全 文 ：铸花 , 中国传统名花 , 具有较高
的观赏价值 。 其栽培方法 一般为分株
繁殖 , 3一 4 年才能进行一次 , 生长
较慢 , 难以满足市场需要 ; 而且 兰花
培育新品种的杂交育种工作也必须通
过播种育苗才能达到 目的 。 因此 , 兰
花种子繁殖问题 自然被 人们所重视 。
由于兰花种子数量很大 , 开展种子快
速繁殖幼苗是一条切实 川行的途径 。
兰花种子非常细小 、 呈粉状 , 只
有在 显微镜 下才能看清楚 它的 结
构 。 它没有胚乳 , 只有一 个简单 的
胚 , 外面包着疏松 、 透 明 、 不 易透
水的种皮 。 胚内含有很少的营养物
质 , 绝大部分为脂类物质 , 单粒种
子只有 0 . 3一 0 . 4 “ g 重 。 兰花种子
虽然很小 , 但数量惊人 , 一个葫果
中有利:子 l , 3 0 0一 4 、 0 0 0 , 0 0 0粒 。
兰花种子级然很 多 , 但有发芽能
力的却不多 , 在自然条件 下发芽率都
很低 , 一般不超过 5% 。 通常附生兰
比地生兰的种子容易发芽 , 腐生书的
种子最难发芽 。 种 子发芽率的高低 ,
主要取决于授粉受精 、 胚胎发育 、 母
株生长和营养情况及栽培管理水平等
因素 。
早在 19 世纪 2() 年代人们就发现
兰花根 中存在着真菌 ,一般称之为根
菌 。 B e r ,l a r d十 1 9 0 3年首次报道真 菌
和兰花种子萌发的关系 。 后来他用纯
化的根菌感染种 子 , 种子萌发良好 ,
并形成了幼苗 ,征实了真菌促进种子
萌发的作用 。 他认为 自然条件下存在
的兰花种子 , 只有被适宜的真菌感染
才能成功地萌发 。
工95 9年召 u r g e f 把兰花根菌分成
2类 : 胞内根菌生长在细胞 内的 , 菌
丝体在细胞内被杀死 ,被吸收当作食
物 ; 胞外根 菌生 长在细胞外 只有个
别特殊化的菌好穿入根内细枪中 , 进
行胞质逸 出供给根部养料 。 在兰花和
根菌的共生关系中 , 真菌起着从土壤
到植物体的营养传递作用 ,兰花所需
要的无机盐 、 有机物是 由与其共生的
真菌从土壤中吸 q妇占再传递给它 。
由干 B er l l a r d 早期开拓性的工
作 , 共生发芽逐渐开展起来 。 在我国
对天麻 ( G as t阳 id 日 el 夙司种子萌发的
冬兰花琴嘟矍
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翼啊渊
馨矍夔热麟二孽
口 章玉平文 曹迪厚摄影
2 2
} 国花卉国艺 20 03
研究比较深人 。 犬麻是一种腐生兰 ,
自然条件下很难萌发 。 19 80 年徐锦堂
从 天 麻 产 区 种子 萌发 的 原球 茎
(p r o t o e o邢 )中分离出 12种对该种子
萌发的有效菌株 。 天麻种子伴播其中
较优良的 菌株紫箕小菇 (M y ce n a
o s m un d
l a e o l a ) 后种子发芽率达 20%
以上 。郭顺星对真菌在绿色兰科植物
种 子萌发的应用方面进行了一些研
究 。 他发现细叶石解 (D e n d r o b i u m
h a n e 。) e k i i )
、 罗河石解 ( D .
l o h o hel l se )
、 铁皮石解 (D . ca n d i d u m )
伴菌播种后能促进萌发 , 其萌发率分
别为 4 0%一 50 % 、 巧%一 25 % 、 60 %
(以常规种子萌发方法作对照时均不
能萌发 )。 但是分离和筛选对不同兰
花生长都适宜的真菌难度较大 , 成功
率也低 。 后来无菌萌发逐渐取代了接
菌共生萌发 。
种子无菌萌发
K r飞ud
s o n 在 1 930年发表了他自
192 2年来做的成功实验 ,指出兰花在
无根菌的情况下 , 供给可溶性的糖是
可以萌发的 。 而且兰花幼苗在无菌无
糖的人工栽培下也能正常生长和开
花 。 无菌萌发的成功在实践上有很大
价值 ,通过无菌萌发培养简化了发芽
育苗技术 , 促进了兰花杂交育种工作
和大规模兰花生产 。
1
. 国内研究概况
自 20世纪 70 年代以来 , 我 国有
关兰花种子萌发的报道逐渐增多 。如
硬叶吊兰 ( C y m b i d i u o p o n d以u m ) 、
虎头兰 ( C . l z o o k e : l a r z u n 一) 、 多花兰
( C
.
f l o r i b u n d u m )
、 长叶兰 ( e .
e即 ht ra e u m ) 、 朵朵香 ( C . g o e朋9 11) 、
豆瓣绿 (C . g oe朋 91 1 va r . ser ra t ll l l ) 、
双飞燕 ( C . g o e ir n g位 f . f o r res t i i )
、 寒
兰 ( C . k a n r a n ) 、 套叶一兰 ( C .
e y详 ir 勿 l u m ) 、 一建兰 (e . e n s if o 一i u : n ) 、
蕙兰 ( C . f a b e r i ) 、 大花蕙兰 ( C .
gr
a n d j且。 rU m ) 、 黑节草即铁皮石解 、
五唇兰 (D 。 ir t is uP ic he r ir m a) 、 天麻
和万带兰 (V a n d a s a n d e r rm a )等 。 研
究者在基本培养基的选择 、 外源激
素 、 有机添加物对种子萌发的影响等
方面作过一些研究 。
试用 过的基 本培养基有 M S 、
K C
、
V W
、
S H
、
1 / ZM S
、
l / ZK C
、
1 / ZV W
、
1 / ZS H 和 H M S培养基 。 不
同种类的兰花对培养基有不同的反
应 ,然而对大 多数种类的兰花都适用
的培养基为 K C 和 M S 。
研究过的激素种类有 N A A 、
B A
、
G A :
、
B 一 蜕皮激素 ( 口一
E c由so ne )。 一般认为 G A 。 对种子萌
发没有促进作用 , N A A和 B A 的作用
依不同种类而异 。 有的需要一定配比
的 N A A和 B A , 如硬叶 吊兰 , 有的则
不需要如多花兰 、 虎头兰 、 长叶兰 。
N A A 对大多数种类的原球茎和幼苗
的生长有促进作用 。有的研究者认为
日 一 蜕皮激素对黑节草的原球茎增
殖有利 。
在天麻和朵朵香种子成熟度与萌
发的关系的研究中段金玉等认为在果
实开裂前较长的一段时间内 (约为从
授粉到果实开裂所需时间的 1/ 4 ) ,种
子的萌发率已基本相等 , 从而可以缩
短育种周期 ; 同时由于此时茹果未开
裂 , 内部是无菌的 , 这样可以简化灭
菌程序 。
杨美纯等指出香蕉汁可明显地提
高万带兰发芽率并促进幼苗生长 , 水
解酪蛋白对原球茎和幼苗的生长有促
进作用 , 活性炭能有效防止幼苗变褐
死亡并促进生根 。
也可对种子进行预处理 , 如用
0
.
I N N a O H
,
1
.
5% H Z佚浸泡 5一 10
分钟或剪破种皮 ,这对大多数难萌发
的种子有促进作用 , 而有些附生兰
(如万带兰 )则不需要进行预处理 。
对光照需求上有的兰花需 “暗培
养 , 萌发后见光 ” 这个过程 , 如兰属
植物 ; 有的则在光下萌发得很好 , 如
万带兰属植物 。
2
. 国外对兰花种子无菌萌发条
件的研究
自 192 2年以来国外有关兰科植
物平子无菌萌发的报道不断出现 ,所
涉及到的种类很多 , 如卡德利亚兰
属 、 蕾利亚兰属 ( L ae l i a) 、 树兰属
( E p i d e n d r u 二 ) 、 齿舌兰属
( O d
o n t o g l o s s u m )
、 构 兰属
( c y rP ieP id um )
、 蝶竺属 、 兰属 、 石
解兰属 、 文心兰属 (O nc id u m )和香英
兰属 (Va n j」l a )等 。 国外对兰花种 子无
菌萌发条件已经研究得很透彻 。 如基
本培养基 、 碳源 、 维生素 、 外源植物
激素 、 有机添加物 、 温度 、 光照 、 p H
值 、 气体及其成分和湿度等因素 。
培养基 在培养基的选择上至少
有25 种可供利用 。 不同种类的兰花需
要不同的培养基 ,但用得最多的仍是
K C 培养基 , 其他种类的培养基大多
数是按 K C 中的配方略作修改而成 。
近年来一种较为 简便的 培养基为
H yP
o n ex (花宝 )培养基 , 其 N : P : K
的比例为 7 : 6 : 19 。 值得一提的是大
多数兰花种子萌发时需要较低浓度的
磷酸盐和低浓度的总氮量 。 种子萌发
时对硝态氮 、 氨态氮以及有机氮的选
择吸收依种类不同而异 。锰离子对大
多数的种子萌发和幼苗生长起促进作
用 。 由于盐酸常用来调节 p H 值常会
造成氯离子的毒害 。 总之 , 不同种类
的兰花适宜的培养基仍有待于进 ~步
探索 。
碳源 很多研究者认为种子萌发
及幼苗生长能够利用不同种类的糖类
及碳水化合物 ,但有机酸却没有什么
作用 , 而有的种类却必须有特定的糖
才能萌发 。 近年来有些报道认为兰花
种子萌发能利用不同的单糖 、 双糖及
多聚糖如乳糖 、 蔗糖 、 纤维二糖 、 麦
芽糖和淀粉 。
维生素 由于琼脂和蔗糖不纯等
原因 , 要解释维生素在种子萌发中的
作用是很困难的 。但是培养在高度纯
化的琼脂和蔗糖上种子很难萌发 , 幼
苗不能正常生长 ,不能正常地进行细
胞分裂 、 淀粉积累 、 最后死亡。 原因
归结到一点在于维生素的缺乏上 。 已
有的报道表明不同种和属的兰花对维
生素的要求不一致 。但是烟酸对种子
萌发的促进作用在很多的种类中已得
到证实 。
外源植物激素 兰花种子萌发时
对外源植物激素的需求一般分成两种
情况 。 大多数地生兰的种 子属于难萌
2 3
中国花卉园艺 2印 3 4
枷发的一类 ,需要 一定浓度的生长素类
物质 (如汉 A A 、 IA A 环} { (或者 )细胞分
裂素类物质 (如 B八 、 K )T , 同时需对
种 子进 行预 处 理 , 如 用 0 . I N
N a O H
,
1
.
5% 12 0
2浸泡种子或剪破种
皮 。 另一类为大 多数 }咐生兰 属千易
萌发的 类 , 萌发时不需外源激素 ,
如万带井 、 蝴蝶兰 。 赤霉素类对种 子
萌发一般没有作 用
有机添加物 通常有很多有机添
加物 (内含某些特殊产} 长因子夕如椰
乳 、 香蕉汁 、 苹 果汁 、 水解酪蛋白 、 胰
蛋自肋等对种子萌发及随后的幼苗生
长有促进作川 但是马铃薯汁早期阶
段被认为是一种兰花种 r 萌发的优良
培养基 , 后来 il 明对兰花种子萌发和
幼苗生长的作用不是令人满意的 、 甚
至是抑制性的 , 在低浓度时兰花种 子
萌发率比较高 , 少数存活的原球茎生
长和发育较快 , 但是后来大多数则处
于不分化」纷段。
温度 有关温度对兰花种 广萌发
的影响文献不多。 大多数井花种子萌
发时对温度要求在 20 ℃一 2 5仁 , 但是
兰 。 刘 比 18 小时连续光照和 10 小时
光照的作用实验结果表明 : 大多数
兰花种子萌发和幼苗生长可以在 自
然 的光照和光周期下进行 , 伴随 着
偶尔的人 下照明 。 这 样可以节省能
源
p H 值 由干兰花幼苗选择性的
吸收和培养基的缓冲能力比较弱 , 因
而在培养过程 中 p H 值常改变比较
大 , 所以选择缓冲能力较强的培养基
比较关键 。 然而 , p H 值在种 子萌发
的初期是很关键的 ,但随后幼苗生 长
对 p H值则不是很敏感 。 p H值的作用
依赖于培养基的组成成分 , 然而 p H
值是直接或间接地对种子萌发和幼苗
生长起作用现在还没有定论 , 同时
p IJ 值对培养基的成分和有效性的问
题也没有肯定的结论 。通常大多数兰
花种子 萌发和幼 苗生长适宜的 p H 值
在 5 . 0一 6 . 0之间 。
气体 有些学者研究了兰花种子
无菌萌发时容器中的气体交换和组成
问题 一般来说兰花种子 在密封的容
器中的萌发相当于甚至超过了在不密
封的容器中的萌发 。 例如有的种 子理
在琼脂里面或在液体中萌发得很好 。
运 用不同的封 口材料证明种子能适
应气体成分变化和气体交换的比例 。
有些学者指出容器中多充些无菌空
气或 几氧 化碳能促进幼苗 的生 氏。
种 子萌发和幼苗生长时所进行的呼
吸代谢途 径是很难解释的 。 它们一
般吸收培养基提供的营养 , 同时在
萌发初期也不进行光合作用 , 而容
器中的气体成分也 没有补 充 , 尽管
呼吸作用很微弱 , 而有限的氧气也
会被消耗尽 。 人们推侧它们或许进
行厌氧生活 。
水分和湿度 在种 子萌 发中水
分是一个很 重要的 因素 。 没有水种
子会保持体眠状态 。 这是 由十兰花
种子的胚和种皮的结构特殊性导致
利, r 不容易濡湿 。 因此 固体培养时
琼脂 的用量必 须保持一 个低水平 ,
既可以使培养基成形 , 便干操作 , 又
不致十妨碍水份的吸收和利 用。 琼
脂用 髦 一般在 0 . 7% 一 0 . 9 0/ 之间 另
外在 固体培养基 上加几滴 无菌水接
也有的报道指出在 6 c 一40 c
之间 , 甚 至在更高的温度 下
也能葫发 。
光照 兰花种 r 萌发对
光的需求是不同的 。 有的需
要光 , 有的却能在黑暗中萌
发 , 如香荚兰属和构 l’ 属 。
构件属在黑暗中萌发后幼苗
如果保持在黑暗中或在较低
光强 () . 8一 4 . S L x )下 会更容
易成活 。 有些兰花种 r 在光
卜和黑暗中均能萌发 , 但后
来的幼苗生 氏却不一样 。 在
黑暗 中培 养的 易形成 自化
苗 , 目_不能形成根 , 对氨基
酸的利用能 力也低于光 卜培
养的幼苗 如卞德利亚兰 。
兰属植物能在黑暗中很好地
发芽 , 但形成的原球茎小 、
叶片小 、 无根 。 司 见兰属是
在黑 n音中萌发 、 光照 卜成
苗 。 也有的兰花种 r 萌发和
J戈苗时都小需光照 , 如文心
科技·教育
卡特 兰
种有利干种子萌发 。 一般
认为兰花种 户萌发和幼苗
生 民需要保持恒定的湿度 ,
同时不能忍受水分的协迫
相对湿度必须在 50 % 以上 ,
7 0% 一 80 % 的相刘湿度对大
多数种类的井矛{是很适宜的 。
其他因素 有人指出
盐酸清洗有利干清除附在
玻璃瓶上的有毒物质从而
提高种 r 萌发率 。 用水浸
泡种 子一 个月或浸泡在饱
和的糖溶液 中 4 8 小时后种
子 萌发率有所提高 。 原因
在于消除了水溶性的抑制
J除因 r 。 有机溶剂冲洗香
英兰种子时提高了萌发率 。
另一利,美国兰花种 子用 l :
2 0 0 0 的秋 水仙碱榕液浸泡
时促进了萌发。
对种 r 萌发有 促进作
用的氮基酸有组氨酸 、 冬
氨酸 、 色氨酸和精氨酸
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卜鱼 花卉园 艺 沁 0 3 端