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魔芋属植物花器生物学特性及其可交配性的研究



全 文 :中国农学通报 2011,27(31):126-131
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
魔芋是天南星科(Araceae)魔芋属(Amorphophallus
Blume)多年生草本植物,仅亚洲和非洲有分布,中国云
南南部及中南半岛蕴藏着丰富的野生魔芋资源和较为
基金项目:湖北省自然科学基金重点项目“魔芋资源创新与营养系杂交新品种培育”(2010CBB04001);湖北省恩施州农科院青年科技创新基金
(2011nkyc06)。
第一作者简介:刘二喜,男,1985年出生,湖北荆州人,助理农艺师,本科,主要从事魔芋育种和品质改良工作。通信地址:445000湖北省恩施市施州
大道517号恩施土家族苗族自治州农业科学院,Tel:0718-8431915,E-mail:Liuerxi1985@163.com。
通讯作者:杨朝柱,男,1972年出生,湖北恩施人,高级农艺师,博士,主要从事魔芋育种和品质改良工作。通信地址:445000湖北省恩施市施州大道
517号恩施土家族苗族自治州农业科学院,E-mail:ychzhaau2003@yahoo.com.cn。
收稿日期:2011-09-06,修回日期:2011-11-16。
魔芋属植物花器生物学特性及其可交配性的研究
刘二喜,牟方贵,潘娅妮,腾建勋,降巧龙,赵清华,杨朝柱
(湖北省恩施土家族苗族自治州农业科学院,湖北恩施 445000)
摘 要:为了研究魔芋花器的主要生物学特性及其种间可交配性,以花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋、西盟魔
芋、勐海魔芋为材料,观察记录花芽发育过程的主要生物学性状,用光学显微镜观察花粉形态特征,采用
离体萌发法检测花粉活力,通过人工授粉鉴定其交配性。结果表明:5种魔芋花器形态、色泽差异大,种
内也有不同的变异,花魔芋与珠芽魔芋佛焰苞漏斗状,其余为舟状,其中花魔芋花器较大;光学显微镜下
花粉粒形态不同;除珠芽魔芋外,其余4种魔芋种内异株杂交都表现出高度的亲和性,而种间正反交有
差异,部分组合不亲和,以白魔芋为母本具有广亲和性。因此,白魔芋可作为魔芋亚种间基因交流的桥
梁亲本。
关键词:魔芋属;花粉;远缘杂交;可交配性
中图分类号:S632.3 文献标志码:A 论文编号:2011-2556
Study on Biological Characteristics of Amorphophallus Blume Flower and Cross Compatibility
Liu Erxi, Mou Fanggui, Pan Yani, Teng Jianxun, Jiang Qiaolong, Zhao Qinghua, Yang Chaozhu
(Academy of Agricultural Sciences of Enshi Tujia and Miao Autonomous Prefecture, Enshi Hubei 445000)
Abstract: The aim was to study the biological characteristics and the interspecies crossability of
Amorphophallus Blume flower. A. konjac, A. albus, A. bulbifer, A. krausei and A.kachinensis were used as
materials. The biological characteristics of flower buds were observed and recorded. The morphological feature
of pollen was observed with the optical microscope. The pollen vigor was tested by in vitro germination, and the
compatibilities were identified by artificial pollinated. The results showed that, the morphology and color of the
flower had apparent variations among the subspieces, and also in the same subspiece. The spathes of A. konjac
and A. bulbifer were funnel-shaped and the others were boat-shaped, and the flower of A. konjac was larger.
The appearances of pollen grain were observed different under the optical microscope. Cross-pollination in the
subspieces showed high compatibility, except for A. bulbifier, however, incompatibilities were observed in the
partial wide cross combinations and reciprocal cross. A. albus, as female parent, showed wide compatibility
and had potential value as the genetic bridge for cultivars improvement.
Key words: Amorphophallus Blume; pollen; wide cross; crossability
刘二喜等:魔芋属植物花器生物学特性及其可交配性的研究
原始的种群,被认为是魔芋初生起源中心[1-3]。魔芋球
茎富含葡甘聚糖(Konjac Glucomannan,简称KGM),
是迄今发现的唯一可以规模化提取魔芋葡甘KGM可
再生性生物资源,KGM具备良好的持水性、凝胶性、复
配性、高粘性、改性以及低热性成为优质的膳食纤维源
和功能性原料而被广泛应用于食品、医药、化工等行业
[4-9]。
中国和日本是世界上魔芋人工栽培面积最大的国
家[1]。中国西南山区包括湖北、湖南、重庆、贵州比邻
的武陵山区及四川盆地海拔900~1300 m,云贵高原海
拔1800~2400 m的地区特别适宜魔芋生长,魔芋基地和
初级加工发展较快,成为当地高效经济作物和支柱产
业,也是中国魔芋原料基地和初级产品贸易中心[10-11]。
品种改良一直是魔芋产业最薄弱环节,当前,中国
大面积栽培的类型只有花魔芋(A. konjac)和白魔芋
(A. albus),品种还非常原始,即使出现了栽培种也几乎全
是野转家或是简单的从地方种群中系统选育而来[12-15]。
一方面是由于中国魔芋产业起步较晚,前期的基础研
究包括资源的分类、生态适应性、遗传特性、生理生化
特性等所能获得的信息相对较少;另一方面,魔芋自身
生命周期长、繁殖系数低、异花授粉、个体高度杂合、亚
种间花期差异大以及病害严重更增加了其遗传改良的
难度。鉴于此,选用已经大面积推广的花魔芋和白魔
芋,以及近年来发掘的有利用价值的西盟魔芋、珠芽魔
芋和勐海魔芋为材料,研究其花器的主要特征特性以
及其杂交亲和性,以期为魔芋资源利用和品种遗传改
良提供一些信息。
1 材料与方法
1.1 实验材料
花魔芋(A. konjac):清江花魔芋,湖北省恩施州农
科院魔芋所选育。
白魔芋(A. albus):云南永善和四川屏山。
珠芽魔芋(A. bulbifer):湖北民族学院余展深教授
提供。
西盟魔芋(A. krausei):云南西双版纳采集。
勐海魔芋(A. kachinensis):湖北省恩施州宏业魔
芋产业开发公司提供。
1.2 方法
以上魔芋资源 2011年种植于恩施州农科院高新
技术示范园 30目防虫网室 (Alt=495 m),常规管理,
60%遮阳网遮阴。花芽发育过程中观察记载测量主要
生物学性状,雄蕊始散粉确定为开花,取新鲜花粉干燥
保存于 4℃或-20℃备用,花粉形态特征在光学显微镜
下观察并拍照,花粉活力采用离体萌发检测,可交配性
以田间授粉并观察浆果发育进行评价,未能授粉的浆
果颜色在授粉后7~10天无变化,且花葶萎缩。远缘杂
交花期的调节:冰箱低温保存延迟花期和温室(20℃)
越冬提早开花。
2 结果与分析
2.1 5种魔芋属植物花器主要生物学特性
5种魔芋属植物花株形态、色泽和开花习性差异
明显(见表 1),且种内也有变异如白魔芋和西盟魔芋
花芽颜色等。花魔芋花芽当年冬季收获时表现粉红伸
长芽,易于辨认叶芽和花芽,其余魔芋要到次年播种期
甚至出苗后才能分清,开花期花魔芋和勐海魔芋最早,
白魔芋和珠芽魔芋次之,西盟魔芋较迟,其中花魔芋与
白魔芋和西盟魔芋花期相差超过25天和56天,这些无
疑障碍了种间基因交流。花魔芋花器较大,佛焰苞与
珠芽魔芋类似呈漏斗状,附属器长于佛焰苞,其余为舟
状,附属器短于或等长佛焰苞(表 1)。白魔芋附属器
花芽可辨期
花芽颜色
初花期(年/月/日)
终花期(年/月/日)
花期持续时间/d
单株花期持续
时间/d
佛焰苞颜色
当年冬季
粉红芽
2010/4/12
2011/4/19
2010/5/15
2011/5/17
31
1
外面灰绿色具褐绿斑,内
面深紫红色
次年春季
白芽、粉红芽、绿芽
2010/6/19
2011/6/12
2010/6/30
2011/6/22
11
1
内外都是绿色
次年夏季
红芽
2011/6/12
2011/6/16
4
2
外面底色灰绿色,其上有许
多褐绿小斑点,内面肉红色
次年夏季
红芽、白芽、
红麻芽、青麻芽
2010/6/29
2011/6/26
2010/7/19
2011/7/11
17
2
内外都是绿色
次年春季
绿芽
2011/5/16


2
外面绿色,内面黄绿色中嵌
少许紫红色
花魔芋 白魔芋 珠芽魔芋 西盟魔芋 勐海魔芋
表1 魔芋属花株生物学特性
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续表1
佛焰苞形状
肉穗花序与
佛焰苞关系
附属器颜色
动态变化
附属器气味
附属器长/cm
附属器粗/cm
雄花序长/cm
雄花序粗/cm
花粉颜色
中性花长/cm
中性花粗/cm
雌花序长/cm
雌花序粗/cm
雌蕊颜色
雌花序授粉时
的黏性
花葶长/cm
花葶粗/cm
漏斗状
远长
青兰色→黄绿色→褐红色
→深紫红褐色
浓烈的腐尸味
15.00~50.00
2.70~3.34
2.83~9.50
2.50~3.47
灰褐色


2.83~10.52
3.05~4.27
最顶端无色透亮,绝大部
分红褐色,最基部浅绿色
较黏
30.0~55.0
1.4~4.3
舟状
等于
绿色→浅黄绿色→
黄色
淡香
5.05~14.14
1.89~3.25
3.03~7.92
1.42~2.97
黄色
0.00~1.07
1.70~3.53
0.56~1.00
1.50~3.32
顶端白色,基部绿色
较黏
25.0~40.0
0.9~2.2
漏斗状
稍长于
鲜红色→土黄色→
暗土棕色
浓烈的酸菜腐败味或
焦糖味
7.0--8.9
2.30~2.60
4.34~5.48
2.00~2.10
白色


3.50~4.33
2.03~2.07
顶端黑褐色,
基部土红色
非常黏
18.0~39.0
1.6~2.0
舟状
稍短于
紫色或黄绿色→黄色
恶臭
5.40~14.96
2.30~3.89
4.40~9.28
1.60~3.11
淡黄色
1.13~1.99
1.42~2.30
0.60~2.60
1.45~2.05
顶端奶黄色或紫色,
基部绿色
非常黏
32.4~84.5
1.4~2.0
舟状
短于
浅黄绿色→黄色
较臭
2.86
2.05
4.30
2.39
淡黄色


1.75
1.80
顶端白色,基部深紫色
较黏
10.3
1.2
花魔芋 白魔芋 珠芽魔芋 西盟魔芋 勐海魔芋
A.花魔芋,B.白魔芋,C.珠芽魔芋,D.西盟魔芋,E.勐海魔芋
图1 花粉形态特征
A B C D E
散发出芳香味,其余4种魔芋具有臭味。
2.2 魔芋花粉粒形态特征
在光学显微镜下,可以明显看出花魔芋花粉颗粒
近圆球形,外壁呈明显脑纹状纹饰,白魔芋和西盟魔芋
近长球形,浅细条纹状,珠芽魔芋和勐海魔芋的长球
形,未观察到外壁纹饰(见图 1),与Wang[16],张金谈[17]
等研究结果较为吻合。
2.3 魔芋的重要的经济和理化性状
魔芋属5个亚种的重要理化和经济性状[1,18-20]见表
2。从品质和经济价值来看,白魔芋KGM含量最高,
加工品质优,市场价格远高于其他类型,花魔芋次之,
珠芽魔芋最次;从产量和适应性来看,花魔芋和珠芽魔
芋产量高,可达 22000 kg/hm2,但花魔芋适应性更广,
从10°—35°N,海拔400~2500 m的区域都能良好生长,
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刘二喜等:魔芋属植物花器生物学特性及其可交配性的研究
因而成为目前主要栽培种[1]。从抗性来看,白魔芋、珠
芽魔芋和西盟魔芋对软腐病抗性较好,花魔芋肉质组
织含水量高,可能是软腐病发病更加严重的原因。魔
芋属植物常以营养体繁殖,其地下球茎实为密集节间
缩短膨大而成,节间腋芽常常生长出肉质根状茎,谓之
芋鞭,芋鞭自然脱离母体,末端节间消耗,仅余顶端少
数节间和顶芽,称之箭果,芋鞭、箭果是优良的繁殖材
料,产生根状茎的亚种有花魔芋、白魔芋、西盟魔芋和
勐海魔芋。珠芽魔芋常在叶片上表主叶脉交汇处形成
气生球茎,可用于次年繁殖材料。总体来看,魔芋繁殖
系数偏低,种源不能满足市场需求是产业发展的重要
限制因素。
2.4 魔芋属亚种内及亚种间杂交亲和性
杂交尤其是远缘杂交是植物进化和创造新的性状
或物种的重要途径,也是植物品种遗传改良的主要方
法和育种学发展的较高阶段[21]。魔芋雌花先于雄花成
熟,是自交不实主要原因。魔芋亚种间远缘杂交障碍
除了亲缘关系远疏外,还存在严重的花期不遇和花芽
亲本的辨别困难(如前所述,见表 1)。魔芋属亚种内
及亚种间杂交结实情况见表 3。除珠芽魔芋外,亚种
内异株授粉亲和性均好、结实率高。因此,在配制远杂
时为保证花粉活性同时进行种内异株授粉进行比对。
由此可见,珠芽魔芋种内、种间杂交均不亲和,其余 4
个亚种间杂交存在不亲和现象且正反交有差异,以白
魔芋为母本与除珠芽魔芋外的4种魔芋均能成功。花
魔芋和白魔芋正反交均不存在障碍。
4 结论与讨论
中国魔芋产业在经历了近30年的发展后,进入了
相对滞缓期,主要原因(1)劳动力成本增加和山区劳动
人口老龄化导致种植成本增加。(2)病害严重尤其是软
腐病发病率常年高达 30%导致的种植风险居高不下。
(3)优良抗病品种匮乏和优质种源的缺乏导致基地规
鲜芋含水量/%
KGM/%
淀粉含量/%
可溶性糖/%
球茎剖面颜色
软腐病和白绢病抗性
无性繁殖系 a
产量/(kg/hm2)
花魔芋
85.06~87.84
47.09~51.35
11.40~20.10
1.50~3.80
白色
不抗
≤10
22015.4
白魔芋
78.6~85.43
55.92~59.3
11.50
1.50
雪白色
较抗
10~30
19428.0
珠芽魔芋
80.83~83.15
31.41~34.89
暂无
暂无
淡粉红色
较抗
≤10
22720.0
西盟魔芋
76.79~80.30
36.54~43.69
20.96~29.42
6.03~7.95
淡橘黄色,淡黄色
较抗软腐病,
易感白绢病
≤10
无资料
勐海魔芋
暂无
39.77
46.06
8.32
灰白色
不抗
≤10
无资料
表2 魔芋属5个亚种重要的经济性状和理化性质
注:a表示无性繁殖系数指收获时可用于次年繁殖的种芋数量与播种数量的比值,珠芽魔芋包括叶面气生球茎,其余魔芋包括芋鞭和箭果。
A.花魔芋,B.白魔芋,C.珠芽魔芋,D.西盟魔芋,E.勐海魔芋
图2 魔芋花株形态特征
A B C D E
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模上不去,此外,对资源的透支性发掘(小球茎进行加
工)更加剧了资源的再生性障碍,持续的原料价格上扬
是市场供不应求的风向标。
中国云南南部蕴藏着丰富的魔芋属资源,是魔芋
属多个种内原生起源中心,云贵高原、四川盆地和武陵
山区是花魔芋广为分布和最适生态区域,金沙江低山
河谷流域如云南永善、四川屏山和金阳是白魔芋主要
分布区域[1]。除大面积推广的花魔芋和白魔芋的生物
学特性和遗传特性了解的较多外,其余的资源在分类、
性状描述、开花习性、遗传特性和可交配性缺乏足够的
认知,对杂交后代也缺少系统的试验数据,不少地区甚
至对魔芋开花都不理解,同种异名也同样存在,如珠芽
魔芋、谢君魔芋和德州红魔芋实际是同一类型[22-24]。魔
芋属相关生物学和遗传信息的缺乏增加了遗传改良的
困难,国内也有品种成果的零星报道,但都以原始的选
择方法育成,改良效果有限甚至存在严重的缺陷[12-15]。
笔者研究了5个具有重要利用价值的魔芋属亚种
花器的主要生物学特性和杂交亲和性,亚种间花器形
态特征差异明显,开花习性不同,部分亚种间在同一生
态点花期差异达25天以上,花期不遇是亚种间基因交
流主要障碍之一;除珠芽魔芋外,种内异株授粉(广义
上自交)高度亲和,种间杂交及正反交存在不亲和现
象。珠芽魔芋比较特殊,其花粉两少且极粘,雄蕊缺少
柱头,叶面着生气生球茎(珠芽),有孤雌生殖现象,属
魔芋属中较为进化类型 [1,23],可能与其适应中缅边境
(云南陇川)热带雨林气候有关,其抗性基因常规杂交
利用困难。白魔芋是较为原始的类型,与花魔芋、西盟
魔芋、勐海魔芋亲缘关系较为接近[1,25-26],因而为母本均
能杂交结实,可作为优良的桥梁亲本,以花魔芋为母本
可收获较多的杂交实生子[27]。
此外,在对杂种后代观察中发现,花魔芋种内杂交
出现叶柄色泽分离,出现白柄性状,白柄与正常褐柄比
例接近1:3,初步断定其为隐性基因控制,广泛存在,且
白柄表型抗性极差。花魔芋与白魔芋正反交优势强,
部分组合出现叶柄色泽分离,但芋鞭偏多影响产量性
状。西盟魔芋为母本与花魔芋和白魔芋杂交后代出现
白化苗而早夭。因此,对杂种后代的选择和对性状遗
传解析,有待深入研究。
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父本
花魔芋
白魔芋
珠芽魔芋
西盟魔芋
勐海魔芋
母本
花魔芋
Y
Y

N
N
白魔芋
Y
Y

Y
Y
珠芽魔芋
N
N
N


西盟魔芋
Y
Y

Y

勐海魔芋
N
N


Y
表3 魔芋属杂交结实情况
注:Y:杂交亲和,可结实;N:杂交不亲和,不结实;—:未做杂交。
·· 130
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