全 文 ：应用与环境生物学报 2009，15 ( 3 ): 313~317
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2009-06-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2009.00313
细根(Fine root)是森林土壤生态系统的重要组成部分，
在森林生态系统物质循环与能量流动中具有十分重要的作
用[1]. 虽然细根仅占森林生物量的5%左右[2]，但其生长量可占
森林初级生产力的50%~75% [3, 4]. 了解细根生物量动态是认
识森林生态系统的碳(C)平衡与养分循环的基础 [5]，如果忽略
细根生产、死亡和分解，土壤有机物和营养元素周转将被低
估20%~80% [6]. 因此，研究细根生物量及C储量是了解森林生
态系统结构和功能的基础.
川西亚高山森林是我国的第二大林区(西南林区)的主体[7]，
在我国国民经济建设、生物多样性保育和水源涵养等方面具
有举足轻重的作用. 自20世纪50年代以来，国内外学者对该
区森林生态系统的结构、功能、群落更新以及土壤生态过程
等进行了广泛的研究 [8~11]，但有关川西亚高山森林细根生物
量及C储量的研究尚未见报道. 因此，研究川西亚高山地区分
布范围最广和面积最大的冷杉(Abies faxoniana)和白桦(Betula
platyphylla)的细根生物量动态及细根C储量特征对于揭示细
根在森林C储量中的作用以及深入了解亚高山森林生态系统
的结构和功能具有重要意义.
1 材料与方法
1.1 研究样地概况
研究样地位于四川绵阳市平武县境内的王朗国家自然保
护区(103°55′~104°10′E，32°49′~33°02′N ). 依据植被类型差异，
川西亚高山冷杉和白桦细根生物量与碳储量特征*
胡建利 杨万勤** 张 健 邓仁菊
(四川农业大学林学园艺学院 雅安 625014)
Characteristics of Biomass and Carbon Stock of Fir and Birch Fine Roots
in Subalpine Forest of Western Sichuan, China*
HU Jianli, YANG Wanqin**, ZHANG Jian & DENG Renju
(Faculty of Forestry & Horticulture, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, Sichuan, China)
Abstract Monthly dynamics of biomass and carbon stock of Abies faxoniana and Betula platyphylla Sukaczev fi ne roots
in the forests in western Sichuan were studied in order to understand the belowground process of subalpine forest ecosystem
and the role of fi ne roots in forest carbon pool, employing the method of sampling soil core in a growth period of 2006. The
fi ne root biomass of A. faxoniana [(6.579±0.220) t hm-2] was signifi cantly higher than that of B. platyphylla [(3.334±0.182) t
hm-2]. The highest and lowest values of fi ne root biomass were observed in October and June, respectively. Additionally, higher
biomass of dead fi ne roots was observed after higher biomass of living fi ne roots was found. Both biomass and carbon stock
of fi ne roots decreased with increasing of soil depth. 83.24% and 16.76% of A. faxoniana fi ne roots distributed in 0~10 cm and
11~20 cm soil layers, respectively. Similarly, 50.26% and 80.39% of B. platyphylla fi ne roots occurred in 0~10 cm and 0~20 cm
soil layers, respectively. Living fi ne roots accounted for 73% of the total fi ne roots in different soil layers. 47.21%±2.56% and
42.71%±0.89% carbon contents, and (3.106±0.104) t hm-2 and (1.377±0.078) t hm-2 carbon were measured, in A. faxoniana and B.
platyphylla fi ne roots , respectively. Fig 1, Tab 3, Ref 37
Keyword subalpine; fi ne root; biomass; carbon stock; Aies faxoniana; Betula platyphylla; western Sichuan
CLC S718.55 (271)
摘 要 为了解川西亚高山地下生态过程和细根在森林碳(C)库中的作用，采用钻取土芯法，研究了川西亚高山岷江冷杉
(Abies faxoniana)和白桦(Betula platyphylla) 2006年一个生长季节内的细根生物量动态及其C储量特征. 冷杉细根现存量
显著大于白桦，二者分别为(6.579±0.220) t hm-2和(3.334±0.182) t hm-2. 细根生物量具有明显的月变化规律，以10月最高，
6月最低. 同时，每次细根大量发生后，都随之产生大量细根死亡. 细根生物量和C储量均随着土壤深度的增加而减少.
冷杉83.24%的细根分布于土壤表层0~10 cm范围内，11~20 cm为16.76％；而白桦50.26%的细根分布在土壤表层0~10cm
的范围内，0~20 cm层为80.39%. 活细根在各层中占总细根量的73%以上. 冷杉和白桦细根C含量分别为47.21%±2.56％和
42.71%±0.89％，对应的细根C储量分别为(3.106±0.104) t hm-2和(1.377±0.078) t hm-2. 图1 表3 参37
关键词 亚高山；细根；生物量；碳储量；冷杉；白桦；川西
CLC S718.55 (271)
收稿日期: 2008-03-27 接受日期: 2008-05-05
*国家自然科学基金项目(Nos. 30771702, 30471378)，教育部新世纪优秀
人才支持计划项目(No. NCET-07-0592)，国家“十一五”重大科技支撑计
划课题(No. 2006BAC01A11)和四川省杰出青年学科带头人培养基金项目
(No. 07JQ0081)资助 Supported by the National Natural Science Foundation
of China (Nos. 30771702, 30471378), the Key Sci-tech Supporting Project of
the 11th 5-year-plan of China (No. 2006BACD01A11), the Program for New
Century Excellent Talents in Universities of China (No. NCET-07-0592), and
the Science and Technology Foundation for the Excellent Youth of Sichuan,
China (No. 07ZQ026-022)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: scyangwq@163.com; ywq918@
yahoo.com)
314 15 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
分别选取了保护区内的以冷杉(A. faxoniana)为优势树种和以
白桦(B. platyphylla)为优势树种的两种森林群落，分别位于小
牧羊场和七坪沟，样地面积为20 m×30 m.
① 冷杉林：海拔2 600 m，年降水量801 mm，年均温
度 2.9 ℃，坡 度4°，坡向NS170°；重 要树 种为岷江冷杉 (A.
faxoniana Rehder)，林份密度1 049 株 /hm2，林龄约200 a，叶
面积指数(LAI) 1.9；林下植物主要是忍冬(Lonicera spp.)、茶
镰子(Ribes spp.)、铁线蕨(Adiantum capillus-veneris)、凤仙花
(Impatien nolitangere)、苔藓(Hyocomium splendens)和赤茎藓
(Pleurozium schreberi)；土壤类型为棕壤.
② 白桦林：海拔2 540 m，年降水量825 mm，年平均温
度3.2 ℃，样地坡度40°，坡向NS120°；优势树 种为白桦 (B.
platyphylla)；林份密度615株 /hm-2，林龄40 a，叶面积指数
(LAI) 1.1；林下植被主要有虎榛子(Ostryopsis daviana)、悬钩
子(Rubus palmatus)和白苞蒿(Artemistia lactifloraa)；土壤类型
为棕壤，有关土壤理化性质的详细特征见文献[1, 12].
1.2 细根生物量测定
2006年4~10月，于每月下旬用内径为10 cm的土钻在所选
样地内选择3棵平均木，在每棵平均木下随机打取3个土钻，
每个土钻按10 cm分层取样，冷杉取深20 cm，白桦取深30 cm.
将每棵平均木的3个土钻分别按照同一土层进行混合，然后
装入保鲜袋内，同时做好标记带回实验室. 将取回的根系样
品浸泡1 h后，用筛孔为0.25 mm的筛子反复淘洗. 用游标卡尺
仔细测量，捡出细根(直径≤2 mm)，同时根据根的外形、颜
色、弹性、根皮与中柱分离的难易程度等区分活根与死根，
剔除草根与其他树种的根. 对细根种类的区分是一项十分非
常繁杂的工作，必须提前挖取冷杉和白桦的细根样品对其进
行反复观察和辨认. 将细根区分后，装入纸袋标记. 于105 ℃
杀青、85 ℃烘箱中烘干至恒重后称重，计算生物量[13]：
生物量(ρ/t hm-2)＝平均每根土芯细根重(g)×100/[π(10/
2)2](cm2) (1)
1.3 细根碳含量及碳储量测定
将前面测重的细根样品混合均匀，用微型植物粉碎机
粉碎，用K
2
Cr
2
O
7
外加热法测定根系有机C含量. 计算细根C储
量：
细根C储量(ρ/t hm-2)＝细根生物量×C% (2)
1.4 数据处理与分析
利用SPSS10.0 Duncan多重比较来判断不同月份和两个
树种之间细根生物量和生物C的差异显著性(P＜0.05).
2 结果与分析
2.1 冷杉和白桦细根生物量在土壤剖面上的分布
特征
由表1可见，冷杉细根主要分布在0~10 cm土层，其生物
量占细根总生物量的比例高达83.24%. 白桦细根主要分布在
0~20 cm土层，0~10 cm、11~20 cm、21~30 cm以及0~20 cm土层
的细根生物量分别占细根总生物量54.26%、26.13%、19.61%
和80.39%. 尽管两种树木的0~10cm土层的细根生物量都显著
(P＜0.05)高于10 cm以下的土层，但冷杉细根主要分布在0~10
cm土层，而白桦细根主要分布在0~20 cm土层.
从活、死细根生物量来看，两种树种活细根都占73%以
上，死细根占27%以下，但不同土壤层次和树种类型有所差
异. 0~10 cm土层的活细根与死细根生物量都显著(P＜0.05)
高于10 cm以下土层的活细根与死细根生物量. 白桦0~10 cm
和21~30 cm土层的活细根生物量占当层细根总生物量比例显
著(P＜0.05)高于11~20 cm土层，但冷杉活细根和死细根生物
量在0~10 cm与11~20 cm土层之间的比例差异性不显著(P＞
0.05).
2.2 冷杉和白桦细根现存生物量
从表2中可看出，不同树种的细根现存生物量存在显著
差异，冷杉与白桦的细根现存生物量月平均值分别为(6.579±
0.220) t hm-2和(3.224±0.182) t hm -2，冷杉月平均细根现存量是
白桦的2倍左右，这与冷杉林具有较高的生物生产量有关 [1].
2.3 冷杉和白桦细根生物量季节动态
从表2可以看出，冷杉与白桦的细根现存量具有相似的
月变化规律，均以5月与10月具有较高的值，其中10月细根生
物量达到最高值，而以6月具有最低值. 此外，从6月到10月，
两种林分的细根生物量呈现递增趋势，但其变化幅度不大，
其中冷杉和白桦的细根现存量变化幅度分别为0.617 t hm-2和
0.484 t hm-2.
表1 冷杉和白桦细根生物量在土壤剖面上的垂直分布(x
_
±s，N=7)
Table 1 Vertical distribution of fine root biomass in soil profiles of A. faxoniana and B. platyphylla forests (x
_
±s, N=7)
林分类型
Forest type
土层(δ/cm)
Soil layer
活细根 Living fine root 死细根 Dead fine root 总生物量 Total biomass
ρ/ t hm-2 P/% ρ/ t hm-2 P/% ρ/ t hm-2 P/%
B. platyphylla forest
0~10 1.390±0.158 79.49 0.359±0.051 20.51 1.749±0.168 54.26
11~20 0.617±0.064 73.22 0.226±0.040 26.78 0.842±0.079 26.13
21~30 0.494±0.068 78.18 0.138±0.028 21.82 0.632±0.075 19.61
A. faxoniana forest 0~10 4.074±0.308 74.39 1.403±0.084 25.61 5.476±0.273 83.24
11~20 0.817±0.123 74.04 0.286±0.142 25.96 1.103±0.142 16.76
表2 冷杉和白桦细根现存生物量
Table 2 Standing crop of fine root biomass in A. faxoniana and B. platyphylla forests
林分类型
Forest type
细根现存量 Fine root biomass (ρ/ t hm-2)
Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. x
_
±s
A. faxoniana forest 6.400 6.832 6.245 6.539 6.577 6.601 6.862 6.579±0.220
B. platyphylla forest 3.075 3.436 2.97 3.122 3.234 3.275 3.454 3.224±0.182
3153 期 胡建利等：川西亚高山冷杉和白桦细根生物量与碳储量特征
图1显示，冷杉活细根生物量与细根现存生物量的月变
化趋势基本相同，总的看来，在整个生长季节内有不断增长
的趋势，在5月和10月出现两个高峰值，表明有大量的细根发
生，而4月较低. 冷杉死细根生物量从4月到6月呈递减趋势，
6月达到最低值，7~10月变化幅度不大. 白桦活细根生物量在
整个生长季节内也有不断增长的趋势(除6月最低外)，在5月
有大量细根生长，是细根生长的高峰期，白桦细根死亡高峰
期比生长滞后30d，6月出现大量细根死亡，6月以后趋于平
稳，其总趋势和细根生长趋势基本相同，但在细根生长最快
的5月，具有最低的死亡量. 冷杉与白桦活细根生物量总的变
化趋势其本相同，而死亡动态不同，冷杉死细根生物量变化
幅度较大，最大死细根生物量是最小死细根生物量的1倍左
右，白桦则相对平缓；冷杉死细根生物量最低的月份则是白
桦死细根生物量最高的月份.
2.4 细根碳含量及储量
研 究结果 (表3)表明，白桦细根含C量 (42.71%±0.89%)
小于冷杉林(47.21%±2.56%). 冷杉细根C储量[(3.106±0.104) t
hm-2]显著(P<0.05)高于白桦细根C储量][(1.377±0.078) t hm-2].
细根的C储量在土壤剖面上的分布特征与细根生物量的分布
一致，即随着土层深度的增加而逐渐减少. 如果假定王朗自
然保护区的细根每年周转一次，那么冷杉细根每年向林地输
送的C是3.106 t hm-2，白桦细根每年向林地输送的C为1.377 t
hm-2.
3 讨 论
林木细根生物量在土壤剖面上的垂直分布特征与树种、
树龄、土壤水分、养分、物理性质(�气、机械阻力等) [12, 14]以
及群落优势树种细根发生过程中的生物学、生态学密切相
关 [5, 15]. 本文研究表明，川西亚高山冷杉83.24%的细根分布于
0~10 cm土层，白桦50.26%的细根分布在0~10 cm土层，80.39%
的细根分布在0~20 cm土层. 大多数研究者报道森林细根随
着土壤深度的增加而明显下降 [5, 12, 16]. 本研究的结论与此相一
致. 冷杉和白桦细根分布差异除了与白桦和冷杉本身的生物
学特性有关外，还可能与其不同的土壤物理结构有关 . 冷杉
林下的土壤为发育于河流冲积物上的棕色冲积土 [1]，没有明
显的淀积层，细根主要分布于凋落物较厚的腐殖质层，而白
桦林下的土壤是发育于坡积物上的黄棕壤 [1]，土壤剖面层次
结构完整，细根主要分布于有机质含量丰富的腐殖质层和淀
积层. 但无论如何，林木细根是水分和养分的吸收器官，其主
要分布在土壤团粒结构较好、�气性良好和养分含量较高的
表层土壤，对于林木的生长发育具有重要的生态学意义.
活细根占细根总量的比例反映了林木的生长状况及土
图1 2006年4~10月冷杉林和白桦林活细根(◆)与死细根(□)生物量月动态
Fig. 1 Monthly dynamics of biomass of living (◆) and dead fine ( □) roots in A.faxoniana and B.platyphylla forests from April to October, 2006
表3 冷杉和白桦细根碳含量与碳储量
Table 3 Fine root carbon content and carbon stock in soil profiles of A. faxoniana and B. platyphylla forests
林分类型
Forest type
土层
Soil layer
(δ/cm)
C含量
Carbon content
(P/%)
生物量C储量
Biomass carbon
(ρ/t hm-2)
总计
Total
(ρ/t·hm-2)
A. faxoniana forest
0~10
47.21±2.56
2.585
3.106±0.10410~20 0.521
20~30 －
B. platyphylla forest
0~10
42.71±0.89
0.747
1.377±0.07010~20 0.360
20~30 0.270
316 15 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
壤水分和养分状况. 本文研究表明，冷杉林和白桦林的活细
根占细根总量的比例都高于73%，说明两个林分的林木生长
发育良好，两类土壤的水分、通气性和养分能满足林木生长
发育的需求，因而细根周转快，同时存在大量的细根发生和
死亡.
林木的细根生物量与树种、树龄、气候、土壤类型、群
落结构、取样方法、时间和细根分类标准等有关 [17~21]. 全世
界100多份森林生态系统细根生物量研究结果 [19]表明，细根
(直径≤2~5 mm)生物量的地带性变化表现为：北方森林细根
生物量为265 g m-2，寒温带为633 g m-2，暖温带为766 g m-2，
亚热带为631 g m-2，热带为1 029 g m-2. 本文研究结果亦在这
一范围内. 研究表明，川西亚高山冷杉细根生物量为6.579
t hm-2，显著大于白桦 (3.224 t hm-2). 这与Steele等(1997)[21]和
Vogt等(1996)[22]得出的结论相反，他们的研究表明，同一气候
带不同森 林类型比较，落叶阔叶林细根平均生物量大于常
绿针叶林. 本文研究中的冷杉具有较高的林分密度(1 049 株
/hm-2)、郁闭度(1.0)、叶面积指数(1.9)、胸径(51.7 m2 hm-2)和林
龄(200 a)，林木正处于快速生长阶段，并且森林地表覆有一
层较厚的凋落物，表层土壤的有机质含量高，土壤有效养分
多 [1]，因而具有相对较高的细根生物量. 相反，尽管白桦林的
土层相对较厚，但由于具有相对较低的树木密度(615 株/hm–2)、
郁闭度(0.53)、胸径(18.7 m2 hm–2)、叶面积指数(1.1)和林龄(40
a) [1]，所以具有较低的细根生物量. 可见，森林的细根生物量
还与森林群落的结构和林木的生长发育状况有关.
细根现存量的月动态反映了林木生长发育的状况、土壤
水分和养分变化及细根的周转特征等. 本文研究表明，白桦
林和冷杉的细根现存量均以5月和10月较高，以6月最低. 这与
许 多 研 究 报 道的细根 现 存量 峰 值出现 在春 季 和 秋季 相一
致 [19, 23]. 5月有较高的生物量与植物进入生长期、土温回升、
土壤含水量升高以及前一个生长季节所存储的碳水化合物
首先供给地下部分等有关 [5]. 此外，冻融过程破坏了土壤和凋
落物中微生物及动植物残体细胞，生物体在融冻期释放的C
和养分提高了土壤养分的有效性 [24~28]，促进了生长季节初期
的植物根系生长 [29, 30]. 10月有较高的生物量与细根较低的分
解率有关，在细根储存更多的碳水化合物用于下一年展叶前
较长一段时间细根的生长需要 [31]. 本文只报道了生长季节内
的细生物量动态，对季节性冻融期间的细根生物量动态及分
解没涉及，相关的研究成果将后续报道.
在森林生态系统的C库调查和估算中，树木的根系由于
土壤的覆盖和在土壤中的分布不均匀性，使其成为研究的一
个难点[32]. 林木根系是森林地下C循环的重要组成部分，因为
它们不仅贮存着大量的C，而且可以将C直接转移到土壤中，
这些C也将在土壤中存储相当长的时间 [33]. 森林地下根系生
物量大部分累计在粗根(直径＞2 mm)中，但是每年用于生长
的大部分则被分配到细根中，细根具有较高的周转率，是土
壤中C的主要来源. 陈光水等(2005)用分室累加法对格氏栲和
杉木人工林的地下C分配的研究表明，地下C分配中约又1/3
(33%~36%)将转化为细根C归还量 [34]. 已有的研究表明，细根
对土壤有机C库有着重要的意义，仅温带森林因细根周转进
入土壤的有机C就占总输入量的14.0%~86.8%，多数为40% [22].
Niu等对美国中西部农业用地边缘的造林生态系统的固C潜
力进行了评估发现，根系生物量总固C为10~12 Mg (C) hm-2
a-1，占总固C潜力的14% [35]；Laclau对一个20 a生松树林的固C
能力评价中发现根系固C为12.8 Mg (C) hm-2 a-1 [36]. 本文研究
表明，冷杉林和白桦林的细根含C量分别为47.21%±2.56%和
42.71%±0.89%，对应的细根生物量C库分别为(3.106±0.104) t
hm-2和(1.377±0.078) t hm-2，对应的土壤有机C库分别为(19.74±
1.76) t hm-2和(14.92±1.64) t hm-2 [1]，即冷杉林和白桦林的细根
生物量C约为土壤有机C库的15.73%和9.37%，说明细根是森
林生态系统地下C库的组成部分之一，在估算森林生态系统C
储量或C循环时，不应该由于细根测量的困难性而将其忽略，
否则会造成结果上的一定误差，但细根C如何周转，如何贡
献于整个系统C的循环，还需要进一步研究.
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