全 文 ：北方园艺 2009(5):133 ～ 136 ·专题综述 ·
兰 花 的 传 粉 与 保 护 研 究
李 　鹏1 , 郑 桂灵1 , 周 　峰2
(1.西南科技大学生命科学与工程学院 ,四川绵阳 621000;2.南京晓庄学院 生命科学系 ,南京 211171)
　　摘　要:兰科植物是被子植物中种类最多的大科之一 ,也是植物保护中的旗舰类群。兰科植
物的多样性更多被认为是适应于多样化的特化传粉者的结果 ,但目前大多数措施仍只对兰科植
物本身或其栖息地进行保护 ,而很少考虑其传粉系统。实际上 ,兰科植物既是资源限制物种 ,也
是传粉者限制类群。兰科植物与其传粉昆虫之间是一种极不对称的关系 ,兰花对其传粉昆虫的
依赖远远大于传粉昆虫对兰花的依赖。因此在对兰花本身采取保护措施的同时 ,要重视对兰花
-传粉者这一传粉系统进行保护。
关键词:兰科植物;繁育系统;生活史;保护
中图分类号:S 682.31　文献标识码:B　文章编号:1001-0009(2009)05-0133-04
　　植物通常具有有性与无性两种繁殖方式 ,其中有性
繁殖因为涉及到遗传重组和变异 ,对于生物的进化具有
重要意义。而传粉是植物有性繁殖的必经阶段 , 从严格
意义上讲 ,花粉由雄性结构传递到雌性结构上的方式 ,
即传粉 ,在很大程度上限定了植物个体间的基因流和群
体的交配方式 ,从而影响了后代的遗传组成和适合度 ,
决定着行有性繁殖的物种两世代间本质的联系。传粉
生物学即是研究与传粉有关的各种生物学特性及其规
律的学科。从 18世纪下半叶 Sprengel对传粉生物学进
第一作者简介:李鹏(1979-),男 ,博士 ,讲师 ,现主要从事植物生态
学和繁殖生物学研究工作。E-mail:pengleep@yahoo.com.cn。
基金项目:国防重点学科实验室重点培育资助项目(07XJGZB17)。
收稿日期:2009-01-10
行系统的研究开始[ 1-2] ,传粉生物学至今已有200多年的
历史。期间虽然经历了两次缓慢发展时期 ,但随着学科
的发展以及相关领域技术和思想的交叉渗透 ,传粉生物
学正处在飞速发展和不断革新的时期[ 3-4] 。目前 ,传粉生
物学除了对传粉过程和吸引昆虫机制的描述与研究之
外 ,与传粉密切相关的繁育系统 、花粉流 、花展示及花粉
限制等问题也纳入了传粉生物学的研究范畴。因此 ,传
粉生物学的研究为理解植物进化的一些关键问题 ,如适
应进化、生殖隔离、物种形成等 ,提供了重要的资料和证
据[ 5-7] ,也为解决保护生物学中的实际问题提供了依
据[ 7-8] 。
　　兰科植物俗称“兰花” ,是被子植物中种类最多的大
科之一 ,全世界约有 700属 20 000 ～ 35 000种 ,广泛分布
于全球热带 、亚热带和温带地区[ 9] 。近数十年来 ,由于
Study on the Shading Impact on Plant
SONG Xiao-lei1 , YANG Hong-yu1 , ZENG Li-qiong2 , DUAN Yu-yun2
(1.School of Life Sciences , Yunnan No rmal University;Kunming , Yunnan 650092 , China;2.Schoo l of Life Sciences and Technology , Kunming
University , Kuming , Yunan 650118 , China;3.Research Institute of Biotechno logy and Germplasm Recourse , Yunnan Academy of Ag riculture
Science , Kunming , Yunnan 650223 , China)
Abstract:In order to adapt to the shade environment , plants change their phy siological and biochemical characteristics
such as chlorophyll content , photosynthetic characteristics , t ranspiration characteristics , stomatal conductance , and pho-
tosynthesis-related enzymes , membrane lipid peroxides , membrane protective enzyme activity , endogenous hormone con-
tent , f ree proline content and anthocyanin content.These changes assured plants to make the most of light energy to
carry out normal life activities under the shade environments.We introduced the progress in the shade impact on plants
growing enviroments ,plants grow th and development , and plants physiological and biochemical characteristics.
Keywords:Plant;Shade;Habitat;Grow th and development;Physiological-Biochemical character;Mineral nutrition
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生物资源的开发 、环境的污染及生境的丧失和破碎化 ,
生物的生存面临严重的挑战。据专家估计 ,在有花植物
中约有 5%～ 10%的物种处于受威胁或濒危之中 ,而兰
花的情况则更为严重[ 10] 。一方面是因为它对环境的要
求比较苛刻 ,多数兰花需要树木作为依附的寓主 ,需要
特定的真菌感染根部 ,适度的遮荫与光照 ,良好的通风
与排水 ,温暖而湿润的气候;另一方面是许多兰花种类
拥有诱人的花朵 ,从而成为商业猎取的目标。正因如
此 ,兰科植物在受保护的濒危物种中占很大的比例。全
世界所有野生兰科植物均被列入《野生动植物濒危物种
国际贸易公约》的保护范围 ,占该公约中应保护植物的
90%以上 ,是植物保护中的“旗舰”类群[ 8] 。我国政府对
兰花保护也十分重视 ,在2001年底正式启动的全国野生
及自然保护区建设工程中 ,兰科植物被作为 15个野生
动植物类群之一 ,列入工程建设的重点。兰科植物拟将
全部被列入《国家重点保护野生植物名录(第二批)》 ,进
而纳入《中华人民共和国野生植物保护条例》的保护范
围。
作为被子植物中最进化的类群 ,绝大多数兰科植物
异花授粉。兰花的结构也与昆虫传粉高度适应 ,并与传
粉昆虫构成了相互作用 、相互依赖的密切关系。兰科植
物的传粉生物学在整个传粉生物学研究中占据着重要
而又独特的地位。达尔文紧接《物种起源》之后成就的
第二本巨著《兰科植物的受精》对兰科植物适应于异花
传粉的技巧做了系统的介绍 ,为自然选择理论和异花受
精优势学说提供了强有力的证据 ,有力地促进了传粉生
物学的繁荣与发展。兰科植物的多样性也更多被认为
是适应于多样化的特化传粉者的结果[ 5-6 , 11-12] 。但是 ,目
前对兰科植物所采取的保护措施大多数仍只对兰科植
物本身或其栖息地进行保护 ,而很少考虑其传粉系统。
现在对兰科植物传粉生物学知识进行介绍的基础上 ,就
兰科植物的传粉生物学与其保护策略之间的关系做了
探讨。
1　兰科植物的繁育系统
兰科植物的繁育系统多种多样 ,其中无融合生殖和
雌雄异株代表了两个极端。迄今为止 ,无融合生殖仅在
Cranichideae亚族中有过报道。因为无融合生殖的一个
重要特征是花中某些与母本基本型相同的二倍体细胞
能够形成胚囊 ,这些胚囊无需受精可直接发育成胚 ,而
绝大多数兰科植物胚囊的形成则需要花粉对柱头的刺
激 ,所以这一繁育方式在兰科植物中是极为少见的。
雌雄异株是雌雄性别功能在个体水平上分离的一
种性系统 ,在雌雄异株种群中一些个体只产生雄花 ,而
另一些个体只产生雌花。在兰科植物中尚未发现真正
的雌雄异株种类 ,但这一繁殖方式可能正在进化之中。
不仅如此 ,兰科植物中存在性别二型的种类也很少。只
在龙须兰亚族 Catasetinae 的 Catasetum和 Cycnoches 2
个属 ,和Mormodes及 Satyrium 2个属少数各种类中存
在雌雄同株或雌全异株现象[ 9] 。
大多数兰科植物是自交亲和物种 ,但却进化出一系
列使雌雄器官隔离的机制来保证异交传粉[ 9 , 11] 。特化传
粉系统的存在使得很多兰科植物的受精后隔离机制相
当脆弱 ,导致许多兰科植物属间都可以人工杂交成功。
许多不同种 、不同属甚至不同科的兰科植物人工授粉可
以杂交结实 ,但在自然界中杂交后代却极少看到 ,也证
明了传粉者特化在保持兰花物种间界限所起的重要作
用[ 5-6] 。
2　兰科植物的传粉机制
2.1　兰科植物的基本传粉过程
在一般情况下 ,当昆虫进入兰花中时首先触碰蕊
喙 ,粘盘因而脱离蕊喙并粘贴于昆虫的身体上 ,当昆虫
退出花朵时拖出整个花粉块。当花粉块暴露于空气中
以后 ,由于花粉团柄或粘盘柄的弯曲或其它形式的运
动 ,会自动调整方向。当昆虫进入下一朵花时 ,花粉团
正好接触到柱头(腔),完成异花授粉。这是一般的传粉
机制 ,实际上 ,兰花的传粉机制多种多样 ,也构成了兰花
研究最有趣和最令人着迷的重要方面。
在兰科植物的传粉过程中 ,有 3个特征对传粉成功
是至关重要的。一是唇瓣的特化及扭转。绝大多数兰
花有一个花瓣特化成唇瓣 ,而且会有个 180°的旋转 ,使
之成为吸引传粉昆虫并立足的平台。唇瓣的倒转可能
是遗传上决定的 ,通过花梗或雌雄群的旋转而成;也可
能由花的重力而成 ,如花序较小 ,唇瓣特大的杓兰。二
是花粉块的形成及运动。大多数兰花的花粉不再是粉
状或团状 ,而是聚集成花粉块。这样昆虫在碰触到雄蕊
时 ,将会把花粉块全部带走 ,提高了传粉效率。而且 ,当
花粉块被昆虫带出以后 ,由于柄的弯曲 ,花粉块自动调
整方向 ,使得昆虫进入下一朵花时 ,花粉块正好接触到
粘性柱头上。大多数兰花正是依靠这种精妙的机制完
成异花授粉。三是合蕊柱及蕊喙的形成。在兰科植物
中 ,雌雄蕊结合形成合蕊柱 ,使得雌雄蕊在空间上分离 ,
促进了异交授粉的进行。在合蕊柱上 ,除了少数种类 ,
如杓兰族及火烧兰属的一些物种外 ,大多数兰花均具有
蕊喙。蕊喙是兰科植物特有器官 ,通常为舌状 ,位于柱
头上方 ,是一层粘性物质 ,在昆虫传粉时粘着于昆虫身
上 ,起着带走兰科植物花粉块的重要作用。
2.2　兰科植物吸引昆虫机制
除了自交授粉和由鸟类传粉的类群外 ,绝大多数兰
花都是由昆虫传粉的。蜂类传粉、蝇类传粉 、蛾类传粉、
蝶类传粉及甲虫类传粉在兰科植物中均有报道 ,其中以
蜂类传粉和蝇类传粉最为常见[ 9] 。
与其他被子植物一样 ,多数兰花为传粉昆虫提供报
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酬 ,如花蜜 、脂类 、香味等。其中又以花蜜为主 ,但分泌
花蜜的器官在不同属中呈现着构造上与位置上的巨大
差别。如斑叶兰属的蕊柱分泌花蜜 ,兰属不少种类则在
苞片基部外侧可看到分泌的蜜滴。
然而 ,兰科植物中约 1/3的种类不为传粉者提供任
何回报 ,它们是欺骗性传粉的[ 12-13] 。根据传粉者访花的
目的不同 ,欺骗性兰花的传粉又可分为食源性欺骗传粉
和性欺骗传粉。食源性欺骗又分为 2种 ,一种是兰花通
过形态或颜色模拟同域 、同期开花 、有回报植物的花来
吸引昆虫传粉 ,即拟态(mimicry);另一种是兰花通过自
身的花展示来吸引传粉者 ,利用传粉昆虫的天生觅食行
为实现其传粉目的。
花拟态有 2种基本类型 ,即贝氏拟态和缪勒式拟
态。在贝氏拟态系统中 ,拟态植物不产生花蜜 ,而模型
植物则分泌花蜜 ,拟态植物通过模拟模型植物而获得繁
殖优势。在缪勒式拟态系统中 , 2个或多个均产蜜的植
物在花颜色或形态上彼此相似 ,形成看上去是一群的效
果 ,从而均得到繁殖优势。在兰科植物中 ,到目前为止
还没有发现缪勒拟态的例子 ,常见的是贝氏拟态 ,如红
门兰属(Orchis)中的 Orchis israelitica 和无蜜红门兰
(Orchis caspia)[ 14] 。
性欺骗传粉是指兰科植物花形态或气味模拟雌性
昆虫 ,从而吸引雄性昆虫访问 ,在与兰花唇瓣进行拟交
配(pseudocopulation)行为的过程中实现传粉。最著名
的例子是分布于欧洲的眉兰属(Ohyrys)。现有的研究
显示 ,性欺骗传粉兰花的花香在吸引特殊传粉者起关键
作用[ 15] ,在性欺骗兰花类群的进化过程中起重要作用。
3　兰科植物的生活史对策与保护
植物的生活史与环境之间的关系很早以来就受到
关注 ,1972年 MacArther就提出了著名的 r-对策和 k-对
策理论。 r-对策物种具有短世代 、高生育力 、强散布能力
等特征 ,因而将大多数资源应用于繁殖上;而 k-对策物
种生育能力强 、具有长世代 、弱散布能力等特征 ,因而应
用于繁殖上的资源很少。
兰科植物既是资源限制物种 ,也是传粉者限制类
群 ,但具体的一种兰花则可能更依赖于环境资源或者它
的传粉者。例如 ,从20世纪30年代开始 ,由于生境的破
坏和片段化 ,英国的一种眉兰Ophrys sphegodes的分布
区域急剧下降 ,许多种群仅剩下几个植株。如果这一趋
势继续发展下去 ,这一兰花在不远的将来就很可能灭
绝[ 16] 。因此 ,从1975年开始 ,保护学家们对一些比较大
的种群进行了长期研究。结果发现仅有不到 5%的个体
能够营养繁殖 ,这种兰花种群的持续依赖于种子萌发生
长出的新个体。也就是说 ,这种眉兰的结实率主要是传
粉者限制的。在缺少传粉的条件下 ,一个拥有 115株开
花植株的种群将在3年内减少到只剩 11株。只有给予
这类兰花更多的人工授粉 ,才能产生足够的种子和新的
植株 ,这一物种才能存活下去[ 16] 。
与此对应的是 ,拖鞋兰之一的杓兰Cypripedium cal-
ceolus也遭到了生境破坏和过度采集的威胁。在英国 ,
杓兰的种群下降已经超过 100年 ,而且很多年英国只能
在野外发现一株杓兰[ 17] 。杓兰是一种具有长世代的兰
花 ,许多个体能存活 30年以上 ,一些甚至可以生存 100
年。这主要是由于杓兰能够依靠假鳞茎进行营养繁殖 ,
而且它们抵抗环境变化的能力也较强。尽管绝大多数
杓兰物种的结实率也是传粉者限制的[ 18-20] ,但植株的再
生(recruitment)却不依赖传粉昆虫(主要是蜂类)。新生
植株中来源于有性繁殖与营养繁殖的比例大概为 1∶
200[ 17] 。表明杓兰并不象上述的眉兰一样 ,在缺少传粉
的条件下 ,杓兰亦能存活很多年。因此 ,在中短期保护
措施中 ,更应该防止其开花植株的过度采集和生境破
坏 ,而不是立即采取措施增加其有性繁殖率。
4　兰科植物的传粉系统与保护
被子植物花部进化的一个经典论题是传粉者与被
传粉植物花部结构之间必然存在特定的表征适应特征 ,
即传粉者框定了花的进化[ 1 , 3 ,6] 。Grant和 Grant[ 21] 在其
著名的研究中明确指出:“花与传粉者的关系是一种明
显的锁与钥匙的关系” , 适应传粉的要求是花部进化的
根本动力之一。花部结构在传粉者作用下向特定方向
进化 , 趋向于形成一个稳定不变的植物-传粉者间的专
化传粉系统(specialized pollination system)。尽管如此 ,
当前人们已经清楚地认识到丰富多彩的植物界其实是
由各种各样的传粉系统组成 , 从最专化的传粉系统(如
榕树-榕小蜂这种一对一的共生体系)到最复杂化的非
专化传粉系统(如一种植物由百种以上的传粉者提供服
务)以及介于二者之间的各种各样的类型都可以找到典
型的代表植物类群[ 22] 。但是 ,作为被子植物中最进化的
类群 ,大部分兰花的结构与昆虫传粉高度适应 ,兰科植
物的多样性也更多被认为是适应于多样化的特化传粉
者的结果[ 5-6 , 9, 12-13] 。因此 ,特化传粉系统在兰科植物中
的广泛存在 ,启示人们在对兰花进行保护时 ,不应仅仅
保护兰花这一物种本身 ,而且应对其传粉系统的另一不
可缺少部分―传粉者同时进行保护。否则 ,没有传粉者
的存在 ,兰科植物无法完成正常的有性生殖 ,也就无法
长久地生存下去。
另外 ,长期以来 ,兰科植物与传粉昆虫的关系一直
被作为协同进化的经典 ,但实际上 ,兰花与昆虫之间是
一种极不对称的关系。传粉昆虫访问兰花主要是为了
获得报酬 ,主要包括油脂 、花香 、花粉和花蜜[ 6 , 9] ,而兰花
则依赖于传粉昆虫的运动来传递花粉块从而达到成功
繁殖的目的[ 9] 。但是因为兰花结构的特殊性及有性生
殖在兰花中的普遍性 ,大多数兰花的成功繁殖都是传粉
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者限制的 ,也就是说 ,大多数兰花离开传粉者是无法长
久世代相传的。与此相反 ,尽管传粉昆虫可从约 2/3的
兰科植物当中获得报酬 ,但这些昆虫并不会完全以这些
报酬为食。而且 ,有约 1/3的兰科植物种类本身没有任
何报酬 ,它们只是通过花色 、花香等的吸引来欺骗昆虫
前来传粉[ 11] 。也就是说 ,传粉昆虫对无报酬兰花不存在
依赖性。
兰花与传粉昆虫关系的不对称性还表现在数目上。
Nilsson等 1987年[ 23]发现一种蛾 Panogena lingens同时
是5种有报酬兰花的传粉者 ,而这 5种兰花都仅由这一
种蛾为其传粉。也就是说 ,这 5种兰花都需要依赖于这
种蛾才能成功繁殖 ,而这种蛾并不仅仅依赖于某一种兰
花。明显地 ,兰花对其传粉昆虫的依赖远远大于传粉昆
虫对兰花的依赖。因此 ,在对兰花进行保护的同时 ,更
应该保护兰花正常生殖所依赖的传粉昆虫 ,也就是说 ,
要对兰花-传粉者这一传粉系统进行全面的保护。
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Study on Pollination Biology and Conservation Strategy of Orchidaceae
LI Peng1 , ZHENG Gui-ling1 , ZHOU Feng2
(1.School of Life Sciences and Engineering , Southwest University of Science and Technology , Mianyang , Sichuan 621000 , China;2.Life
Science Department , Nanjing Xiaozhuang College , Nanjing 211171 , China)
Abstract:The Orchidaceae are among the most species-rich plant families and are renow ned as the flagship family in plant
conservation.The great taxonomic diversity of the Orchidaceae is often at tributed to adaptive radiation for specific polli-
nators.However , there are many gaps in our knowledge of orchids , particularly in fully understanding the orchid-polli-
nator relationships.In fact , orchids were primarily pollination limited as well as resource constraints.The relationship
between orchids and their pollinators was asymmetric , with the orchids depend more on pollinators than the reverse.
Therefore , we should also not forget to preserve the orchid s pollination systems.
Keywords:Orchidaceae;Breeding system;Life cycle;Conservation
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