全 文 ：广东罗浮山黑桫椤种群及所在群落的基本特征研究
邓华格1，温志滔1，缪绅裕2* ，王厚麟2，陈健辉2，郭培国2
(1.广东罗浮山省级自然保护区管理处，广东惠州 516131;2.广州大学生命科学学院，广东广州 510006)
摘要 用植被样方法对广东罗浮山自然保护区的野生黑桫椤种群及所在群落进行了调查，研究了罗浮山黑桫椤种群与群落特征。结果
表明:罗浮山茶仙观黑桫椤的种群密度为 9. 15 ×10 －2株 /m2，种群分布格局呈集群分布，年龄结构属增长型。黑桫椤种群所在群落有维
管植物 127种，隶属于 63科 98属，植物科、属的分布型以热带、亚热带占绝对优势，反映了该群落以热带亚热带成分为主的南亚热带区
系特点;黑桫椤在灌木层中占优势地位。
关键词 黑桫椤;种群特征;群落特征;罗浮山
中图分类号 S718. 54 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2010)04 －01917 －03
Study on the Basic Characteristics of Gymnosphaera podophylla Population and Its Community in Luofushan Nature Reserve of
Guangdong
DENG Hua-ge et al (Manage Office of Luofushan Provincial Nature Reserve in Guangdong，Huizhou，Guangdong 516131)
Abstract By using the vegetation quardat method，the population and its community of wild Gymnosphaera podophylla in Luofushan Nature
Reserve of Guangdong were surveyed. The population and its community characteristics of G. podophylla were studied. The results showed that
the population density of G. podophylla at Chaxianguan of Luofushan was 9. 15 × 10 －2 plants /m2 . The population distribution pattern was
clumped，and the age structure was growing type. There were 127 species of vascular plants in the community of G. podophylla，which be-
longed to 63 families and 98 genera. The tropic and subtropical components had absolute dominance on the distribution types of families and
genera，reflecting its characteristics of south subtropical flora. G. podophylla was the dominant species in the shrub layer.
Key words Gymnosphaera podophylla;Characteristics of population;Characteristic of community;Luofushan
基金项目 国家教育部留学回国人员科研启动项目(教外司留［2007］
1108 号) ;广东省科技计划项目(2004B33301023) ;广州市属
高校科技计划项目(08C032)。
作者简介 邓华格(1967 －) ，男，广东龙川人，林业工程师，从事自然保
护区管理和生物多样性研究。* 通讯作者，E-mail:miaoshy
@ gzhu. edu. cn。
收稿日期 2009-10-15
广东罗浮山省级自然保护区于 1985年建立，位于 23°13′03″
～23°20′00″ N，113°51′30″ ～ 114°03′12″ E，面积9 811. 0 hm2，
地处广东东南部的博罗县西北，与增城、龙门县接壤。罗浮
山素有“岭南第一山”之称，是北回归线上璀璨的绿洲，同时
也是国内著名的旅游胜地。
自 20世纪 20年代，就有中外诸多学者到此采集植物标
本，因而有不少植物以罗浮山命名或模式标本产自罗浮山。
有学者曾对罗浮山的植被类型及垂直分布［1 －2］、植物区系特
征［3］和植物资源［4 －5］等进行过研究，部分涉及珍稀濒危与野
生植物［3 －5］，但均未见关于黑桫椤(Gymnosphaera podophylla)
的研究报道。2004年在罗浮山自然保护区总体规划项目中
首次发现了黑桫椤，不过未对其资源进行深入研究。
黑桫椤是木本蕨类植物，在广东主要分布于从化、广州、
深圳、封开、信宜、高州、新兴、怀集、鼎湖山、英德、新会、龙
门、饶平、恩平、中山、曲江、乐昌、新丰等地［6 －7］，近年来，国内
学者兴起了对黑桫椤种群及其所在群落的研究热［8 －15］。为
充分了解这一国家Ⅱ级重点保护野生植物在罗浮山的生存状
况，2008年 11月和 2009 年 5 月，罗浮山自然保护区先后组
织了 2次专题调查，对黑桫椤种群及其所在群落特征进行了
较系统的研究，以期为保护与发展该物种、为保护区的建设
与管理提供科学依据。
1 研究地自然环境概况
罗浮山属南亚热带季风气候，热量充足，雨量充沛，日照
时间长。年均气温21. 5 ℃，最冷月1月平均12. 5 ℃，最热月
7月平均 28 ℃;≥10 ℃的连续积温在 7 000 ℃以上。极端最
低温为 0 ℃左右，无霜期 345 d;年均降水量 1 800 ～ 1 900
mm，干湿季明显。海拔 300 m 以下为砖红壤性红壤;海拔
300 ～600 m为山地红壤;海拔 600 m以上为山地黄壤;海拔 1
100 m至山顶(最高峰飞云顶海拔 1 281. 5 m)为山地灌丛草
甸土和山地草甸土。地带性植被为南亚热带常绿阔叶林，是
亚洲热带雨林向亚热带常绿阔叶林过渡的类型，海拔 250 m
以下的沟谷出现类似的“沟谷雨林”，但其雨林的特征远不如
鼎湖山的明显［3］。
2 研究方法
2. 1 样地调查方法 分 2 次进行野外调查。2008 年 11 月
调查黑桫椤在保护区内的数量与分布情况，采集制作黑桫椤
的凭证标本(保存于广东罗浮山自然保护区管理处标本室) ，
并对其生境和群落外貌等特征进行拍照，用 Garmin12 型手
持 GPS定位。
在此基础上，2009 年 5 月采用植被研究常用的样方
法［12，14 －15］，调查研究黑桫椤种群和所在群落的特征。选取茶
仙观附近的具有代表性的小溪流的 2 侧各设置 1 个调查样
带(A和 B) ，采用相邻格子法将两样地分别划分为各 10 个
10 m ×10 m的样方，共设置 20 个样方，样地总面积为 2 000
m2。对样地内所有植物进行调查，确定种名，计算个体数。
2. 2 统计分析方法 根据调查结果，计算种群密度数与变
异系数［16］。根据方差 /均值比法并用 t检验法计算黑桫椤种
群空间格局指数［17 －18］。由于黑桫椤没有径向生长特征，其
生长主要体现在高度增加，因而用高度作为龄级估测参
数［19］。采用茎杆高度作为个体大小指标划分年龄级:茎高
<0. 25 m为Ⅰ级幼苗阶段;0. 25 ～ 0. 50 m 为Ⅱ级小型植株阶
段;0. 50 ～1. 0 m为Ⅲ级中型植株阶段;1. 0 ～ 1. 5 m为Ⅳ级大
中型植株阶段;>1. 5 m为Ⅴ级大型植株阶段［20］。求出不同
年龄级个体所占百分比并作年龄结构图［21］。根据 Simpson
指数、Shannon-Wiener指数，以及基于 Shannon-Wiener指数的
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri. Sci. 2010，38(4):1917 － 1919，2031 责任编辑 张彩丽 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2010.04.042
Pielou均匀度指数，分析黑桫椤种群所在群落的物种多
样性［21］。
3 结果与分析
3. 1 黑桫椤的分布与种群密度 根据第 1次专题调查的结
果，罗浮山的黑桫椤种群主要分布于 2 处，其一是海拔较高
处的酥醪保护站附近的三杯水(23°18′32. 6″ N，114°00′35. 5″
E，海拔 685 m) ，但数量仅 12株，平均高度约 1. 0 m。另一处
为茶仙观背后小溪的 2侧(23°17′32. 2″ N，114°04′10. 0″ E，海
拔 85 m) ，分布总面积 1 hm2(80 m ×125 m)。根据表 1中样
地调查结果，统计出种群个体数量总数 915 株，个体密度为
9. 15 ×10 －2株 /m2，植株平均高度约 0. 46 m。
表 1 罗浮山黑桫椤样地中的种群密度
Table 1 Population density in the sample plots of Gymnosphaera podo-
phylla in Luofushan ×10 －2株 /m2
样地
样带 Plot section
A B
1 7 19
2 17 6
3 5 10
4 10 14
5 6 8
6 16 11
7 7 5
8 4 8
9 15 5
10 6 4
平均 Mean 9. 3 9. 0
变异系数 C. V.∥% 52. 69 50. 43
罗浮山黑桫椤种群密度略小于海南五指山低地雨林的
密度(12. 00 × 10 －2株 /m2) ，但高于山地雨林的密度(7. 20 ×
10 －2株 /m2)［12］。A、B样带中各样地内黑桫椤种群的变异系
数分别为 52. 69%和 50. 43%，接近于五指山低地雨林的
30. 74%和 58. 47%，明显低于山地雨林的 99. 71% 和
80. 81%［12］。这表明罗浮山黑桫椤种群的分布较均匀，性质
更接近低地雨林。
3. 2 黑桫椤种群的空间分布格局 合并 A、B样带的 20 个
样方，计算得到的方差均值比检验中 S2 / 珋x 值为 2. 385，显著
偏离了 Poisson分布(P < 0. 05;自由度 = 19 时，t 检验临界值
分别为 t0. 05 = 2. 093、t0. 01 = 2. 861) ，表明罗浮山黑桫椤呈集群
分布特点，这也与五指山低地雨林及山地雨林中呈集群分
布［12］的结果一致，但集群强度较五指山(2. 91)［12］的略低。
黑桫椤幼苗喜光［20］、对水的依赖性很强，孢子扩散以母株为
中心，幼苗往往聚集在母株周围生长;湿度异质性和立木树
种对黑桫椤的排斥作用都可能是导致黑桫椤集群分布的
因素［12］。
3. 3 黑桫椤种群年龄结构特征 种群的年龄结构不仅可以
反映种群动态及其发展趋势，并可在一定程度上反映种群与
环境间的相互关系以及种群在群落中的作用和地位［21］。根
据样方中的数据统计，罗浮山的黑桫椤种群属增长型种群
(图 1) ，年龄结构呈现幼、青年期(Ⅰ、Ⅱ级)的黑桫椤株数与
壮、老年期(Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级)株数比为 131∶ 62，幼年期个体数量
多，老年期个体数量少，大致呈下宽上窄的金字塔形，有较强
的更新能力。这一特点与海南岛五指山低地雨林黑桫椤种
群为增长型种群一致，而与山地雨林的稳定型种群不同［12］。
图 1 罗浮山黑桫椤种群的年龄结构
Fig. 1 Age-structure of Alsophila podophylla population in Luo-
fushan
罗浮山黑桫椤植株最高 2. 5 m，最大胸径 18 cm，幼苗
(高度 < 0. 25 m)平均密度 3. 85 × 10 －2株 /m2，与海南五指
山［12］低地雨林中的 2. 5 m、25 cm和 5. 3 × 10 －2株 /m2，以及
山地雨林的 2. 5 m、17 cm、1. 3 ×10 －2株 /m2 相当。
3. 4 黑桫椤种群所在群落的物种多样性与结构特征 根据
样方调查结果，计算得到罗浮山黑桫椤种群所在群落的
Simpson指数、Shannon-Wiener 物种多样性指数、Pielou 均匀
度指数分别为 0. 905、4. 337 和 0. 789，均小于海南岛五指山
黑桫椤所在群落的物种多样性和均匀度指数［12］(山地雨林
和低地雨林对应指数依次为 0. 957、5. 305、0. 811 和 0. 937、
5. 484、0. 804) ，说明南亚热带季风常绿阔叶林与热带雨林相
比，因温度(纬度)、降雨量等生态因子的差异，在物种多样性
和均匀度上相应降低。但物种多样性水平要高于重庆涪陵
磨盘沟桫椤群落［9 －10］的 Simpson 指数(0. 831)和 Shannon-
Wiener指数(2. 713)。
黑桫椤种群所在群落的森林郁闭度约 0. 85，群落结构较
复杂。其中乔木层可分 2 个亚层，第 1 亚层高 10 ～ 15 m，主
要优势种为罗浮苹婆(Sterculia subnobilis)、假苹婆(S. laceola-
ta)、罗浮槭(Acer fabri)、鼎湖钓樟(Lindera chunii)、鸭公树
(大 新 木 姜) (Neolitsea chunii)、乳 源 木 莲 (Manglietia
yuyuanensis)、黧蒴(Castanopsis fissa)、南岭栲(C. fordii)、木荷
(Schima superba)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhami)、岭南山竹
子(Garcinia oblongifolia)等;第 2 亚层高 5 ～ 10 m，常见罗浮
柿(Diospyros morrisiana)、乌材(D. eriantha)、毛叶嘉赐树
(Casearia villilimba)、天料木(Homalium cochinchinense)、香楠
(Randia canthioides)、黄毛榕(Ficus fulva)、水同木(F. fistu-
losa)、鼠刺(Itea chinensis)、白楸(Mallotus paniculatus)、血桐
(Macaranga tanarius)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、罗浮粗
叶木(Lasianthus fordii)、疏花卫矛(Euonymus laxiflora)、鸭脚
木(Schefflera octophylla)、红车(Syzygium rehderianum)、猴耳
环(Pithecellobium clypearia)、亮叶猴耳环(P. lucidum)、树参
(Dendropanax dentiger)、山矾(Symploces caudata)等。灌木层
种类除了绝对优势种黑桫椤外，其他常见植物有秃小耳柃
(Eurya disticha)、华南毛柃(E. ciliata)、五指毛桃(Ficus sim-
plicissima)、酥醪绣球(Hydrangea coenobialis)、锈毛莓(Rubus
reflexus)、黄栀子(Gardenia jasminoides)、金粟兰(Chloranthus
8191 安徽农业科学 2010 年
spicatus)、柏拉木(Blastus cochinchinensis)、九节(Psychotria
rubra)、簕欓(Zanthoxylum avicennae)、朱砂根(Ardisia crena-
ta)、山香园(Turpinia arguta)等。草本层常见露兜簕(Panda-
nus austrosinensis)、石菖蒲(Acorus gramineus)、楼梯草(Ela-
tostema henryanum)、裂叶秋海棠(Begonia laciniata)、广东蛇
根草(Ophiorrhiza cantoniensis)、大叶仙茅(Curculigo capitula-
ta)、高斑叶兰(Goodyera procera)、莲座紫金牛(Ardisia primu-
laefolia)、虎舌红(A. mammillata)、穿心莲(Andrographis panic-
ulata)、山姜(Alpinia japonica)、艳山姜(A. zerumbert)、海芋
(Alocasia macrorrhiza)、麦冬(Liriope spicata) ，草本层中的蕨
类植物种类较多，常见深绿卷柏(Selaginella doederleinii)、毛
轴铁角蕨(Asplenium crinicaule)、乌毛蕨(Blechnum orientale)、
金毛狗(Cibotiwn barometz)、华南紫萁(Osmunda vachellii)、三
叉蕨(Tectaria subtriphylla)、狗脊(Woodwardia japonica)等。
群落中的藤本植物种类丰富，常见扁担藤(Tetrastigma plani-
caule)、藤槐(Bowringla callicarpa)、大叶钩藤(Uncaria macro-
phylla)、粉叶轮环藤(Cyclea hypoglauca)、山鸡血藤(Millettia
dielsiana)、石柑子(Pothos chinensis)、山蒌(Piper hancei)等。
3. 5 黑桫椤种群所在群落的区系分析 据样地调查数据统
计，黑桫椤所在群落中有维管植物 127 种，隶属 63 科 98 属，
分别占罗浮山维管植物 201科 676属 1 168种［3］的 31. 34%、
14. 50%、10. 87%;其中蕨类植物 14 种，隶属 10 科 12 属，分
别占鼎湖山蕨类植物 33 科 52 属 84 种的 30. 30%、23. 08%、
16. 67%;样地内未见裸子植物;被子植物 53科 86属 113种，
分别占罗浮山被子植物 160 科 614 属 1 069 种的 33. 13%、
14. 01%、10. 57%。
据秦仁昌［22］、吴征镒［23 －24］对植物分布区类型的划分，统
计出植物分布区类型(表 2)。
表 2 广东罗浮山黑桫椤群落维管植物科、属的分布区类型
Table 2 The Family and Genera distribution types of seed plants in the Gymnosphaera podophylla community at Luofushan Nature Reserve，Guang-
dong
分布区类型
Areal types
科数
Family No.
占总科数比例* ∥%
Percentage in total family number
属数
Genera number
占总属数比例∥%
Percentage in total genera number
1 世界分布 11 － 5 －
2 泛热带分布及其变型 44 84. 62 39 41. 94
3 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 1. 92 8 8. 60
4 旧世界热带分布 2 3. 85 16 17. 20
5 热带亚洲至热带大洋洲及其变型 0 0 7 7. 53
6 热带亚洲至热带非洲及其变型 1 1. 92 5 5. 38
7 热带亚洲分布 0 0 14 15. 05
8 北温带及其变型 1 1. 92 0 0
9 东亚和北美洲间断分布及其变型 2 3. 85 2 2. 15
10 旧世界温带及其变型 1 1. 92 0 0
11 温带亚洲分布 0 0 1 1. 08
14 东亚分布及其变型 0 0 1 1. 08
15 中国特有分布 0 0 0 0
合计 Total 63 100. 00 98 100. 00
注:* 百分比统计未包括世界分布。
Note:Percentage statistics did not include the data of Cosmoplitan.
科级水平上，罗浮山黑桫椤种群所在群落中有世界分布
的 11科;热带分布(第 2 ～7类)的有 48科，占非世界分布科
数的 92. 31%，以泛热带分布科为主，有 44科，占 84. 62%，如
樟科(Lauraceae)、桑科(Moraceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)、
茜草科(Rubiaceae)等;温带分布(第 8 ～ 14 类)有 4 科，占非
世界分布科数的 7. 69%。
属级水平上，除世界分布的 5属外，第 2 ～ 7类热带性属
89个，占非世界分布属数的 95. 70%，其中第 2类泛热带性属
为主，有 39属，如榕属(Ficus)、紫金牛属(Ardisia)、卫矛属
(Euonymus)等;其次是旧世界热带分布和热带亚洲分布属，
分别有 16 属和 14 属，如血桐属(Macaranga)、白背叶属
(Mallotus)、山姜属(Alpinia)、石柑子属(Pothos)等;第 8 ～ 14
类分布区类型为温带性成分，只有 4 属，占非世界分布属数
的 2. 58%，其中东亚和北美洲间断分布有 2属，如栲属(Cas-
tanopsis)。在该群落的区系组成中，热带性成分占绝对优势，
这与罗浮山自然保护区植物区系特征一致，也与研究地所处
的地理位置(北回归线南侧)一致。
4 小结
(1)罗浮山茶仙观黑桫椤种群密为 9. 15 × 10 －2株 /m2，
呈集群分布的空间分布格局，与其孢子的散布特点及在水边
的阴湿生境相适应;年龄结构属增长型种群，有较强的更新
能力和进一步扩展的潜力。
(2)黑桫椤种群所在群落的 Simpson指数、Shannon-Wie-
ner物种多样性指数、Pielou均匀度指数分别为 0. 905、4. 337
和0. 789。群落中有维管植物127种，隶属于63科98属，科、
属的分布型以热带、亚热带占绝对优势，这反映了南亚热带
植被的地理分布特点。群落结构可分多个层次，植物种类较
丰富，木质藤本发达。
(3)因黑桫椤的生境特殊，且主要位于茶仙道观的后山
水边路旁，因此存在一定的人为破坏隐患，故对该国家保护
植物进行就地保护的首要任务是加强管理，保护好其赖以生
存的环境，减轻人为干扰。其次是加强科学研究，进行人工
繁育，扩大其分布面积与种群数量，减轻自然资源的压力。
(下转第 2031页)
919138卷 4期 邓华格等 广东罗浮山黑桫椤种群及所在群落的基本特征研究
表 3 TJ93菌株发酵液对黄瓜霜霉病的防治效果
Table 3 Control effect of strain TJ93 fermentation liquid against P.
cubensis %
发酵液稀释
倍数
Dilution times
of fermentation
liquid
保护作用
Protective efficacy
病情指数
Disease
index
防治效果
Control
effect
治疗作用
Therapeutic efficiency
病情指数
Disease
index
防治效果
Control
effect
0 14. 1 65. 4 16. 8 58. 7
2 18. 3 55. 0 24. 7 39. 3
5 28. 8 29. 2 35. 1 13. 8
CK 40. 7 40. 7
表 4 TJ93菌株发酵液对小麦白粉病的防治效果
Table 4 Control effect of strain TJ93 fermentation liquid against
Blumeria guaminis %
发酵液稀释
倍数
Dilution times
of fermentation
liquid
保护作用
Protective efficacy
病情指数
Disease
index
防治效果
Control
effect
治疗作用
Therapeutic efficiency
病情指数
Disease
index
防治效果
Control
effect
0 9. 8 77. 3 10. 9 74. 7
2 17. 1 60. 4 19. 5 54. 9
5 30. 0 30. 6 31. 9 26. 2
CK 43. 2 43. 2
3 讨论
植物病害给农作物的生产带来严重威胁，特别是对设施
园艺的威胁更大。但是，化学合成杀菌剂的广泛应用，不仅
使得许多病原菌产生了严重的抗药性，而且污染环境，破坏
生态平衡。因此，必须开发新型杀菌剂以满足生产的需要，
同时应考虑环境安全。农用抗生素因其毒性低、对环境压力
小，是当今农药发展的重要方向之一。放线菌是抗生素产生
的主要类群，其产生的抗生素耐干、耐热，便于商业化生产，
是一类具有巨大实用价值的微生物种群［7］。对从蓟县山区
土壤中分离的 159 株放线菌进行抗菌活性试验，结果表明，
有 26株放线菌发酵液对真菌有一定程度的抑制作用，有 9
株放线菌发酵液可抑制细菌的生长。其中一株抗菌活性较
为广谱，命名为 TJ93，在离体条件下，其发酵液对 6种供试病
原菌和 3种细菌均有较强的毒力;在活体条件下，对黄瓜霜
霉病和小麦白粉病均有一定的保护和治疗作用。说明土壤
中存在着丰富的能够产生抗生物质的放线菌，有望从中筛选
到抑菌活性强、产量高、易于发酵生产的优良菌株。
该研究中，TJ93菌株只对 6种病原真菌进行了室内杀菌
活性测定和 2种病害的盆栽试验，其抑菌机理、对其他重要
的农业病害的杀菌活性以及抗菌物质的分离和鉴定，均有待
进一步的研究。此外，该试验采用常规方法分离土壤放线
菌。但是，随着具有生物活性的菌株被大量地发现，用传统
方法分离放线菌往往造成重复研究，使发现新化合物的几率
降低，这使得继续从放线菌中寻找新的抗生素变得日益困
难。因此，稀有放线菌越来越被证明具有产生新活性化合物
的潜力［8］。分离土壤中稀有放线菌有助于找到产生新活性
物质的放线菌菌株，对农用抗生素的研究具有重要的实际
意义。
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檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
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130238 卷 4 期 田小卫等 蓟县山区土壤拮抗放线菌的分离及其抗菌活性筛选