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性
段，与海南油杉 ( Keteleeria hainanensis)群落种间关
联性相似(陈玉凯等，2011)。相比之下，灌木层优
势种群则处于动态演替的不稳定阶段。草本层种群
的 VＲ 呈现显著正关联，结构较为稳定。
本研究结果与盖新敏(2005)的结论有相似之
处。盖新敏 (2005) 通过 JI 值分析发现，突脉青冈
(Cyclobalanopsis elevaticostata)天然林多物种总体联
结性表现为不显著的正相关，而 χ2 检验结果未呈现
显著的正联结，12 对呈现极显著的负联结，93 对呈
现显著的负联结。对于 JI 值分析和 χ2 检验 2 种方
法在一定程度上存在矛盾的原因，比较合理的解释
是突脉青冈林中一些种的存在对另一些种存在是有
利的，但有利的程度并不明显。突脉青冈林中乔木
较多，遮荫程度高，有利于一些耐荫树种侵入，与
突脉青冈共享资源; χ2 验结果表明某种树种对突脉
青冈林微环境的需求不太一致，加上环境、营养空
间和资源的有限性而产生竞争和排斥，因而表现出
显著负联结。在本研究中，2 种方法所得结果较为
一致，推测分析为天然次生林华山松群落内，大部分
物种对华山松林下荫庇环境较为适应，并且环境中
可利用资源较为丰富，不存在严重的竞争，群落形成
一个整体较为稳定的群落。
很多学者利用种间关联研究了群落的演替和动
态(黄世能等，2000; 康冰等，2006; 胡文强等，
2013)，结果也表明种间关联关系能够体现群落的
演替阶段(邓贤兰等，2003; 王乃江等，2010)。在
植被群落的演替过程中，由于种内以及种间存在竞
争，群落的结构以及组成成分逐渐趋于稳定，种间关
系也将逐渐趋向于正关联，以实现物种间的稳定共
存(杜道林等，1995; 刘庆等，1996; 谢春平等，
2009; 周先叶等，2000)。本研究的华山松群落属
于秦岭山地天然次生林，种群结构的成熟度和稳定
性较原始林而言存在不足(谭一波等，2012)，可能
会影响群落整体的稳定性。该群落灌木层的物种组
成较丰富，种间竞争比较激烈，加之与乔木层之间光
照、水分等的竞争，造成了灌木层的不稳定结构。草
本层种间竞争较弱，而且和乔木层及灌木层之间几
乎不存在竞争关系。研究认为，在较恶劣的环境下，
如退化严重的草地和位于高寒的黄河源区，群落发
展与演替和种对间关联性并无规律性;但在较温和
的气候区，如亚热带丘陵和温带山地，种间关联特性
可以反映群落演替阶段。另外，本研究不针对 1 年
当中群落动态，属于较大时间尺度，因此忽略群落关
联特性因取样时间的变化。随着群落演替的进展，
物种之间的正关联程度会不断增大，这与物种对群
落的适应和群落对生存物种的选择有关。当一个群
落演替到顶极群落时，构成群落的种类之间往往达
到某种协调，生态位彼此分化，表现出明显的正关联
特性(杜道林等，1995; 胡文强等，2013)。
本研究中，种对间关系是由 χ2 检验和 Jaccard
指数来表现的，二者结果高度一致，华山松群落的 3
个层次中 Jaccard 指数较高的种对基本都表现为极
显著和显著正相关。χ2 检验结果显示，该群落乔木
层、灌木层和草本层均以正关联种对数最多，并且占
绝对优势。乔木层中极显著和显著正关联种对有 9
对，极显著和显著负关联种对有 13 对; 灌木层中极
显著和显著正关联与极显著和显著负关联种对均有
2 对; 草本层中极显著和显著正关联种对(5 对)则
多于负关联种对(1 对)，符合总体关联性分析中草
本层结构稳定这一结论。
综上所述，秦岭山地华山松天然次生林群落 3
个层次种间关联明显，正关联种对有较大优势，在总
体性检验方面表现出一定的松散性。这种松散性可
能是由群落的演替阶段和群落本身的生态学特性造
成的，此外，外界干扰也会降低群落结构的稳定性
(何建源等，2010)。该群落总体结构为针阔混交
林，物种之间存在一定的独立性，但独立程度较低，
其中，乔木层和草本层结构基本趋于稳定，灌木层则
处于动态演替的不稳定阶段。森林种群间的正联结
关系可以作为植被恢复的重要依据，在植被恢复的
过程中将正联结性较强的树种当作生态树种加以保
护，缩短秦岭山地华山松林演替的进程，全面发挥森
林的多种效能。尽管如此，群落中种间关系仍是多
种因子相互作用的结果，短期调查资料和种对间关
联性分析所能揭示的信息以及对森林经营的指导意
义相对有限，全面了解群落结构和物种间相互作用
需要进行深入的长期观测研究。
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