全 文 :中国农学通报 第23卷 第 2期 2007年 2月
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魔芋 (Elephantfootyam,Konjac)属天南星科
(Araceae)魔芋属(AmorphophalusBlume)多年生草本
植物(Perennialherb),以野生形式集中分布于东南亚
地区,有上千年的食用历史。自20世纪60~80年代,
日本和中国先后开始大面积栽培[1]。魔芋块茎富含葡
甘聚糖(konjacglucomannan,KGM),其葡萄糖残基与
甘露糖残基按一定的比例通过 β-(1,4)糖苷键连接
而成线性高分子多糖聚合物KGM[2,3]。KGM具有许
温度湿度及种球茎大小对花魔芋有性繁殖的影响
牟方贵,滕建勋,陈永波,盛德贤,赵清华,钟刚琼,黄海清,潘娅妮,胡永忠,覃 宇,杨朝柱
( 湖北恩施自治州农业科学研究院,湖北恩施445002)
摘 要:有性繁殖是促进魔芋种植业发展和品种改良的有效途径,引起了极大的兴趣。本文研究 117
个花魔芋(AmorphophaluskonjacK.Coch)单株花粉成熟后连续 5d的温度、湿度以及花芽种球
茎对其有性繁殖的影响,结果表明:授粉期间的温度和湿度对其自花授粉结实影响大,结实株花粉成
熟后连续 5d的平均温度和湿度分别为 24℃和 64%,均显著高于不实株,高温高湿有利于散粉和花
粉的萌发从而完成受精;花芽种球茎大小对有性繁殖也有影响,结实株平均种球茎重显著高于不实
株,且与单株结实浆果数呈极显著的正相关(r=0.6096,N=29),因此,宜选用花芽球茎大的用于魔芋
有性繁殖。
关键词:花魔芋;有性繁殖;球茎;温度;湿度
中图分类号:S539 文献标识码:B
AfectofTemperature,MoistureandWeightofSeed-CormontheSexual
ReproductionofAmorphophalusKonjacK.Coch
MuFanggui,TenJianxun,ChenYongbo,ShengDexian,ZhaoQinghua,
ZhongGanqiong,HuangHaiqing,PanYani,HuYongzhong,QinYu,YangChaozhu
(AgriculturalScienceAcademyofEnshiAutonomousPrefecture,Enshi,HubeiProvince445002)
Abstract:Thesexualreproductionofkonjacwasoneofthemostefectiveapproachestoaccelerate
developmentofplantingandimprovementofcultivars,anditwasatractedparticularinterest.Inthis
paper,theinfluenceofthetemperatureandthemoistureincontinuous5dafterpolenmatured,andthe
weightofseed-corm withbudonthesexualreproductionofAmorphophaluskonjacK.Cochwas
investigatedwith117individualplants.Theresultsindicatedthatthemeansoftemperatureandmoisture
fortheplantswithberiesdevelopedbeingof24℃ and64%,respectively,weresignificantlyhigherthan
whichofno-beriesplants,additionaly,theweightoftheseed-cormortuberofplantswithberies
developedwassignificantlyhigher,anditwaspositivecorelativetotheberiesofsingleplantwiththe
coeficientofr=0.6096 (theNo.ofsamples=29).Itsuggestedthathighertemperatureandmoisturewere
helpfultothepolenscateringandgerminating,andthatthenutrientssuppliedattheperiodsofkonjac
sexualreproductionwasderivedfromtheseed-corm.
Keywords:AmorphophaluskonjacK.Coch,Sexualreproduction,Konjaccorm (tuber),Temperature,
Moisture
基金项目:湖北省科技攻关项目“ 魔芋品种选育及示范”(2005AA201C34)。
第一作者简介:牟方贵,男,1957年出生,湖北利川人,农艺师,主要从事魔芋遗传育种工作。
通讯作者:杨朝柱,男,1972年出生,湖北恩施人,高级农艺师,博士,现从事魔芋分子生物学及其品种改良研究工作,Tel:0718-8431915,E-mail:
ychzhaau2003@yahoo.com.cn。 通信地址:445002湖北省恩施自治州恩施市施州大道113#,恩施自治州农科院魔芋研究所。
收稿日期:2006-10-31,修回日期:2006-11-08。
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多特异的理化特性,如不被人体内源酶水解,摄入后
无热量供给,吸水力和膨胀体积大等,作为新型健康、
环保原料,在食品、医药、精细化工和生物技术等领域
日益受到重视[4~13]。
中国魔芋经过20多年的发展,已成为西南等部
分欠发达山区的支柱产业和特色产业,年种植面积逾
70万hm2。限制魔芋种植业进一步发展的主要因素:
①品种资源和优良栽培种的匮乏以及对现有资源的
利用和优良性状的发掘不够。中国现有的24份魔芋
品种资源,大部分仍旧处于野生驯化或保存阶段,真
正能够大面积栽培利用的仅是花魔芋和白魔芋的某
些品系,加之传统的基于生物学形态特征分类和以起
源地命名方法不排除重复命名[14];②魔芋软腐病危害
严重。目前,尚未培育出抗软腐病的品种,也无理想的
防治方法,软腐病常年发病率30%以上,严重的年份
在60%以上,损失严重;③魔芋以无性繁殖继代,生产
用种量大,储藏、运输和包装易导致机械损伤,增加了
感染病害的危险,试种或引种不成功,妨碍地区间的
交流;此外,长期无性繁殖导致的种性退化和病原微
生物的积累对魔芋的产量和品质也有影响。利用魔芋
有性繁殖产生的实生种子,可以保持种性、提高繁殖
系数、减少病原菌的传播、促进地区间的交流;同时便
于展开杂交育种、定向选择、种质创新和杂种优势利
用[15,16]。因此,魔芋实生种子利用是品种定向培育和
促进魔芋种植业进一步发展的有效途径。
魔芋属单子叶植物,生育周期长,自然条件下,从
实生种子到成花完成生命周期一般须经4~5a,茎尖
生长点单一的分化成叶芽原基或花芽原基,花叶不见
面[14,17]。魔芋实生种子的生产主要由基因型决定,也
与开花期间外界环境条件有关[16,17]。本文中笔者主要
研究温度、湿度以及种球茎大小对花魔芋
(Amorphophaluskonjac.K.)受精结实的影响,旨在为
实生种子的生产和展开有性杂交育种提供参考。
1材料及方法
1.1材料与种植
不同花魔芋品系117个花芽球茎,来源于湖北恩
施自治州各魔芋种植区以及自留,2006年种植于湖
北省恩施自治州农科院高科技示范园温室
(Alt=450m)。盆栽,腐植质壤土+蛭石,浇灌,开花期
间遮风避雨,自然温湿度和光照条件,0.1%农用链霉
素(有效含量72%)防病。播种期:3月15日。
1.2统计方法
以佛焰苞开始展开为始花期,完全张开标志雌
蕊成熟,雌蕊成熟后1~2d花粉开始散落为花粉成熟
期,花朵凋亡为终花期,记载始花期、花粉成熟期、凋
花期以及花粉成熟后连续5d的温湿度,统计结实株,
结实株以1表示,未结实株以0表示,3代表花粉成
熟期在4月29日到5月4日的结实株。所有数据分
析和作图都用Originlab及Excel统计软件完成。
2结果分析
2.1魔芋有性繁殖
魔芋常以无性繁殖,传统的留种方式是买大留小
或以芋鞭繁殖。长期的无性繁殖和连茬导致种性退
化,病害严重。近年来,以组培为关键的魔芋原原种芋
(Basicseed-corm)→原种芋(Originalseed-corm)→良种
(Commercialseed-corm)脱毒快繁技术研究取得了一
定的结果,促进了魔芋种植业的发展,但成本尚待降
低[18~20]。
魔芋属单子叶植物,主要收获和利用的部分是地
下变态球茎,单生顶芽或少数侧芽,顶芽具有较强的
优势,能抑制侧芽的生长发育,顶芽单一的发育成叶
芽或花芽,因此花-叶或叶-叶不同株,但在笔者在
花魔芋组培脱毒快繁和117个单株有性繁殖过程中,
出现少数多叶和花叶同株,换头(魔芋新球茎或块茎
形成)后分离,新球茎着生单片叶;花叶同株的叶柄下
有新球茎发育,而母球茎营养耗尽。
花魔芋也能开花完成有性繁殖,非诱导条件下,
4~5龄的球茎才有成花潜力 [16]。从实验观察结果来
看,3月中旬播种,始花期、花粉成熟期以及终花期分
别为4月6日—5月19日、4月12日—5月23日、4
月21日—5月26日,雌蕊较雄蕊早1~2d成熟,单株
的花期平均9d,从始花到佛焰苞完全张开3d;不同单
株花期跨度时间长,种内杂交存在严重的花期不遇。
魔芋佛焰苞颜色鲜艳,成熟的花附属器分泌黏液,具
恶臭。
2.2魔芋有性繁殖与温度、湿度的关系
花魔芋种子为浆果(Bery),非真正生物学意义的
种子,而是在果穗上发育而成的典型的营养器官小球
茎,但须经有性生殖过程,实质上是有性器官,不同于
珠芽魔芋叶脉上的气生球茎[15,21]。
温度、湿度对魔芋授粉结实的影响见图1、图2
及表1。所有的花魔芋单株花粉发育正常,无雄性不
育株。授粉结实的单株,花粉成熟后第1天、第2天的
平均温度为23.9℃和 24.6℃,显著高于不实单株的
21.5℃和21.2℃,而花粉在4/29~5/4成熟,30株仅有
1株不实,花粉成熟后5d内温度变化不大且在24℃
以上。与之不同,结实株后3d的湿度显著高于不实
株,62%以上,比不实高出12%,而第1天湿度显著低
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于不实株。
由此可见,花粉成熟后1~2d内的高温低湿有利
于散粉完成授粉过程,而后期的高温高湿有利于花粉
的萌发完成受精过程。正常结实株花粉成熟后5d的
平均温度和湿度分别为24℃和64%,均显著高于不
实株(表1)。
2.3魔芋种球茎大小对其有性繁殖的影响
魔芋营养生长和生殖生长阶段界线明显,由于没
有叶片,无光合同化物的积累,且根系严重不如营养
生长阶段发达或难生根,生殖生长阶段的营养主要靠
种球茎供给。能够正常授粉结实的花魔芋单株其母球
茎平均为609.6g,显著大于未结实的 414.6g(表 1)。
从最终收获的29株结果来看,其单株成熟浆果数与
种球茎大小呈极显著正相关,r=0.6096 (p<0.001),表
明种芋球茎大,结实多,其回归方程的生物学意义可
解释为,球茎重量在 240~2350g之间,每增加 100g,
图 1花粉成熟后连续 5d温度对魔芋有性繁殖的影响
1:结实;0:不结实;2:结实,花粉成熟期在4/29~5/4期间,小写字母表示与未结实相比达5%差异水平。
图 2花粉成熟后连续 5d湿度对魔芋有性繁殖的影响
1:结实;0:不结实;2:结实,花粉成熟期在4/29~5/4,小写字母表示与未结实相比达5%差异水平。
表 1散粉后连续 5d平均温湿度以及球茎大小对魔芋有性繁殖的影响
注:0:未结实;1:结实;*:5%差异显著性;**:1%差异显著性。
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可为20粒左右的种子发育提供营养(图3)。
3结果讨论
魔芋有性繁殖是解决生产上急需大量健康种源
最有希望的途径之一,同时也是开展魔芋种内和种间
杂交育种的基础。魔芋有性繁殖(自交或杂交)能否成
功,基因型是决定因素,魔芋属存在多种染色体核型
(Karyotype),不同核型间杂交以及3倍体(A.bulbifer,
2n=3x=39)自交出现不亲和[16,17,22,23];此外,散粉期间
的温度、湿度和种球茎大小对魔芋有性繁殖叶有影
响;GA3诱导成花可导致雄蕊或雌蕊不育,浆果发育
过程还出现胚胎败育[16]。其中发育过程中浆果腐软在
该实验共41株中出现12株,部分植株正常,也有部
分感染染腐病而腐烂,这种胚胎败育是由于病害引起
还是遗传特性有待于深入研究。
魔芋有性繁殖仍然有许多急待解决的问题:首先
是缺乏优良抗病的品种和品种资源的严重匮乏,因
此,加强品种的选育,资源的收集、发掘和创新是关
键。其次是花期不育、成花周期长以及胚胎败育,低温
延缓生长发育和花粉的超低温离体保存技术可克服
花期不遇[16,17,24],但大规模的种源生产不现实。外源激
素处理可能很有希望,如GA3诱导提前成花,ABA促
进生根等,浆果发育期间减少人为机械损伤和防病也
很重要[16,17]。此外,实生种子的发芽和休眠生理有待于
深入研究。
授粉期间的温湿度对花魔芋有性繁殖影响大,高
温高湿有利于散粉和花粉的萌发,自花授粉正常结实
单株花粉成熟后连续 5d的平均温湿度为 24℃和
64%,显著高于不实株;种球茎是魔芋生殖生长的主
要营养供给来源,对魔芋有性繁殖也有影响,正常结
实种球茎平均大小 609.6g,显著高于不实株,同时,
球茎大小与单株结实浆果数呈极显著正相关(r=0.
6096),因此,宜选花芽球茎大的用于实生种子的生
产。
参考文献
[1] 陈方源,黎惠平,朱再清.湖北省魔芋产业发展的现状问题及对策.
科技进步与对策,2005,(9):97-99.
[2] DaveV,ShethM,McCarthySP,etal.Liquidcrystaline,
rheologicaland thermalproperitiesofkonjac glucomannan.
Polymer,1998,39:1139-1148.
[3] KatsurayaaK,OkuyamabK,HatanakabK,etal.Constitutionof
konjac glucomannan: chemical analysis and 13C NMR
spectroscopy.CarbohydratePolymer,2003,53:183-189.
[4] ZhangY,XieB,XinG.Advanceinapplicationsofkonjac
glucomannananditsderivatives.CarbohydratePolymer,2005,60:
27-31.
[5] 赵爱华,罗红.魔芋葡苷聚糖降血糖作用的实验研究.中华实用中
西医杂志,2005,18(13):241-241.
[6] ChenHL,SheuHH,TaiTS,etal.Konjacsupplementaleviated
hypercholesterolemia and hyperglycemic in type 2 diabetic
subjects-Arandomizeddouble-blindtrial.JAmColegeNutr,2003,
22(1):36-42.
[7] Loening-BauckeV,MieleE,StaianoA.Fiber(glucomannan)is
beneficialinthetreatmentofchildhoodconstipstion.Pediatrics,
2004,113:259-264.
[8] AndersA,LennartB.Efectofshort-term ingestionofkonjac
glucomannanonserumcholesterolinhealthymen.TheAmerican
JournalofClinicalNutrition,1995,61:585-590.
[9] KeithleyJ,SwansonB.Glucomannanandobesity:acriticalreview.
AlternativeTherapiesinHealthandMedicine,2005,11:30-34.
图 3魔芋种球茎重与自花授粉结实的关系
园艺园林科学334· ·
中国农学通报 第23卷 第 2期 2007年 2月
htp:/www.casb.org.cn
[10]AlbertS,andMitalGS.Comparativeevaluationofediblecoatings
toreducefatuptakeindeep-friedcerealproduct.FoodResInt,
2002,35:445-458
[11]马杰,张盛林,王克夫.中国魔芋菜谱.北京:中国农业出版社,2005:
1-108.
[12]孔凡真.魔芋食品的 10种加工技术.食品与药品,2005,7(4):
50-53.
[13]PérolC,PifantB,ScherJ,etal.Thepotentialofenzyme
entrapmentinkonjaccold-meltinggelbead.EnzymeandMicrobial
Technology,1997,20:57-60
[14]张玉进,张兴国,刘佩英,等.魔芋种质资源的RAPD分析.西南农
业大学学报,2001,23(5):418-421.
[15]谢春梅,何丽苹,吴华英,等.魔芋实生种子利用的研究进展.中国
种业,2005,7:15-17.
[16]张盛林,刘佩英.魔芋品种改良.见:刘培英.魔芋学.北京:中国农业
出版社,2004:177-209.
[17]张盛林,刘佩英,孙远明,等.魔芋属种间杂交技术研究.西南农业
大学学报,1998,20(3):219-222.
[18]谢庆华,张云峰,严胜柒,等.不同外植体诱导魔芋微球茎的比较研
究.云南农业大学学报,2005,20(3):350-356.
[19]林蓉,谢春梅,谢世清.优质魔芋组培快繁技术研究进展.中国农学
通报,2005,21(1):153-155.
[20]陈永波,吕世安,盛德贤,等.魔芋试管苗及种芋工厂化生产栽培技
术研究.氨基酸与生物资源,2004,26(2):17-19.
[21]赵蕾,刘佩英.魔芋的胚胎学研究.西南农业大学学报,1987,9(2):
198-202.
[22]龙春林,顾志建,李恒.国产魔芋属的染色体核型报道(I).广西植
物,1989,9(4):317-321.
[23]李恒,顾志建,龙春林,等.国产魔芋属的染色体核型报道(I).广西
植物,1990,10(1):21-24.
[24]张玉进,张兴国,刘佩瑛.魔芋花粉的低温和超低温保存.园艺学
报,2000,2:139-140.
( 责任编辑:陈素洁)
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